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INTRODUCCIÓN
En el crecimiento y desarrollo de las plantas, los nutrientes son fundamentales. Martín y Durán (2009) refieren que las plantas necesitan, en cantidades suficientes, 16 elementos llamados esenciales. Tres de ellos, carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno (O) constituyen el 95 % de la biomasa de la planta y son tomados del aire y el agua. Los restantes 13 provienen del suelo y se dividen en macroelementos primarios, secundarios y microelementos, en función a las cantidades en que son absorbidos por la planta.
La nutrición de la planta juega un importante papel en la aparición de los patógenos y la susceptibilidad del cultivo a los mismos (Munévar, 2004; Cristancho et al, 2012; Amirieh et al., 2016; Hasanuzzaman et al., 2018). En tal sentido, Naranjo (2018) asegura que una fertilización balanceada le permite a la planta mayor resistencia fisiológica ante patógenos.
En las plantas se producen cambios morfológicos inducidos por los efectos de la nutrición mineral. Según Munévar (2004), estos pueden repercutir con el aumento o disminución tanto de la resistencia como de la tolerancia de la planta a las enfermedades. Igualmente, este autor expresa que la manifestación del resultado que se produce depende del nutriente en cuestión, la modificación específica en su disponibilidad o concentración (aumento o disminución), la naturaleza del patógeno y el genotipo vegetal.
Debido a la dispersión de los resultados y la inexistencia de estudios específicos que expliquen los mecanismos de acción de los nutrientes, en relación al comportamiento de la severidad de las enfermedades en los cultivos, este trabajo se propone un análisis bibliométrico del efecto de la nutrición mineral, en particular de los macroelementos primarios sobre la susceptibilidad a enfermedades.
MATERIALES Y MÉTODOS
Diseño y Estrategia de búsqueda
Las búsquedas analizadas estuvieron vinculadas al papel de la nutrición en la resistencia y/o tolerancia a enfermedades de las plantas, haciendo énfasis en los macroelementos primarios (nitrógeno, fósforo y potasio) sin discriminar cultivo. La localización de los artículos se realizó a través del metabuscador Google Académico y la plataforma ResearchGate, en el período 1965 - 2018.
La revisión se condujo a partir del estudio de 27 publicaciones, de ellos nueve artículos científicos originales y siete revisiones bibliográficas publicadas en una revista cubana y 14 extranjeras; así como siete trabajos de defensa de tesis de pre y posgrado en universidades de la región y del mundo. Se incluyen referencias a dos libros cubanos e igual número de volúmenes extranjeros que resultan básicos en la temática abordada.
DESARROLLO
Las funciones de los nutrientes en la fisiología de la planta son conocidas; sin embargo, los fundamentos en base a la interacción nutriente - hospedante - patógeno han sido poco estudiados. Aunque son numerosas las investigaciones que así lo demuestran, existen contradicciones ya que no se le presta la merecida importancia al manejo de los nutrientes en la fitosanidad de las plantas.
La tabla 1 presenta informes publicados del efecto positivo, negativo o variable de los nutrientes esenciales en la ocurrencia de enfermedades de diferentes cultivos.
Tabla 1 Investigaciones publicadas donde relacionan los efectos de los nutrientes con la incidencia de enfermedades en diferentes cultivos
| Elemento mineral | Incidencia de la enfermedad | ||
|---|---|---|---|
| Disminución (+) | Aumento (-) | Efecto Variable (±) | |
| Nitrógeno (N) | 190 | 254 | 28 |
| Fósforo (P) | 110 | 55 | 12 |
| Potasio (K) | 149 | 55 | 13 |
Leyenda: + el incremento del nutriente aumenta la enfermedad, - el incremento del nutriente disminuye la enfermedad y ± ambas respuestas fueron observadas en el estudio. Fuente: Cristancho et al. (2012)
El efecto de los macroelementos primarios sobre la incidencia de la enfermedad está representada indistintamente en cualquiera de las categorías. Como se observa para el nitrógeno los estudios señalan que incrementos en el nutriente producen mayor severidad en la presencia de enfermedad, contrario al fósforo y el potasio (Cristancho et al., 2012). Sin embargo, el propio autor expresa que, en dependencia del ambiente, puede dar una respuesta completamente opuesta.
La resistencia y tolerancia de las plantas a las enfermedades es genéticamente controlada, pero adicionalmente en ocasiones son condicionadas a la acción del medio o ambiente circundante, en tal caso un adecuado manejo de la nutrición mineral, puede ser usado a favor de reducir la severidad. Munévar (2004) presenta resultados de estudios sobre la relación entre la fertilización y la pudrición de estípite, en el cual revela una menor incidencia de la enfermedad en las palmas de aceite (Elaeis guineensis Jacq.) que recibieron fertilización balanceada con macroelementos primarios en comparación con las no fertilizadas o con aquellas que recibieron sólo la aplicación de uno de los nutrientes mencionados.
La nutrición mineral puede influir de forma decisiva sobre la agresividad de los patógenos, al actuar sobre su supervivencia, la germinación de esporas o capacidad de penetración en el hospedante (López, 2008). Estos resultados tienen una aplicación práctica en los programas de manejo fitosanitario. Un factor en contra de esta práctica radica en no encontrar el punto de equilibrio económico entre el balance nutricional, el incremento del rendimiento por la acción de la fertilización y cuanto se deja de producir por los daños que ocasiona la plaga, lo que pudiera ser un enfoque investigativo en el contexto actual.
Influencia de los macroelementos en la susceptibilidad a enfermedades
Los macronutrientes se caracterizan por sus concentraciones superiores al 0,1 % de la materia seca de los tallos. El nitrógeno, el fósforo y el potasio son llamados macronutrientes primarios y es muy frecuente que la fertilización fundamental se base en la capacidad de extracción de la planta y la restitución del déficit de ellos en el suelo.
Nitrógeno
El nitrógeno (N) es el nutriente esencial, el más importante para el crecimiento de la planta. La abundancia de este elemento generalmente induce al crecimiento suculento de la misma, por otra parte, el exceso o déficit del mismo contribuye con un período vegetativo extendido, madurez tardía y el aumentó de la susceptibilidad a patógenos (Ghorbani et al., 2008).
Es el principal responsable del rendimiento agrícola de los cultivos, por lo cual es el más usado como fertilizante en el mundo; además, se le atribuye la mayor responsabilidad en la incidencia de las enfermedades (Martín y Durán, 2009). Según Odgen et al. (2018), un exceso de este elemento disminuye la concentración de lignina en las plantas, sustancia que interviene en los mecanismos de defensa ante el ataque de enfermedades. Por otra parte, altas dosis del nutriente propicia el desarrollo vegetativo de las plantaciones y crea un ambiente favorable para el desarrollo de algunas enfermedades.
El efecto del nitrógeno sobre la relación planta - patógenos está en dependencia de la naturaleza del patógeno que causa la enfermedad. Naranjo (2018) estableció que los parásitos biotróficos son favorecidos por las altas concentraciones de nitrógeno en la planta. Mientras que Munévar (2004) asegura que el suministro de altos niveles de este elemento exacerba su severidad, contrario a los hongos facultativos y la mayoría de las enfermedades causadas por bacterias. Por tanto, los efectos del nitrógeno sobre la severidad de las enfermedades no pueden ser generalizadas.
Velasco (1999) refiere que más que la cantidad, es la forma disponible la que determina la severidad de las enfermedades virales en las plantas. Varios ejemplos del efecto de dos formas inorgánicas de este elemento sobre la relación plantas-patógenos se presentan en la Tabla 2.
Tabla 2 Efecto de las formas inorgánicas del nitrógeno en el desarrollo de enfermedades virales en las plantas
| Patógeno | Huésped | NO3 - | NH4 + |
|---|---|---|---|
| Virus Y de la Papa |
|
+ | |
| Virus Y de la Papa |
|
- | |
| Virus Mosaico del Tomate |
|
+ | - |
| Virus Mosaico del Tomate |
|
+ | - |
| Virus Mosaico del Tabaco |
|
- | |
| Virus X de la Papa |
|
- |
Leyenda: + el incremento del nutriente aumenta la enfermedad y - el incremento del nutriente disminuye la enfermedad. Fuente: Velasco (1999)
Para un mismo virus (Virus Mosaico del Tomate) y el mismo hospedante (Nicotiana glutinosa L.), las fuentes de N indujeron comportamiento diferente. NO3 - causó un incremento de la enfermedad, mientras que la amoniacal (NH4 +), un decremento.
Disminución de la incidencia de la enfermedad
Cristancho et al. (2012) señalan que, con la aplicación del nitrato de calcio en vivero de palma de aceite, se redujo la severidad de Ganoderma boninensis Pat., sin embargo, no inhibió el crecimiento miceliar de los patógenos.
Los efectos de la nutrición de la planta en la reducción de la incidencia de enfermedades causadas por patógenos del suelo han sido ampliamente informados. Ben-Yephet et al. (2006) precisan que la presencia de enfermedades corticales y de la raíz fue reducida por los nitratos (NO3 -) y reforzada por el amonio (NH4 +); sin embargo, las respuestas en términos de la mitigación del total de las enfermedades evaluadas fueron inconsistentes. Además, en esta investigación se demostró el efecto de NO3 - en la disminución de la marchitez por Fusarium sp. en tomate, en comparación con la forma NH4 + y de los compuestos nitrogenados nitrato de calcio (Ca(NO3)2), nitrato de amonio (NH4NO3), sulfato de amonio ((NH4)2SO4) o urea (46 % de N), en la colonización de segmentos de tallo de pino por Rhizoctonia solani var. solani J.G. Kühn en varios grados, así como considera al sulfato de amonio como el de mayor efectividad en la disminución de la incidencia de la marchitez fúngica al compararlo con otros fertilizantes nitrogenados.
Aumento de la incidencia de la enfermedad
Desde los años 60 ya se manejaba que la incidencia de distintas enfermedades a menudo era estimulada con las aplicaciones de nitrógeno (Van Dillewijn, 1965). En relación al efecto del incremento de la severidad de la enfermedad se presupone que las altas concentraciones de nitrógeno frecuentemente incrementan la dimensión de los síntomas, como se mencionó anteriormente, atribuibles a formas específicas de nitrógeno disponibles y asimilables por el patógeno (Hasanuzzaman et al., 2018).
Según Van Dillewijn (1965), en caña de azúcar la ocurrencia de la pudrición del cogollo causada por el Fusarium (Fusarium moniliforme Sheldon), se estimula por el aumento de las aplicaciones de nitrógeno, sin embargo, la incidencia de la enfermedad mancha de ojo (Bipolaris sacchari (Butl.) Shoemaker) se podía reducir considerablemente suspendiendo las mismas hacia el final del período de crecimiento. A la vez, Sidique y Nordahliawate (2007) confirman que los síntomas de esta enfermedad mantenían tendencia de desarrollo durante períodos de aplicación de grandes cantidades del nutriente.
Putra y Damayanti (2016) establecen que la aplicación de los fertilizantes sulfato de amonio y cloruro de potasio (KCl) aumentaron significativamente la incidencia del virus del mosaico estriado de la caña de azúcar (Sugarcane Streak Mosaic Virus (SCSMV)) en comparación con el control, mientras que la deficiencia de nitrógeno también mostró efectos de susceptibilidad a la infección. Los bajos niveles de aplicación de este elemento acortaron el período de incubación del virus e hizo que las plantas de caña de azúcar fueran más sensibles a la infección.
El déficit de nitrógeno hace que las plantas se debiliten, crezcan con lentitud y envejezcan con mayor rapidez, condiciones que favorecen la agresividad de los patógenos, pero el exceso disminuye la producción de lignina y hace a las plantas más suculentas, por lo que también resultan más sugestivas a los patógenos.
La disponibilidad de nitrógeno produce efectos significativos en la morfología y fisiología de los hongos, y en la síntesis de metabolitos secundarios como la fumonisina en Fusarium verticillioides (Sacc.) Nirenberg (Kim y Woloshuk, 2008). Estudios más recientes amplían los conocimientos sobre el papel de la disponibilidad de nitrógeno en la expresión de los genes involucrados en la interacción patógeno - hospedante (Lin et al., 2016).
Fósforo
El fósforo (P) al igual que N es un nutriente esencial para el crecimiento del cultivo, teniendo un rol irremplazable en muchos procesos bioquímicos, fisiológicos y en general, en el incremento de la resistencia a determinadas enfermedades. La fertilización desbalanceada del elemento trae como consecuencia el aumento de la aparición de plagas y enfermedades (Rasche et al., 2016).
Huber (1980) puntualizó la esencialidad del fósforo en la multiplicación de los virus, por lo que su exceso puede exacerbar las enfermedades virales en las plantas. Diversas investigaciones dan muestra de esta afirmación. Indistintamente, Thomas y McLean (1967) observaron que con un bajo nivel de concentración de fósforo en una solución nutritiva se obtuvo menor expresión en los síntomas del virus mancha anillada del tabaco en el calabacín (Cucurbita pepo L.). Campillo et al. (1981) encontraron que, en ausencia del nutriente las plantas de papa (Solanum tuberosum L.) son más susceptibles a la infección del virus del enrollamiento de la hoja de la papa (PLRV), expresado por la disminución de su rendimiento entre 40 % y 70 %.
Según González (1996) este elemento juega un papel importante en la multiplicación del virus jaspeado del tabaco (TEV). También Moreira (2018) expresa que las aplicaciones conjuntas de los tres elementos (nitrógeno, fósforo y potasio) controlaron la enfermedad buba (Albonectriarigidiuscula (Berk. & Broome) Rossman & Samuels) en el cultivo del cacao (Theobroma cacao L.).
Los compuestos de fósforo, conocidos como fosfitos, tienen un efecto directo sobre el desarrollo de organismos fitopatógenos ya que son inhibidores de la fosforilación oxidativa en el metabolismo de Oomycetes (González, 2017). Este autor describe que su aplicación en medio de cultivo inhibe la esporulación de Pythium spp. y la germinación de esporas de Penicillum axpansum Link. Por otra parte Cerioni et al. (2013) determinaron como las aplicaciones de fosfitos de potasio inhiben desde un 50 % a un 99 % la germinación de esporas de Penicillium digitatum (Pers.) Sacc.
La fertilización fosfatada incrementa el rendimiento del cultivo sin afectar el índice de intensidad de infestación del barrenador de la caña de azúcar Diatraea saccharalis (Fabr.) (Lepidoptera: Crambidae), principal plaga de la caña de azúcar (Rasche et al., 2016).
Como resultante de la revisión se infiere la importancia de este elemento no solo en la incidencia de las virosis, sino que además tiene efecto en determinadas plagas insectiles, por lo que es sugerente profundizar estos estudios.
Potasio
El potasio es vital para la supervivencia de la planta bajo condiciones de estrés. Forma parte de la estructura química de las plantas, pero también tiene importantes funciones como regulador bioquímico y fisiológico. La deficiencia de este elemento hace vulnerable a la planta y aumenta la susceptibilidad a varias enfermedades. Tiene una importante participación en el metabolismo y crecimiento de la planta en interacción con otros nutrientes, lo que incide de manera directa en las variaciones de la susceptibilidad ante las enfermedades (Hasanuzzaman et al., 2018).
Ghorbani et al. (2008) expresan que un nivel óptimo de potasio disminuye la susceptibilidad de plantas hospedantes, y Morán (2016) expresa que deficiencias de este elemento hacen más evidente la incidencia de enfermedades como pudrición de la vaina (Sarocladium oryzae (Sawada) W. Gams & D. Hawksw.), pudrición del tallo (Nakataea oryzae (Catt.) J. Luo & N. Zhang) y tizón del arroz (Pyricularia grisea Cooke ex Sacc.). En el cultivo del café, las deficiencias de K se asocian a una mayor susceptibilidad a Mycosphaerella coffeicola (Cooke) J.A. Stev. & Wellman (Naranjo, 2018).
Otros autores aseguran que la fertilización con potasio reduce la intensidad de muchas enfermedades causadas por patógenos obligados y facultativos. Por su parte, Rein et al. (2011) describen que al parecer se evidencia un aumento de la resistencia de la caña de azúcar contra ciertas enfermedades. Destaca en particular la influencia del potasio en la reducción de la enfermedad de la caña de azúcar mancha de ojo (Bipolaris sacchari (Butl.) Shoemaker), atribuido básicamente al hecho de acrecentar el espesor de la cutícula celular de las hojas. La incidencia de la pudrición rosada del cultivo de manzana “Cripps Pink” (Malus domestica) causadas por los hongos Penicillium spp. y Botrytiscinerea Pers.:Fr. se contuvieron significativamente con la aplicación de fosfitos de potasio (Lutz et al., 2016).
En el caso del potasio existe un amplio número de investigaciones sobre su relación con la resistencia de las plantas a enfermedades, no obstante, esta información es cualitativa y pocos señalan sobre los contenidos o elementos en el análisis foliar o del suelo y su expresión respecto a las enfermedades desde el punto de vista cuantitativo.
CONCLUSIONES
Aunque existen algunas contradicciones, los macroelementos primarios pueden incidir en la tolerancia y/o resistencia a las enfermedades provocadas por diversos patógenos de las plantas. La disminución de los síntomas de las patologías, es el efecto más común observado por la acción de los macroelementos, excepto para el nitrógeno, el cual evidentemente incrementa la susceptibilidad. El adecuado suministro de una fertilización balanceada promueve el crecimiento óptimo de las plantas, lo cual se considera de importancia para la resistencia a enfermedades
