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INTRODUCCIÓN
Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray se considera una de las plantas arbustivas más utilizadas en la producción de alimento animal en diferentes regiones del mundo.1,2 En Cuba se considera la planta proteica más aceptada por los ganaderos. Sin embargo, una de las limitaciones fundamentales para la extensión de esta especie es que la propagación se realiza casi en un 100 % mediante el uso de semilla agámica, que son fáciles de adquirir de otras áreas de tithonia, pero cabe resaltar que este tipo de propagación presenta algunas dificultades como es el costo de transportación y el almacenamiento que sólo se puede realizar durante periodos cortos, sin afectar la calidad de las estacas.3
Resolver la problemática anterior constituyó un reto para la comunidad científica en los últimos diez años, que implicaba desarrollar investigaciones integrales que optimizaran los procesos de germinación, producción de semilla y establecimiento por la vía gámica. En una reseña publicada recientemente4 se exponen los avances de estas investigaciones.
El propósito de esta propuesta es dar a conocer los avances obtenidos en Cuba en la producción de semilla gámica de Tithonia diversifolia Hemsl.) A. Gray y su establecimiento por esta vía de reproducción. Para dar cumplimiento a este objetivo las investigaciones se dividieron en 3 etapas: a) Caracterización fenológica de la estructura reproductiva, incremento de la germinación y conservación de semillas, b) producción de semilla, c) siembra, establecimiento y costos.
MÉTODOS
Las investigaciones se desarrollaron, en el laboratorio de semillas y en el Centro Experimental Miguel Sistachs Naya del Instituto de Ciencia Animal, Mayabeque, Cuba. El clima predominante en la zona es tropical húmedo (1200 mm anuales) y la misma se encuentra ubicada en un suelo Ferralítico rojo éutrico.5 Los materiales de tithonia se corresponden con los propuestos para la producción de forrajes y pastoreo en Cuba.6
Caracterización fenológica de la estructura reproductiva e incremento de la germinación
Los cambios que se producen en la inflorescencia en el tiempo, se evaluaron de modo práctico y científico, según el marchitamiento y pérdida de los pétalos, color de las corolas, pedúnculos, así como, la caracterización del diámetro de las cabezuelas, el número y peso de semillas llenas y vacías por cabezuelas. Además, se cuantificó el número de semillas llenas en un kg. y el peso de 1000 semillas.
El comportamiento de la germinación se evaluó en condiciones de laboratorio y condiciones controladas de campo empleando semillas del material 10, para lo cual se desarrollaron dos experimentos.7 El porcentaje de germinación se evaluó como lo indica la norma del ISTA,8 la clasificación de semillas llenas y vacías se determinó por su dureza al tacto.
Con el objetivo de caracterizar la estructura reproductiva, la producción y germinación de semillas de diferentes materiales de tithonia se realizaron tres investigaciones.9 Se utilizó un diseño completamente aleatorizado, donde los materiales (3,10, 16, 23, 25) constituyeron los tratamientos y la evaluación se realizó en diferentes momentos (3, 5, 7 y 30) días de germinadas. Se realizó análisis de varianza no paramétrico de clasificación simple.
En otra investigación10 se evaluó la dormancia de semillas recién cosechadas. Se usó un diseño experimental de bloques al azar. Los factores fueron los 3 tiempos de evaluación (0-10,11-20,21-30) días y los tratamientos fueron: a) exponer las semillas durante 24 h a 9 °C antes de la siembra; b) exponer las semillas durante 24 h antes de la siembra a 40 °C; c) exponer las semillas a temperaturas alternas durante 24 h antes de la siembra a 40 °C y después a 9 °C; d) humedecer con agua corriente durante 24 h antes de la siembra y e) control absoluto. Se evaluó además la influencia de diferentes sustratos (placas de Petri empleando tierra, algodón; envases de cartón reciclados empleando suelo y en saco de yute humedecido) en el porcentaje de germinación10 de semillas de T. diversifolia material 16. A continuación, se montaron las pruebas de germinación y se evaluó durante un mes (0-10, 11-20 y 21-30) días.
Posteriormente se evaluaron 3 métodos de conservación de semilla gámica11 bajo 2 condiciones de almacenamiento, mediante un diseño experimental completamente aleatorizado, con 4 repeticiones en arreglo jerárquico 3 ( 2. Los efectos fueron los métodos de conservación (pomos plásticos, bolsas de papel y bolsas de nailon) y la condición de almacenamiento (cámara fría, 9oC y ambiente, de 26oC a 28oC), para cada período (60, 120, 180, 240, 300, 360, 420, 480, 540, 600, 660, 720) días.
Producción de semilla
Las investigaciones se desarrollaron partiendo del conocimiento del desarrollo morfológico y fenológico de la flor como un indicador del proceso de formación y maduración fisiológica de las semillas (aquenios).12,13) El mejor momento de cosecha de la semilla se evaluó clasificando las estructuras reproductivas en los diferentes estadios de su madurez fisiológica. Los tratamientos fueron los diferentes momentos evaluados (0, 4, 8, 12, 16 y 20) días después de haber iniciada la floración masiva, definida como el momento en el que del total de tallos con presencia de inflorescencias la mitad presentaba flores y botones, mientras que la otra mitad estaba en la fase semillas (cabezuelas con brácteas verdes y pétalos marchitos, cabezuelas con brácteas verdes y corolas amarillas, cabezuelas con brácteas verdes y corolas de color marrón y cabezuelas con brácteas y pedúnculos secos, color marrón). La cosecha se realizó según el desarrollo fenológico de las cabezuelas que producen semillas. Los materiales evaluados fueron el 10 y 16.
Definido el mejor momento de cosecha y siguiendo la secuencia experimental se proyectó un nuevo experimento. Durante un período de 3 años se evaluó10 el efecto del momento de corte (mayo-julio-septiembre) en la emisión de hijos fértiles y producción de semilla gámica de 4 materiales (3,10, 16 y 23). Se utilizó un diseño de parcelas divididas con 4 bloques, relacionados con el gradiente del suelo. Como parcela principal se consideraron los momentos de corte evaluados, y como subparcelas los materiales.
Siembra, establecimiento y costos
Con el objetivo de demostrar la posibilidad real de establecer tithonia por semilla gámica se realizaron 4 investigaciones. Inicialmente se evaluaron diferentes prácticas de protección de la semilla gámica en el establecimiento. En el primer experimento14 se utilizó T. diversifolia material 16 el cual se sembró por semilla gámica. Se usó modelo de clasificación simple completamente aleatorizado. Los tratamientos consistieron: a) control sin cubrir la semilla, b) cubrir las semillas con 360 g estiércol vacuno golpes-1, c) cubrir las semillas 250 g de residuo vegetal seco m-2.
En el segundo experimento10 se evaluaron diferentes volúmenes de rastrojos vegetales (arropes) en la germinación, sobrevivencia y establecimiento por semilla gámica del material. Los tratamientos consistieron: a) control, sin cubrir la semilla, b) cubrir las semillas 250 g m-2 de arrope, c) cubrir las semillas con 338 g m-2 de arrope, d) cubrir las semillas con 500 g m-2 de arrope.
Con el objetivo de comparar la siembra por semilla gámica de T. diversifolia directamente en el campo, con la plantación en bolsas y trasplante por el método tradicional de plantación por estacas se realizaron 2 investigaciones.10 En la primera investigación, el propósito productivo fue la evaluación de la producción de semilla gámica y en la segunda se evalúo el rendimiento de forraje. En ambos casos la unidad experimental fueron parcelas (5 ( 4,2 m) y se utilizó un diseño experimental de bloques al azar donde los tratamientos consistieron en: a) siembra por semilla gámica directa al suelo. b) siembra por semilla gámica en bolsa y luego trasplante al campo y c) plantación tradicional por estacas.
Para determinar la ficha de costos del establecimiento de una hectárea y la producción de semilla gámica de tithonia, se tuvieron en cuenta los costos de salarios15 (13,89 CUP por hora), combustible16 (13,99 CUP por litros), maquinaria y otros (compra de semillas, fertilizantes) de las labores acometidas para esta actividad. Las labores fueron: preparación de suelo, siembra, establecimiento, labores de agrotécnica, de cosecha y postcosecha. Estas fueron calculadas a partir de los datos recogidos en el ICA en CUP. El precio de la semilla agámica17 de tithonia para la plantación es de 1 CUP y se necesitan 4,5 t ha-1 de tallos, el equivalente a 10 000 estacas.14
Posteriormente una vez estimados los costos de establecimiento por semilla agámica y teniendo en cuenta los costos de la cosecha y postcosecha se procedió a calcular las fichas de costo de 1 kg de semilla gámica.
RESULTADOS
Caracterización fenológica de la estructura reproductiva e incremento de la germinación
Se evidenció, por primera vez, las diferencias en cuanto a la estructura floral, así como al número de semillas por cabezuelas de los diferentes materiales evaluados. Las cabezuelas del material 25 presentan mayor diámetro (2,97 cm) respecto a las demás, sin embargo, no difiere del material 23 en cuanto al peso y porcentaje de MS de la estructura floral. La producción de semillas de los materiales es muy similar respecto al número total de semillas presentes en las cabezuelas, así como al número de semillas vacías. Sin embargo, el material 23 presenta menor número de semillas llenas.
Los porcentajes de germinación total obtenidos en condiciones de laboratorio (54,9 %) y de vivero (43,7 %) ratifican el comportamiento adecuado de esta especie bajo estas condiciones. Se demostró que es posible obtener plántulas vigorosas listas para su trasplante al campo con alturas de 28,9 cm a los 45 d de sembradas. Se considera que es en este momento en que se debe realizar el trasplante ya que, por las características de flexibilidad que poseen los tallos de esta especie, no es recomendable esperar más tiempo para evitar pérdidas por fraccionamiento de los mismos.
Se corroboró que las semillas de tithonia no presentan latencia. Los métodos evaluados para incrementar la germinación (efecto de temperaturas fijas, alternas y humedecimiento con agua corriente) no mostraron diferencias respecto al testigo. Los porcentajes de germinación total determinados a los 30 d fueron elevados (78 %-86 %). Se demostró que en los primeros 10 d ocurre entre el 67 % y el 75 % de la germinación, por lo que se corrobora que no es necesario extender las pruebas por más de 21 d.
Se definió que esta especie es selectiva en cuanto a los sustratos a utilizar para las pruebas de germinación. De las variantes evaluadas el menor porcentaje de germinación (7,75 %) se produjo en el sustrato de sacos de yute humedecidos. Este resultado negativo resulta importante, pues el uso de esta práctica es muy común por los productores y en este caso se puede subestimar el poder germinativo del lote de semillas. En el resto de los tratamientos la germinación tuvo un comportamiento similar que osciló entre 55 %-60 %.
Se demostró que la semilla de tithonia aún después de 2 años de cosechada en cámara fría mantiene su viabilidad (potencial de una semilla para germinar bajo condiciones favorables). Sin embargo, las semillas conservadas al ambiente mueren y pierden su viabilidad en la medida que transcurre el tiempo, como consecuencia de las temperaturas y la humedad relativa a la cual se exponen. El porciento de germinación de las semillas mostró un comportamiento muy variable entre los diferentes períodos evaluados (figura 1). El efecto de los métodos de embalaje, no fue homogéneo en el tiempo, por lo que se puede utilizar cualquiera de las variantes (pomos plásticos, bolsas de papel y bolsas de nailon).
Producción de semilla
Los resultados de la caracterización fenológica y fisiológica (figura 2) de las cabezuelas permitieron definir los estadios que producen semillas y el mejor momento de realizar la cosecha. Se puntualizó que cuando se cosecha en el estado de brácteas verdes sin pétalos existe el menor peso de semillas llenas (53 mg) y el mayor de las vacías por cabezuelas (143 mg). El porcentaje de germinación de las semillas llenas por cabezuelas, fue mayor (48,3 %) cuando estas se cosecharon con brácteas y pedúnculos secos (color marrón). No hubo diferencias entre la cosecha de cabezuelas con brácteas verdes sin pétalos y la de cabezuelas con brácteas y pedúnculos secos (color marrón) para el rendimiento de semilla pura germinable (SPG) cabezuela-1 (1,20 mg).
No obstante, se determinó una menor germinación cuando estas se cosecharon en el estado fenológico de cabezuelas con brácteas verdes y pétalos marchitos. Estos resultados indican la necesidad de realizar la cosecha de las cabezuelas, cuando las semillas logren su maduración y formación desde el punto de vista fenológico y fisiológico. En condiciones de campo, durante el período de cosecha (figura 3), se demostró que el mejor momento ocurre entre los 12 d y 16 d de inicio de la floración, donde predominan más de 80 % del total de inflorescencias que engendran semillas. Para la cosecha es necesario que la presencia de cabezuelas con brácteas y pedúnculos secos color marrón oscile entre 20 %-60 %, lo cual puede lograrse entre los 12 d y 20 d de iniciada la floración.
Fig. 2 Inflorescencias que no producen semillas. (A-Botón cerrado, B-Botón abierto, C-Flor). Inflorescencias que producen semillas. (D-Cabezuela con brácteas verdes y pétalos machitos, E-Cabezuela con brácteas verdes y corolas amarillas, F-Cabezuela con brácteas verdes y corolas de color marrón, G-Cabezuela con brácteas y pedúnculos secos (color marrón).
Se definió el papel preponderante del momento de la aplicación de cortes predeterminados para propiciar flujos masivos de floración en los tallos fértiles, en 4 materiales por un periodo de 3 años. Todos los materiales no tuvieron una respuesta uniforme, así el material 16 fue el único que logró producir semilla a partir del segundo año cuando se aplicó el corte en el mes de julio, los demás no lo lograron. Cuando se aplicó corte en septiembre ninguno produjo semilla a partir del segundo año. Ello definió la necesidad de esta planta de un periodo de tiempo de 4 meses a 6 meses para alcanzar la formación de tallos fértiles y el desarrollo y formación de las semillas, lo que constituye un novedoso resultado científico para la especie. Con ello se garantizó una mayor uniformidad del desarrollo fenológico de las cabezuelas en el tiempo, incidiendo positivamente en garantizar una formación y maduración más uniforme de las semillas que facilita definir y precisar con más exactitud el mejor momento de cosecha. Es por ello, que se recomienda realizar el corte al inicio del periodo lluvioso, después de estabilizadas las precipitaciones.
El comportamiento de los diferentes materiales en cuanto a los indicadores estudiados fue muy similar en la primera fase de maduración de las cabezuelas (tabla 1). Posteriormente, se destaca el material 16 con un mayor número de inflorescencias. Este material se destacó, además, en la producción de semilla que fue de 49,45 kg ha-1 a 98,89 kg ha-1 de semillas llenas y 26,63 kg ha-1 a 53,26 kg ha-1 SPG en el segundo y tercer año, respectivamente. Los demás materiales evaluados también logran aceptables rendimientos de semillas y deben ser incluidos en la estrategia de producción de semilla gámica de esta especie.
Tabla 1 Número de botones, flores y cabezuelas que contienen semillas según su estado de desarrollo morfológico en el momento de la cosecha
|
|
|||||
|---|---|---|---|---|---|
| Botón | 2,13 | 1,95 | 1,85 | 1,10 |
0,25 0,0703 |
| Flores | 1,93 | 1,20 | 1,63 | 1,48 |
0,36 0,5820 |
| Cabezuelas con brácteas verdes y pétalos marchitos | 0,93 | 1,08 | 0,88 | 1,10 |
0,17 0,7462 |
| Cabezuelas con brácteas verdes con corolas amarillas y marrón | 5,40 b | 5,98 b | 11,25a | 5,43b |
0,47 < 0,0001 |
| Cabezuelas con brácteas y pedúnculos secos, color marrón | 1,18 | 1,08 | 1,40 | 1,05 |
0,11 0,1798 |
| Total de inflorescencias | 11,55c | 11,28bc | 17,00a | 10,15b |
0,36 < 0,0001 |
a, b, c: medias con letras distintas por fila difieren a p < 0,05 (Duncan,1955).
Siembra, establecimiento y costos
Los resultados mostraron que es necesario cubrir la semilla de T. diversifolia con arropes de estiércol vacuno o residuos vegetales. Todas las variables estudiadas fueron favorables para los tratamientos respecto al control durante los primeros 60 días después de la siembra.
El comportamiento de la población, en los muestreos a los 30 d y 60 d después de la siembra, fue menor en el control (6,78 plantas m-2) sin arropar y no hubo diferencias entre el empleo de estiércol o residuos vegetales con una población de (7,69 y 10,33) plantas m-2, respectivamente.
Si bien es cierto, que aplicar arropes con estiércol vacuno en los estadios tempranos del desarrollo de la planta, resultó ventajoso para algunos componentes del rendimiento, a partir del primer y segundo corte, no hubo diferencias entre los tratamientos que se aplicó arropes de estiércol vacuno y residuos vegetales, pero ambos fueron superiores al control (figura 4A).
En otro estudio se determinó un incremento lineal del rendimiento de la plantación con los niveles de arrope (residuo vegetal) y se demostró que con arropes a razón de 338 gm-2-500 gm-2 se obtienen mejores resultados aún en el tercer corte (figura 4B). Es por eso que ambos niveles de arrope deben ser recomendados para mejorar la germinación, sobrevivencia de las jóvenes plántulas y la producción de biomasa.
Fig. 4 Rendimiento de T. diversifolia (t MS ha-1 corte-1) en siembras por semilla gámica en la fase de establecimiento. A) Tipos de arrope. B) Niveles de arrope.
Los estudios de las siembras por semilla gámica, trasplante en bolsa y plantación por estacas para la producción de forraje, después de 2 años de explotación, indicaron que la población de tallos y macollas m2, rendimiento de hojas, tallos y el porciento de hojas, así como la altura y el diámetro del tallo resultó similar, no hubo diferencias entre los tratamientos para el rendimiento total que fue del orden de (3,64-4,42) t MS ha-1 corte-1 a los 90 d.
En el segundo estudio, la siembra por semilla gámica, presenta en la etapa de establecimiento, indicadores de población más favorables. En este caso, ya a los siete días las semillas habían logrado germinar, alcanzando una población de 2,63 plantas m-2 cuando en las plantaciones por tallos aún no se había iniciado la germinación, a los 41 d alcanzó 3,76 plantas m-2 superior a la plantación por tallos que sólo alcanzó 2,60 plantas m-2. Similar comportamiento se determinó en las variables número de hojas por tallo y de tallos m-2 a los 90 d y 134 d después de la siembra, respecto a los demás tratamientos.
De igual forma, los rendimientos de biomasa en el primer corte de establecimiento a los 180 días (tabla 2), corroboran las ventajas de la utilización de esta vía de propagación. En este caso el rendimiento fue superior a las plantaciones por tallo y por bolsas. La población en la plantación por tallos presentó valores inferiores al resto de los tratamientos.
El costo de establecimiento de una hectárea de tithonia para la producción de semillas o de forrajes se puede reducir hasta 3 veces en relación a las plantaciones agámicas (tabla 3). Similar respuesta en la reducción de los costos se produce para la siembra y establecimiento, pues los costos se reducen de 11 329,14 CUP en las plantaciones agámicas a sólo 3411,21 CUP en las siembras gámicas. El costo total de la producción de semillas se reduce en 2639,31 cuando se realiza con siembras de semilla gámica. El costo de producción de 1 kg de semilla gámica (273,66 CUP) resultó más económico cuando estas se cosecharon de campos sembrados por semilla gámica.
Tabla 2 Comportamiento del rendimiento de biomasa de T. diversifolia según el método de establecimiento. Primer corte (180 d)
| Tratamientos |
|
|||
|---|---|---|---|---|
| Altura, m | 1,71b | 2,00a | 1,71 b | 0,03 < 0,0001 |
| Número de tallos m-2 | 10,55a | 5,80b | 10,88 a | 0,28 < 0,0001 |
| Rendimiento, t MS ha-1 | 11,68a | 7,92b | 9,48b | 0,28 < 0,0001 |
a, b, c: medias con letras distintas dentro de cada fila difieren a p < 0,05 (Duncan, 1955).
Los estudios de producción de semilla y establecimiento por vía gámica se cuantifican por primera vez y es importante considerar que los gastos de las labores de cosecha y postcosecha se realizaron de forma manual y con equipos experimentales por lo que deben considerarse preliminares, pues en la medida que estos procesos se mecanicen y se ajusten los nuevos precios de los insumos debe ser más evidente las ventajas de la propagación de esta especie por la vía gámica en relación a las plantaciones agámicas imperantes en este momento.
Tabla 3 Costos de producción de semilla y establecimiento mediante siembras gámica y agámica de T. diversifolia
| Tipos de siembra | ||
|---|---|---|
|
(dosis 4,5 t ha-1) |
(dosis 1,0 kg ha-1) |
|
| Semilla para una ha | 10000,00 | 361,64 |
| Siembra y establecimiento de una ha | 11329,14 | 3411,21 |
| Producción total de semillas en una ha | 10849,20 | 8209,89 |
| Producción de 1 kg de semilla gámica* | 361,64 | 273,66 |
*Rendimientos medios de 30 kg ha-1 a nivel experimental.
DISCUSIÓN
Los elevados porcentajes de germinación obtenidos, por lo general son superiores a los determinados en trabajos similares.18,19 Lo anterior puede estar relacionado con la cosecha de las semillas en el mejor momento, donde se demostró que es necesaria una sincronización entre los indicadores: número de semillas llenas, SPG y porcentaje de germinación para obtener lotes de semillas de calidad superior.
Se contribuyó al conocimiento científico de la caracterización fenológica de la estructura floral y la germinación de diferentes materiales vegetales de T. diversifolia bajo las condiciones edafoclimáticas de Cuba, así como en la conservación de semillas. El hallazgo del período total de viabilidad de la semilla (12 meses bajo condiciones no controladas y más de 24 meses en refrigeración) es un dato relevante para las aplicaciones prácticas y trabajos futuros. A nivel internacional existen muy pocos trabajos de conservación de semillas de esta especie.20
El manejo agrotécnico integral propuesto permite lograr mayor eficiencia en el proceso de producción de semillas ya que, por primera vez, se establecen las bases científico técnicas para la producción de semilla gámica de T. diversifolia en Cuba21,22 y en el mundo ya que, los antecedentes en esta temática están basados en prácticas aisladas23 que no cuantificaban los rendimientos reales de SPG.
El aporte de establecer una técnica de siembra directa de semilla gámica en el campo constituye un resultado novedoso, lo cual permitiría una mayor generalización y el establecimiento exitoso de tithonia. Se brinda la posibilidad de disponer de semilla gámica al inicio del periodo lluvioso, que es el momento óptimo de realizar las siembras bajo las condiciones edafoclimáticas de Cuba. Esta investigación propicia desplazar la plantación por estacas y minimizar el uso de vivero y trasplante, en la medida que la nueva tecnología se implante, pues las que predominan no dejan de ser un proceso engorroso24,25 sobre todo cuando el resultado tecnológico está dirigido a la mediana y gran escala.
Los resultados alcanzados contribuyen a la estrategia de país de incrementar la propagación acelerada de las plantas proteicas, entre ellas la tithonia como la más aceptada por los productores, para garantizar alimentos con sostenibilidad técnica y ambiental, al desarrollo de las cadenas productivas, la sustitución de importaciones y los planes de desarrollo de autoabastecimiento local en los municipios.
Conclusiones
Los resultados contribuyen al aporte al conocimiento de la germinación de semilla gámica de T. diversifolia, así como del comportamiento morfoestructural de las plántulas durante la etapa de vivero. Se demuestra que las semillas no presentan latencia y que es posible utilizar la vía de propagación gámica para esta especie. La tecnología generada para la producción de semilla gámica permitirá un mayor uso de esta especie en la alimentación animal en Cuba y en el mundo. Las tecnologías propuestas para la siembra y establecimiento por semilla gámica demostraron los efectos beneficiosos de la protección de las semillas con arropes orgánicos, así como, las ventajas de las siembras por semilla gámica con relación a las plantaciones por estacas y en bolsa para el rendimiento de forraje (t MS ha-1) y las poblaciones (plantas m-2) en la fase de establecimiento. El costo de establecimiento de una hectárea de tithonia para la producción de semillas o forrajes se puede reducir hasta 3 veces en relación a las plantaciones agámicas.
