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INTRODUCCIÓN
Chloridea (=Heliothis) virescens (Fabricius) (Lepidoptera: Noctuidae) se reconoce actualmente como una de las plagas de mayor importancia económica en el continente americano (1). Está distribuida en Estados Unidos, Sur de Canadá, México, Centroamérica, América del Sur y el Caribe (2); es capaz de afectar plantas de 14 familias botánicas (3,4).
En Cuba, C. virescens se desarrolla sobre un grupo de plantas cultivadas y silvestres (5,6); se considera plaga clave del cultivo del tabaco (7), donde su estado larval produce grandes afectaciones y pérdidas de producción en cuanto a calidad y rendimiento de la hoja cosechada (8,9,10).
Recientemente se notificó la presencia de Chloridea tergemina (Felder y Rogenhofer) en la provincia Las Tunas (12) la que, de conjunto con C. virescens, son las únicas que hasta la actualidad están informadas sobre tabaco (13,14), de las trece que componen este género (1). Estas dos especies son muy semejantes en la fase larval y, para diferenciarlas en tabaco, se describió la condición morfológica por Hallman (13).
Como parte de los estudios biológicos de C. virescens realizados en Cuba, se describió que las larvas del quinto instar presentaron un predominio de la coloración verde intenso, con franjas dorsales y laterales blanquecinas, cuando se alimentaron con hojas de tabaco, aunque algunos ejemplares exhibieron un color rosado-violáceo (11), descripciones que coinciden cuando las larvas se desarrollaron sobre hojas de garbanzo (6). Este elemento posee importancia práctica en el diagnóstico de campo y es de utilidad en el desarrollo de estrategias de manejo de plagas.
Sin embargo, las larvas de último instar de C. virescens, sobre el cultivo del tabaco negro en la provincia Pinar del Río, mostraron mayor amplitud en la variación de la coloración de la cutícula. Aspecto que pudiera estar relacionado con una elevada variabilidad morfológica de esta especie, aún no descrita.
Algunos autores informaron variaciones en el color, durante la fase larval en otras especies de lepidópteros, catalogándolo como un fenómeno que es extendido en este orden de insecto (16,17), el que se evaluó a través del efecto de la dieta en larvas de Helicoverpa armigera (Hübner) (17) y permitió la discriminación de especies en el género Spodoptera (18).
El objetivo de este trabajo se dirigió a conocer las variaciones fenotípicas en la coloración y ornamentación del cuerpo larval que tiene C. virescens sobre el cultivo del tabaco, como hospedante principal y en los hospedantes alternativos rosa y gandul.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se recolectaron larvas del último instar de C. virescens en el cogollo de plantas de tabaco del cultivar (Habana-92), que crecían en áreas del municipio San Juan y Martínez (N22o17´3,84¨, W83o50´9,096¨) y se trasladaron al Laboratorio de Entomología de la Universidad de Pinar del Río.
Para el estudio, se seleccionaron larvas de color verde claro con tonalidades amarillentas en la región abdominal y se individualizaron en placas Petri, dando seguimiento hasta la formación de pupa y emergencia de los adultos.
A partir de la emergencia de los adultos, se formaron parejas que se dispusieron en frascos. Después de iniciada la oviposición, de una pareja se seleccionó una cohorte de 60 larvas recién emergidas de la segunda puesta, a las que se le siguió el desarrollo hasta la fase adulta. Para la alimentación se utilizaron tres especies de plantas conocidas como hospedantes de C. virescens (7,14,19).
Se emplearon tres tratamientos de acuerdo al hospedante: T1: hojas de tabaco (Nicotiana tabacum L.), tipo negro, cultivar (Habana-92); T2: legumbres de gandul (Cajanus cajan L. Mill); T3: pétalos de rosas (Rosa spp.). Las larvas se individualizaron en placas Petri (150mm X 30mm) en número de 20 por tratamiento. El tabaco constituyó el hospedante principal, ya que en él se recolectaron los progenitores y se consideró el gandul y la rosa como hospedantes alternativos. El experimento se desarrolló en condiciones de temperatura media de 24,02 ± 0,24°C y 82,52 ± 0,72 % de humedad relativa, que se registraron con un higrómetro.
Las placas Petri se observaron cada 24 horas para su limpieza, renovación de la alimentación y para precisar el momento de la muda, hasta la formación de pupa. Las pupas se sexaron y observaron sistemáticamente para registrar la fecha de emergencia de los adultos.
En los tres hospedantes se evaluaron el comportamiento de la duración del periodo larval, la duración del desarrollo, la relación sexual y la mortalidad total de la especie para confirmar si la población evaluada se corresponde con C. virescens.
Durante el desarrollo larval se observó y describió la coloración general del tegumento de las larvas desde el primer al último instar, teniendo en cuenta que el color general muestra una amplia gama de coloraciones en la cutícula, las setas, manchas y líneas finas a lo largo del cuerpo (17). Asimismo, se observó y se comparó la ornamentación cuticular a partir de la forma, color y altura de la base donde se insertan las setas dorsales y, además, la posición y la coloración de franjas longitudinales presentes a lo largo del cuerpo larval.
Las franjas longitudinales se clasificaron en subdorsales (ubicadas en la parte superior del espiráculo y presentes a ambos lados del cuerpo) y laterales (las que cubren la zona del espiráculo). Para la ubicación de las setas, se utilizó como patrón el mapa quetotáxcico de C. virescens, las que se nombraron según su posición en: dorsales (D1 y D2), subdorsales (SD1 y SD2) y laterales (L1, L2 y L3) (2,20). Los segmentos abdominales se nombraron según su orden (A1, A2, A3-A8) (2).
Se realizó un análisis de frecuencia para conocer los patrones de coloración y ornamentación dominantes; los porcentajes se compararon mediante análisis de proporciones múltiples usando el software CompaProWin 2.0 (21). Para comparar el comportamiento de los indicadores biológicos, se empleó un análisis de varianza (ANOVA); las medias fueron comparadas a través de la prueba de Tukey, aceptando diferencias significativas para p≤0,05. Se utilizó el paquete estadístico InfoStat, 2016 (22).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Las larvas que se alimentaron con gandul completaron la fase larval en cinco instares; resultó significativamente menor la duración del periodo larval y del ciclo de desarrollo, respecto a las que se alimentaron con tabaco y rosa, que tuvieron seis instares (Tabla 1), lo cual pudo estar dado por diferencias en la composición química de estas plantas hospedantes.
TABLA 1 Parámetros biológicos de C. virescens sobre tabaco, gandul y rosa/ Biological parameters of C. virescens on tobacco, pigeon pea, and rose.
| Parámetros biológicos | Tabaco | Gandul | Rosa |
|---|---|---|---|
| Duración Larval (días) | 22,13 ±0,99 a | 14,50 ±1,11 b | 21,38 ±1,36 a |
| Duración del desarrollo (días) | 34,8 ±0,93 a | 26,8 ±1,08 b | 32,4 ±1,27 a |
| Relación sexual (♀:♂) | 1,5:1 | 1,2:1 | 1:1 |
| Mortalidad total (%) | 25 | 55 | 60 |
Medias con letras diferentes, en una misma fila, difieren significativamente (p≤0,05)
No obstante, las larvas sobre tabaco y rosa experimentaron igual número de instares que los informados por Méndez (11) en tabaco y en garbanzo por otros autores (5,6). En tanto, la duración del desarrollo desde larva a adulto se encuentra por debajo de los valores informados por Méndez (11), diferencias que pudieran explicarse por las diferencias en la temperatura y el cultivar de tabaco empleado en ambos trabajos. Así también, los estudios biológicos de C. virescens sobre garbanzo, desarrollados en el país, notificaron una mayor duración del desarrollo bajo otras condiciones de temperatura y humedad relativa (5,6).
La relación sexual estuvo a favor de las hembras sobre tabaco y gandul, mientras que en rosa se mantuvo una proporción similar de hembras y machos. Sin embargo, esta relación se vio favorecida en tabaco, lo que desde el punto de vista práctico sugiere una mayor permanencia de la especie en este cultivo.
Así también, se encontró una menor mortalidad natural de la especie cuando se alimentó de tabaco, que se puede entender como a una mejor adaptación hacia este hospedante. Sin embargo, cuando las larvas hermanas se alimentaron con rosa o gandul, tuvieron una mortalidad superior al 50 % y el resto logró desarrollarse hasta la fase adulta, lo que pudiera estar relacionado con una posible respuesta al cambio de alimentación.
Al respecto, algunas especies polífagas de insectos manifiestan una respuesta rápida de adaptación a nuevos hospedantes (25,26,27). Esta respuesta también se corroboró en C. virescens sobre Physalis angulata L. (4). Por otro lado, se reconoce a C. tergemina como oligófaga de plantas de la familia Solanaceae (1), informada sobre tabaco y tomate en Venezuela (14).
Los resultados del comportamiento de los parámetros biológicos evidenciaron una respuesta adaptativa hacia el gandul y la rosa, como hospedantes alternativos; lo que indicó el carácter polífago de C. virescens y permitió descartar a C. tergemina.
Partiendo de estos resultados y las observaciones que se realizaron durante el desarrollo larval, se describe la coloración y la ornamentación que manifestaron las larvas de C. virescens sobre tabaco, gandul y la rosa.
Las larvas de C. virescens, recién emergidas, presentaron una coloración amarillo claro o blanquecino, con franjas subdorsales de color crema y cabeza prominente de color negro; estas se alimentaron inicialmente del corion de los huevos y más tarde comenzaron a producir pequeñas roeduras en la epidermis de las hojas de tabaco, legumbres de gandul y pétalos de rosa.
Con la primera muda, la coloración general de las larvas fue castaño claro y franjas oscuras longitudinales que se extienden a lo largo de todo el cuerpo, que alternaron con franjas más claras, especialmente en la porción dorsal y subdorsal. En ambos lados del cuerpo se hizo visible una franja lateral de coloración blanquecina. Se observó, solo en los segmentos abdominales A1, A2 y A8, que la base donde se insertan las setas D1 tiene forma de cono y se distinguen por su tamaño que, al menos, es dos veces más alta respecto a la base de la seta D2.
Estos patrones se mantuvieron sin variaciones sustanciales hasta el tercer instar en los tres hospedantes, a partir del cual las larvas comenzaron a diferenciarse entre ellas sobre tabaco, con varios modelos en la coloración y ornamentación, no así entre las que lo hicieron con rosa o gandul.
En este sentido, las larvas alimentadas con rosa o gandul exhibieron un patrón semejante de coloración y ornamentación de la cutícula. El color general es grisáceo; se observó una combinación del color gris y negro, con manchas y líneas finas de color blanco, amarillo o naranja (Fig. 1). Entre las bases de las setas dorsales D1 de los segmentos abdominales A1, A2 y A8, en todos los individuos se presentó una barra de color negro que las conectó, la cual fue descrita por Neunzig (15) para C. virescens, aunque según este autor puede ser un carácter variable.
Además, las larvas conservaron la diferenciación entre la altura de la base de las setas D1 y D2 en estos segmentos. En las larvas también se hizo visible una franja subdorsal de color oscuro y otra lateral blanca-amarillenta a ambos lados del cuerpo y una mancha de color naranja entre la base de las setas SD1, L1 y el espiráculo de cada segmento abdominal, más visible en larvas alimentadas con rosa.
Las características de la coloración y ornamentación de las larvas sobre gandul y rosa tienen una importancia práctica para el reconocimiento de esta especie en estos hospedantes.
FIGURA 1 Coloración y ornamentación, en el último instar larval, de C. virescens. A -sobre legumbres de gandul (a: barra de color negro que conecta las pináculas D1 en A1, A2 y A8); B- sobre pétalos de rosa, (b: mancha de color naranja). / Coloration and ornamentation of C. virescens in the final larval instar. A- On pods of pigeon pea; B - on rose petals.
En contraste, cuando las larvas de C. virescens se alimentaron de tabaco, mostraron seis patrones de coloración y ornamentación en el último instar (Fig. 2), los que se describen a continuación:
Amarillento (Fig. 2P1): larvas en las que dominó el color amarillo de la cutícula, pero alternó con manchas y líneas finas de tonalidades verdes o blancas; presentan una franja lateral blanco-amarillenta a ambos lados del cuerpo; la base de las setas dorsales D1 y D2 son de coloración blanco o pálido, tienen forma cónica y muestran igual tamaño en todos los segmentos abdominales.
Verde-claro (Fig. 2P2): larvas de color verde claro con tonalidades amarillentas en la región donde se dividen los segmentos abdominales; presentan franjas subdorsales de coloración verde oscuro, casi tenues y laterales blanco-amarillentas; la base de las seas dorsales y subdorsales son de color negro, más pronunciado en los segmentos A1 y A2; la base de las setas D1, en los segmentos A1, A2 y A8, tiene forma de cono y se muestra, al menos, dos veces más alta que en la D2, no así en los otros segmentos abdominales donde las base de la setas son de igual altura.
Verde-amarillento (Fig. 2P3): el color verde fue dominante pero alternó con manchas y líneas finas de color amarillo; presentaron franjas subdorsales de color pardo y laterales blanco-amarillentas; la base de las setas D1 y D2 de color blanco tienen forma cónica y son de igual altura en todos los segmentos abdominales, mientras que en la base de la seta SD1 es de color negro.
FIGURA 2 Coloración y ornamentación larval, al concluir el quinto instar, de C. virescens sobre hojas de tabaco: P1- Amarillentas; P2- Verde-claro; P3- Verde-amarillenta; P4- Verde; P5- Grisácea; P6- Rosado-violáceo. / Coloration and larval ornamentation of C. virescens on tobacco leaves at the end of the fifth instar: P1- Yellowish; P2- Light green-; P3 - Green-yellowish; P4 - Green; P5 - Grayish; P6 - Pink-violet.
Verde (Fig. 2P4): cuando el color verde fue dominante, con franjas subdorsales de color pardo y laterales blanquecinas; la base de las setas dorsales y subdorsales son de color negro; en las setas D1 y D2 la base tiene forma de cónica e igual altura en todos los segmentos abdominales.
Grisáceo (Fig. 2P5): los colores gris y negro alternaron con manchas y líneas finas de color blanco, amarillo o naranja; se observaron franjas subdorsales oscuras y laterales amarillentas que se localizan a ambos lados del cuerpo; la base de las setas dorsales, subdorsales y laterales son de color negro; en los segmentos abdominales A1, A2 y A8, se distinguen las setas D1 con una base en forma de cono, que es al menos dos veces más alta que en la D2.
Rosado-violáceo (Fig. 2P6): el color rosado y el violeta alternaron entre sí y con líneas finas de colores gris claro y blanco; presentan una franja subdorsal violácea y lateral blanca en ambos lados del cuerpo; la base de las setas D1 tiene forma cónica, casi dos veces más alta que en la D2 en los segmentos A1, A2 y A8, de color violáceo en segmentos abdominales A1 y A2, más tenue en A8.
En larvas alimentadas con hojas de tabaco, el patrón de coloración y de ornamentación más frecuente fuer el amarillento, seguido del verde-claro y el grisáceo (Fig. 3). Elementos que se deben tener en cuenta para el diagnóstico de este insecto sobre el cultivo del tabaco.
FIGURA 3 Frecuencia de aparición de patrones de coloración y ornamentación en las larvas de C. virescens alimentadas con hojas de tabaco negro. / Frequency of appearance of coloration and ornamentation patterns in C. virescens larvae feeding on leaves of black tobacco.
Los resultados no coinciden con los informados por Méndez (11) y Capinera (23), en cuanto a la amplitud de coloraciones del tegumento y patrón más frecuentes que adquieren las larvas en los últimos instares sobre tabaco. Este último autor señaló que los instares superiores de las larvas de C. virescens son verdosas con franjas que pueden ser finas o incompletas y una franja espirácular (lateral) ancha. Asimismo, no se corresponden a lo descrito para larvas de esta especie que se alimentaron de garbanzo, donde se señaló que en los últimos instares la coloración verde se acentúa y comienzan a observarse franjas dorsales y laterales blanquecinas sobre las hojas (6,24), mientras que se observó una gama de coloraciones cuando se alimentaron de frutos (24).
Referente a la ornamentación cuticular, cabe señalar que la base de las setas D1 en los segmentos A1, A2 y A8 se distinguió por su altura, la cual fue por lo menos dos veces más alta que la base donde se insertó la seta D2. Esta característica se observó en el 53 % de las larvas en tabaco y en el 100 % de las larvas que se alimentaron de gandul y rosa, que pudiera estar relacionado con una variación intraespecífica de esta especie sobre tabaco, la cual se describe por primera vez para C. virescens.
Este resultado coincide con los criterios de Neunzig (15), quien indicó que la altura de los tubérculos dorsales puede tener variaciones en C. virescens durante el desarrollo larval. Sin embargo, no se ajustan a los informados en la clave Hallman (13) para C. tergemina y C. virescens, ya que, en la última especie, este autor describe estos tubérculos con igual altura en los segmentos abdominales uno y dos.
No obstante, los resultados coinciden con la descripción de C. virescens realizada por Gilligan y Passoa (2), en cuanto a la forma de la base de la seta dorsal D1, los que informan que esta, en los segmentos abdominales A1, A2 y A8, son pináculas elevadas fuertemente cónica.
Por tanto, los resultados alcanzados demostraron, en condiciones de laboratorio, una alta variabilidad morfológica de C. virescens en el último instar larval sobre tabaco, la cual pudiera manifestarse en condiciones de campo y deberá tenerse en cuenta en investigaciones futuras, para no cometer errores de clasificación, así como en la actividad de diagnóstico y manejo de plagas en el cultivo del tabaco.
