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INTRODUCCIÓN
La fase de desarrollo de las plantas leñosas es un tema de suma importancia en el manejo de los bosques tropicales (Jeník, 1994). Este factor junto con el tipo de siembra condiciona diversos aspectos, como la capacidad de propagación vegetativa, la tasa y forma de crecimiento, así como la calidad y velocidad de formación de raíces (Wendling y Xavier, 2001). Por tanto, es crucial identificar en qué fase de desarrollo se logra el mayor éxito en la propagación, ya que esto tiene implicaciones directas en la eficacia de la propagación vegetativa y otras etapas de la silvicultura (Sasaki, 2008).
Sin embargo, a la fecha se cuenta con poca información sobre las características que favorecen la propagación de muchas especies forestales tropicales (Tarnowski, 2021), destacándose dentro de estas Carapa guianensis Aublet., que por sus atractivas características ha venido siendo sobrexplotada en bosques naturales del Pacífico colombiano, lo que ha afectado directamente su presencia en estos ecosistemas (Klínger et al., 2011; Martínez et al., 2015).
Las principales limitaciones en la propagación de C. guianensis se deben al hecho de que sus semillas son recalcitrantes, lo que hace que pierdan viabilidad rápidamente después de la dispersión o cosecha (Magnitskiy y Plaza, 2007; Bacca et al., 2021). Asimismo, los procesos fenológicos de esta especie son asincrónicos, lo que dificulta la obtención y recolección exactas de semillas y frutos (Morales-Puentes, 1997). Además, en regiones como el Pacífico colombiano, no se disponen de bancos de germoplasma in situ o ex situ que contengan material vegetal durante todo el año, lo que limita la investigación, propagación y manejo de la especie (Román et al., 2012; Rivers et al., 2017).
De este modo, la propagación de esta especie aún es un proceso no esclarecido (Bacca et al., 2021), por lo que comprender el efecto que tiene el tipo de siembra y la fase de desarrollo en el proceso de enraizamiento de las estacas, podría contribuir a aumentar las perspectivas de propagación exitosa de árboles adultos, lo que resultará en una mayor eficiencia en el proceso de selección, mejoramiento y propagación (Wendling y Xavier, 2001). Por lo tanto, el objetivo de esta investigación fue evaluar el enraizamiento de estacas de C. guianensis en respuesta al tipo de siembra y la fase de desarrollo.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
La investigación se llevó a cabo en la parte posterior del bloque ocho (8) de la Universidad Tecnológica del Chocó "Diego Luís Córdoba", localizado en el municipio de Quibdó, parte central del Chocó Biogeográfico, bajo las coordenadas 05°40'56,43'' N y 76°38'51,9'' W (Figura 1). Se encuentra en la zona de vida Bosque Pluvial Tropical (Bp-T), que se caracteriza por presentar temperatura media de 28ºC, precipitación media anual de 10.000 mm, humedad relativa del 90% y una altitud de 43 m s.n.m. (Alcaldía de Quibdó, 2020).
Material vegetal
Se utilizaron 72 estacas de ramas de árboles de C. guianensis (24 por etapa de desarrollo) provenientes de la finca Casa Blanca, ubicada en el municipio de Cértegui, departamento del Chocó, Colombia (coordenadas 05°21'27,1'' N y 76°37'05,9'' W). El material vegetal fue recolectado de cinco árboles que tenía las siguientes características: árboles 1, 2 y 3 (herbácea) D1,30 = 1 cm con altura total 2,5 metros; árbol 4 (semileñoso) con D1,30 = 9,5 cm con altura total de 8 metros y árbol 5 D1,30 = 65 cm con altura total 20 metros.
Diseño experimental
Se empleó un diseño completamente aleatorizado con tres factores fijos (factorial), los cuales fueron: 1) aplicación y no aplicación de AIB (hormona enraizadora a una concentración de 0,05 g/estaca), 2) sitio de siembra (en camas de enraizamiento -sustrato orgánico e intemperie en el suelo) y 3) fase de desarrollo (herbáceas, semileñosas y leñosas). De la combinación de estos resultaron 12 tratamientos con tres repeticiones cada uno, para un total de 36 unidades experimentales (grupo de ocho estacas) (Figura 2).
Adecuación del área para el enraizamiento de las estacas
La presente investigación se llevó a cabo en dos sitios distintos. El primero constó de un área de 16 m2 (2 x 8 m), donde se construyeron seis camas de enraizamiento de 1 m de largo por 1 m de ancho. Para la protección de este sitio se construyó una caseta de 2 m de ancho por 8 m de largo y fue cubierta con plástico negro. La otra parte del experimento se estableció en un área contigua a un huerto casero de 20 x 30 m. En este sitio las estacas fueron sembradas directamente en el suelo sin ningún tipo de cobertura (a la intemperie).
HCE=estacas herbáceas con hormona en camas de enraizamiento; HSE=estacas herbáceas sin hormonas en camas de enraizamiento; SCE=estacas semileñosas con hormona en camas de enraizamiento; SSE=estacas semileñosas sin hormona en camas de enraizamiento; LCE=estacas leñosas con hormona en camas de enraizamiento; LSE=estacas leñosas sin hormona en camas de enraizamiento; HCI= estacas herbáceas con hormona a la intemperie; HSI=estacas herbáceas sin hormona a la intemperie; SCI=estacas semileñosas con hormona a la intemperie; SSI=estacas semileñosas sin hormona a la intemperie; LCI=estacas leñosas con hormona a la intemperie; LSI=estacas leñosa sin hormona a la intemperie.Fig. 2. - Representación gráfica del diseño experimental
Manejo de las estacas y sustratos orgánicos
Las estacas fueron cortadas a 30 cm de longitud y agrupadas según su fase de desarrollo. Posteriormente, se sumergieron en una solución de ácido ascórbico y se envolvieron en papel periódico humedecido. Este material fue transportado a la Universidad Tecnológica del Chocó en costales de fique; donde fue desinfectado empleando una solución de hipoclorito de sodio al 1 % y agua, durante 10 minutos, luego se lavaron tres veces con agua destilada y finalmente se les aplicó un fungicida (Antracol) para evitar la presencia de hongos.
Como sustrato orgánico se empleó una combinación de aserrín descompuesto y arena en proporción 2:1, los cuales fueron adquiridos en el área de estudio. Para su desinfección, se empleó agua en estado de ebullición (temperatura de 100ºC), con la que se humedeció el sustrato. Posteriormente, la mezcla se cubrió con un plástico negro durante 24 horas (Pinilla et al., 2016; Torres-Torres et al., 2018b).
Siembra del material vegetal y monitoreo
La siembra se efectuó teniendo en cuenta la fase de desarrollo de las estacas de la especie C. guianensis (herbáceas, semileñosas y leñosas). En la parte de mayor madurez se le impregnó el polvo enraizador (hormonagro 1 0,05 g/estaca). Las estacas fueron sembradas en bolsas de polietileno a una profundidad de 10 cm.
El material sembrado fue monitoreado cada ocho días. Durante este proceso se realizaron control de arvenses (manual) y de plagas (termitas y hormiga arriera). Además, se aplicó riego una vez al día (Rengifo y Torres-Torres, 2016; Torres-Torres et al., 2018a; Torres-Torres et al., 2018c). Las mediciones de longitud de las raíces se realizaron con una cinta métrica.
Variables evaluadas
Como paramentos de evaluación se tuvieron en cuenta: porcentaje de enraizamiento (PE), porcentaje de supervivencia (PS), y longitud de raíces. Específicamente para el porcentaje de enraizamiento se utilizó la siguiente Ecuación 1:
Dónde:
PE |
porcentaje de enraizamiento de estacas |
EE |
número de estacas enraizadas |
ES |
número de estacas sembradas |
Tabla 1. - Índice de enraizamiento
| Índice de enraizamiento | Niveles de enraizamiento |
| 0 | Nulo |
| 0,1- 0,9 | Bajo |
| 1 | Medio |
| 1-1,9 | Alto |
El índice de enraizamiento se definió teniendo en cuenta lo valores presentados en la Tabla 1 y el cálculo se realizó utilizando la siguiente Ecuación 2 y Ecuación 3 (Aparicio et al., 2014):
Donde:
In |
índice de enraizamiento |
A |
estacas no enraizadas |
B |
estacas con 1 a 4 raíces |
C |
estacas con 5 a 8 raíces |
D |
estacas con 9 a 11 raíces |
Análisis estadísticos
Los supuestos de normalidad fueron verificados en el entorno de R, empleando la prueba de Shapiro-Wilks. En el entorno de R, se realizó un análisis de varianza de tres factores para identificar diferencias entre los tratamientos (R Core Team, 2017). Para los factores con diferencia se aplicó una prueba de rango múltiple de Duncan para los 12 tratamientos y sus 3 repeticiones, utilizando STARGRAPHICS 16.1.15 centurión XVI. Se aplicaron fórmulas de porcentajes para los cálculos de enraizamiento y de supervivencia (Medina et al., 2020).
RESULTADOS
Enraizamiento de C. guianensis
Los resultados de la prueba de Shapiro-Wilks (F= 2,960; P=0,014), indican que los datos se distribuyen de forma normal.
El mayor porcentaje de enraizamiento se experimentó en el material vegetal sembrado a la intemperie, siendo este estadísticamente diferente al resto (P< 0,05), utilizando estacas en fase de desarrollo leñoso y sin aplicar enraizador hormonal (41,7 %), mientras que el más bajo (27,1 %), se obtuvo en las estacas sembradas en camas de enraizamiento con sustrato, en las fases de desarrollo herbáceas y semileñosas sin aplicar enraizante hormonal ((Figura 3; Tabla 2).
Nota: Letras diferentes indican diferencias significativas entre tratamientos con P< 0,05Fig. 3. - Porcentaje de enraizamiento para (A) Factor AIB, (B) Factor TP y (C) Factor MF. Líneas en barras significan desviación estándar
Por su parte, los resultados de la interacción entre los factores tipo de siembra (intemperie y en camas de enraizamientosustrato-TP) y la aplicación o no de enraizante hormonal (AIB; F=5,26; P=0,029), resultan ser no significativos, sin desconocer que, al cambiar de aplicación a la no aplicación, el porcentaje de enraizamiento para las estacas sembradas a la intemperie aumenta y para las estacas sembradas en camas de enraizamiento disminuye (Tabla 2).
Tabla 2. - Enraizamiento (PE %), supervivencia (PS%) y longitud de raíces (LR) de estacas por tratamiento empleado e interacciones entre factores
| Tratamiento | PE (%) | PS (%) | LR (mm) | |
| AIB* | Aplicación | 38,9 a | 66,7 a | 77,7 a |
| No aplicación | 36,1 a | 57,6 a | 87,6 a | |
| TP** | Eras-sustrato orgánico | 27,1 a | 52,1 a | 46,0 a |
| Intemperie en el suelo | 47,9 b | 72,2 b | 119,2 b | |
| MF*** | Estacas herbáceas | 38,5 a | 66,7 a | 84,1 a |
| Estacas semileñosas | 32,3 a | 57,3 a | 61,2 a | |
| Estacas leñosas | 41,7 a | 62,5 a | 102,5 b | |
| Interacciones | ||||
| AIB vs TP | ns**** | ns | ns | |
| TP vs MF | ns | ns | ns | |
| AIB vs MF | ns | ns | ns | |
| AIB vs TP vs MF | ns | ns | ns | |
AIB: Aplicación o no de hormonas enraizadoras, TP: Tipo de siembra, FS: Fase de desarrollo de las estacas, *** interacción no significativa. Letras diferentes en el mismo factor indica diferencias significativas para P<0,05
Supervivencia de las plántulas C. guianensis
El resultado del análisis de varianza sugiere que el factor fase de desarrollo (F=0,55; P=0,583) y la aplicación o no de enraizante hormonal (F=1,52; P=0,226), no afectan significativamente la supervivencia de las plántulas; sin embargo, para el tipo de siembra (intemperie y en camas de enraizamiento sustrato), si se evidenciaron diferencias significativas (F=7,58; P=0,010; Tabla 2).
El mayor porcentaje de supervivencia se obtuvo a la intemperie en fase de desarrollo herbáceas (72,2%) con o sin enraizante hormonal (Tabla 2).
También se observa que al cambiar de la aplicación de enraizante hormonal a la no aplicación, el porcentaje de supervivencia en la fase de desarrollo de las estacas herbáceas prácticamente permanece constante, pero para la fase de desarrollo leñosa, la supervivencia aumenta levemente, mientras que para las estacas semileñosas disminuye significativamente, aclarando que estas interacciones no son significativas (Tabla 2).
Longitud de raíces
Se pudo observar que el tipo de siembra afecta significativamente, la longitud de las raíces (F=10,60; P=0,0027), es decir, la media de longitud de raíces para C. guianensis, varia de un tipo de siembra a otro (X ̅= 46 mm en eras con sustrato orgánico X ̅ = 119,2 mm a la intemperie) y no con la aplicación de enraizante (X ̅= 77,7 mm con aplicación y 87,6 mm sin aplicación).
La producción de raíces utilizando estacas leñosas (X ̅= 102,5 mm) fue significativamente mayor al obtenida utilizando estacas herbáceas (X ̅= 84,1 mm) y semileñosas (X ̅= 61,2 mm) (Tabla 2).
DISCUSIÓN
Enraizamiento
Se obtuvo un mayor enraizamiento en las estacas leñosas, mientras que para las estacas herbáceas y semileñosas el valor fue más bajo. Este resultado difiere del obtenido en otras investigaciones con coníferas (Haffner et al., 1991; Mitchell et al., 2004b), en las que se ha indicado que mientras más jóvenes se encuentren las estacas, mayor va a ser su enraizamiento y por el contrario el material leñoso de mayor edad tiende a reducir el porcentaje de enraizamiento.
De acuerdo con Aparicio-Rentería et al. (2014) la principal limitante del proceso de enraizamiento de las semillas de especies forestales es la edad del árbol de donde procede el material vegetal y de la parte del árbol de donde se obtienen las estacas. Para el caso de la presente investigación, las estacas fueron obtenidas de ramas con menos de siete meses de formación, lo que puede contribuir a explicar las diferencias antes relacionadas.
En otras observaciones Giraldo et al. (2009), han documentado que el material vegetal tierno o más joven, requieren de la aplicación de enraizante hormonal para maximizar el éxito en la propagación de algunas especies. Esta observación difiere de lo obtenido en la presente investigación, en la que la aplicación o no de enraizarte no tuvo un efecto directo en el proceso de enraizamiento de las estacas sembradas, lo que podría relacionarse con la procedencia de las estacas, la edad del árbol de donde se obtiene el material vegetal y el tiempo que tardan las estacas desde la cosecha hasta la siembra (Mitchell et al., 2004a). Por lo que Aparicio-Rentería et al. (2014), han sugerido que es importante no almacenar el material vegetal por largos periodos de tiempo y emplear sustratos orgánicos similares a los que se encuentran en el ambiente donde crece la especie.
Se obtuvo un índice de enraizamiento de 0,26, lo que significa que el nivel de enraizamiento es bajo, siendo este resultado, similar al obtenido por Latsague et al. (2008), quienes además señalan que este valor tiende a incrementar toda vez que se empleen estacas semileñosas.
Supervivencia de las plántulas C. guianensis
Se observaron mejores resultados de supervivencia a la intemperie utilizando estacas herbáceas, lo cual es diferente a lo sugerido por Mitchell et al. (2004a), quienes ha sugerido un efecto negativo de la edad sobre la supervivencia de coníferas, sin embargo, estos mismos autores han indicado que la respuesta de las estacas a la fase de desarrollo va a depender de la especie, ya que por ejemplo con el Pinus patula se obtiene mayor supervivencia utilizando estacas leñosas de mayor edad, por lo que se infiere que este tema debe ser explorado para cada especie forestal en específico para definir patrones en proceso de propagación vegetativa.
Longitud de raíces
Se pudo observar que la longitud de raíces para el C. guianensis, varia de un tipo de siembra a otro y no con la aplicación de enraizante, evidenciándose los mejores resultados en aquel material sembrado a la intemperie. Al respecto, Mitchell et al. (2004a) han indicado que para estos casos el tipo de suelo y el contenido de humedad del mismo son fundamentales en el crecimiento radicular; Sin embargo, se debe considerar la alta humedad que experimentan suelos de zonas pluviales en que se retienen alta cantidad de agua que pueden favorecer o afectar de forma negativa la descomposición del material forestal (Serna-Mosquera et al., 2020). En este caso, pareciera ser, que la siembra de las estacas a la intemperie resulta favorecer el crecimiento radicular porque favorece la entrada de luz que facilita la evaporación de parte del agua que no se percola o lixivia (Osorio, 2018).
CONCLUSIONES
Las estacas de ramas leñosas, resultan ser las más adecuadas para la propagación de C. guianensis, ya que no requieren hormonas enraizadoras para lograr el rebrote de raíces para la supervivencia de la planta. De otro lado, para las estacas herbáceas y semileñosas, se requieren de la sustancia enraizadora para cumplir este fin y de un sustrato arenoso.
El mayor crecimiento de raíces y supervivencia de C. guianensis bajo propagación vegetativa se obtiene empleando estacas de rama leñosas sin la aplicación de hormonas enraizadoras y sembradas a la intemperie.
Agradecimientos
Este trabajo fue apoyado por la Universidad Tecnológica del Chocó, mediante la convocatoria interna para el fortalecimiento de Grupos de Investigación vigencia 2022. Los Autores manifiestan sus agradecimientos a la UTCH por el apoyo y préstamo de las instalaciones para el desarrollo de la investigación.
