Ciencia de los Pastos y otros Cultivos

Evaluación del efecto de dos sustratos en el desarrollo de Moringa oleifera Lam (moringa) (Fam: Moringaceae) en condiciones de vivero

0000-0002-3558-2552Yadiana Ontivero¹  , 0000-0002-0108-087XDiandra García²  , 0000-0002-2058-781XF. G. Loiret^{2  *} 

¹Instituto de Investigaciones de Pastos y Forrajes, Ave. Independencia 184, No. 20520 e/ Calle 201 y Lindero. Río Cristal. Boyeros, La Habana. Código Postal 10800

²Facultad de Biología. Dpto. Biología Vegetal, Laboratorio de Fisiología Vegetal. Código Postal 10400

Resumen

Para comparar el efecto de adicionar aserrín al sustrato en el crecimiento de M. oleifera en condiciones de vivero, se utilizó suelo (tierra ferralítica roja) y suelo: aserrín como sustratos, con diferencias en la capacidad de campo (suelo: aserrín mayor). Se midieron los índices y parámetros del crecimiento, así como las concentraciones de pigmentos fotosintéticos. La moringa cultivada en suelo presentó mayor crecimiento en altura (24.0 cm), acumulación de biomasa seca en el tallo (0.22 g) y concentración de pigmentos fotosintéticos con respecto a las cultivadas en suelo: aserrín (altura: 19.8 cm y biomasa seca: 0.18 g). Mientras, el sustrato suelo: aserrín estimuló, a los 14 días, el largo de las hojas, y a los 28 días, el sistema radical, así como la tasa de crecimiento absoluto (0.02 g día^-1) y relativo (0.04 mg mg^-1 día^-1). Con este experimento se concluye que el establecimiento de moringa en vivero con el suelo como sustrato estimula la producción de pigmentos fotosintéticos, el crecimiento en altura y la biomasa seca del tallo. El sustrato suelo: aserrín incrementa las dimensiones de las hojas, la biomasa radical, la tasa de crecimiento absoluto y de crecimiento relativo; además de proporcionar un crecimiento más equitativo entre el sistema radical y la parte aérea de las plantas. La siembra en suelo: aserrín constituye una alternativa viable para lugares donde las lluvias son poco frecuentes.

Palabras-clave: análisis del crecimiento; aserrín; capacidad de campo; pigmentos fotosintéticos; plántula

La moringa (Moringa oleifera) se utiliza para tratar diversas enfermedades, sirve como alimento humano y para disminuir la contaminación de las aguas (^{Bancessi et al. 2019}). Su calidad nutritiva, digestibilidad, degradabilidad y palatabilidad, la convierten en un buen alimento para los animales (^{Su y Chen, 2020}). Su semilla se puede sembrar directamente en el campo o en un vivero. Esto último, aunque requiere un esfuerzo mayor, permite llevar al campo plántulas más resistentes a condiciones ambientales estresantes. Para los sustratos de un vivero se puede emplear humus de lombriz, materia orgánica y excrementos del ganado (^{González y Crespo 2016}). Las plántulas de moringa presentan un buen desarrollo, cuando se incluye 25 % de alguno de los sustratos mencionados (^{Silvestre 2019}). Sin embargo, los sistemas productivos ganaderos se desarrollan en condiciones y posibilidades diferentes, por lo que no siempre se puede cumplir con esta recomendación. Debido a esto, es necesario desarrollar investigaciones que propongan otras alternativas de sustrato para el desarrollo en vivero de M. oleifera.

El aserrín es un material que por lo común se desecha. Por sus características físicas, mantiene mayor humedad en el suelo, lo que garantiza la germinación de las semillas y su emergencia (^{Babatunde et al. 2019}). Esto evita tener que regar diariamente las semillas durante las primeras etapas de desarrollo, lo que ahorra agua y esfuerzo. Para este sustrato, se requiere esclarecer los protocolos que indiquen cuánto aserrín se debe utilizar y el tiempo que deben permanecer las plantas en el vivero, así como la frecuencia y cantidad de riego que deben recibir. Es necesario conocer las ventajas de su utilización, más allá del crecimiento en altura y producción de hojas. El objetivo de este estudio fue comparar el efecto de la adición de aserrín al sustrato en el crecimiento de M. oleifera en condiciones de vivero.

Materiales y Métodos

Zona de estudio. El estudio se desarrolló en el vivero de la Estación Experimental de Pastos y Forrajes de la Unidad de Ciencia y Técnica Básica La Habana, perteneciente al Instituto de Investigaciones de Pastos y Forrajes. Esta instalación se halla a los 22⁰99’60.1’’N y 82⁰37’87.1’’ y su suelo es ferralítico rojo (^{Hernández et al. 2015}).

Material vegetal. Las semillas de Moringa oleifera se obtuvieron del Instituto de Investigaciones de Pastos y Forrajes. Estuvieron almacenadas a 24⁰C durante tres meses. Para acelerar el proceso de germinación, las semillas se embebieron en agua a temperatura ambiente durante 12 h (^{Njehoya et al. 2014}). Luego, se colocaron 300 semillas en papel húmedo por un período de tres días. Diariamente se añadieron 60 mL de agua. Se seleccionaron 150 semillas germinadas con desarrollo radicular homogéneo.

Condiciones de cultivo. Se utilizaron dos tratamientos, basados en suelo ferralítico rojo (suelo) y mezcla de 1:1 suelo-aserrín para el desarrollo en vivero. El suelo se colectó a 15 cm de profundidad y se tamizó con malla de 0.25 cm². El aserrín era de pino, con tamaño de 2 mm aproximadamente. La capacidad de campo de ambos sustratos se determinó mediante la metodología de ^{Kirkham (2004)}. Las bolsas (0.8 L) que contenían suelo pesaron 0.87 kg, y las bolsas con suelo-aserrín 0.56 kg. La capacidad de campo de los sustratos fue 0.32 L kg^-1 y 1.1 L kg^-1, respectivamente. Se realizaron dos riegos semanales, agregando a cada bolsa del sustrato 0.35 L y 0.7 L para que cada tratamiento quedara a 100 % de su capacidad de campo en el momento del riego, ya que el suelo ferralítico rojo tiene alta capacidad de drenaje (^{Hernández et al. 2015}).

Se sembraron cinco semillas germinadas por bolsa, a profundidad de 2 cm (^{Cardoso et al. 2006}). Para garantizar los muestreos destructivos, a cada tratamiento correspondieron 15 bolsas, con 75 plantas en total. El vivero se ubicó debajo de árboles con 4 m de altura, por lo que las plántulas estuvieron protegidas de la incidencia directa de la radiación solar.

Análisis del crecimiento. Se realizaron muestreos no destructivos a los 7, 14, 21 y 28 d, para lo que se tomaron al azar 20 plantas de cada tratamiento. Se midieron las variables altura y diámetro del tallo, número de hojas y largo y ancho de las dos últimas hojas compuestas, según lo recomendado por ^{Valdés et al. (2014)}

Para los muestreos destructivos, se cosecharon 20 plantas con el propósito de calcular los índices de crecimiento a los 10, 20 y 28 d, y cuatro plantas para estimar la concentración de pigmentos fotosintéticos. Se midió el peso fresco y peso seco de las hojas, tallo y raíces, excepto en el primer muestreo, debido a que las raíces eran muy frágiles y se comprometía su extracción del sustrato sin dañarlas. Las muestras se colocaron en estufa a 80⁰C durante 72 h hasta alcanzar peso constante para obtener el valor de la biomasa. Para el pesaje se utilizó una balanza analítica (± 0.1 mg).

Índices del crecimiento. Con los datos obtenidos en los muestreos destructivos se calcularon los siguientes índices, en los intervalos 10 - 20 d y 20 - 28 d, según ^{Hunt (1990)}:

$\mathrm{Razón\; de\; peso\; foliar:\; LWR\; =}\frac{W hojas}{W planta}$

$\mathrm{Tasa\; de\; crecimiento\; absoluto:\; AGR\; =}\frac{(W2-W1)}{t2-t1}$

$\mathrm{Tasa\; de\; crecimiento\; relativo:\; RGR\; =}\frac{(lnln W2-lnln W1) }{t2-t1}$

Donde:

W: biomasa (g), t: tiempo (d)

Determinación de pigmentos fotosintéticos. Se tomaron la tercera y la cuarta hoja de cuatro plantas a los 28 d. Se maceraron en un mortero con alcohol al 95 %. La concentración de clorofila y carotenoides se estimó a partir de las absorbancias de los extractos, según ^{Ortega y Rodés (1986)}.

Análisis estadístico. El análisis estadístico se realizó con el programa Statistica v.10 (^{StatSoft Inc 2011}). Se comprobó el cumplimiento de las premisas de normalidad mediante las pruebas de Kolmogorov-Smirnov, Liliefors y Shapiro-Wilk, y la homocedasticidad por la prueba de Levene.

Resultados

El 57.3 % de las semillas de moringa germinaron después de tres días en papel húmedo. Esto se consideró adecuado para este estudio, al tener en cuenta el tiempo de incubación y los tres meses de almacenamiento.

Las plantas cultivadas en suelo durante la primera semana produjeron cuatro hojas de 6 cm de ancho aproximadamente, valores superiores a los de las plantas que crecieron en suelo: aserrín (dos hojas de 3 cm). Sin embargo, a los 28 días, las hojas en suelo: aserrín tenían mayor largo (figura 1). El ancho y el número de hojas no presentaron diferencias significativas después de la primera semana (figura 1). El tipo de sustrato utilizado no influyó en estas variables cuando las plantas habían alcanzado 28 d de desarrollo. Los tallos de las plántulas de suelo tuvieron 24.0 cm de altura a los 28 d de crecimiento. Mientras, las cultivadas en suelo: aserrín alcanzaron 19.8 cm. No se encontraron diferencias en el diámetro de los tallos (figura 2).

Figura 1 Largo, ancho y número de hojas de M. oleifera durante 28 d en condiciones de vivero en los sustratos suelo y suelo: aserrín (1:1) 

Figura 2 Altura y diámetro del tallo de M. oleifera durante 28 d en condiciones de vivero en los sustratos suelo y suelo: aserrín (1:1) 

El peso fresco (PF) (figura 3a y c) y el peso seco (PS) (figura 3 b y d) de hojas y tallos a los 10 días fue diferente para la moringa en los distintos sustratos. La producción de biomasa aérea fue mayor para plantas cultivadas en suelo con respecto a las de suelo: aserrín. Estas diferencias se mantuvieron a los 20 y 28 d en el PS del tallo. El PF y el PS de las raíces fue mayor a los 28 d en las plantas que crecieron en suelo: aserrín (figura 3e y f). Los sustratos utilizados no tuvieron influencia en la razón biomasa aérea /biomasa raíz, a los 20 y 28 d según análisis de Mann-Witney (P < 0.05, n =20) (tabla 1), aunque sí hubo efecto del factor tiempo en esta razón.

Figura 3 Peso fresco y peso seco de hoja, tallo y raíz de M. oleífera durante 28 d en condiciones de vivero, en los sustratos suelo y suelo: aserrín (1:1) 

Tabla 1 Razón biomasa aérea / biomasa raíz de M. oleifera en condiciones de vivero, a los 20 y 28 d 

Días	Tratamientos
	Suelo	Suelo:Aserrín
20	3.9 ± 0.9 ^ns	3.8 ± 1.6 ^ns
28	3.0 ± 1.0 ^ns	1.7 ± 1.6 ^ns

^ns no diferencias significativas por Mann-Witney (P < 0.05)

n = 20

Hubo mayor tasa de crecimiento absoluto (AGR) y tasa de crecimiento relativo (RGR) en el intervalo de 20 - 28 d, en las plantas de suelo: aserrín (tabla 2). La razón de peso foliar (LWR) fue mayor a los 20 d para las plantas desarrolladas en suelo, mientras que para las plantas que crecieron en suelo: aserrín lo fue a los 28 d. Además, hubo mayor LWR a los 20 d que a los 28 d. Se observaron diferencias significativas en el contenido de clorofila a, clorofila b y carotenoides entre ambos tratamientos. En todos los casos los mayores valores correspondieron a las plantas cultivadas en suelo (figura 4).

Tabla 2 Razón de peso foliar, tasa absoluta de crecimiento y tasa de crecimiento relativo de M. oleifera en condiciones de vivero, a los 20 y 28 d 

Tratamientos	LWR20 (g g^-1)	LWR28 (g g^-1)	AGR20-28 (g d^-1)	RGR20-28 (mg mg^-1 d^-1)
Suelo	0.38 *	0.33 *	0.01	0.02
Suelo: aserrín	0.42 *	0.28 *	0.02	0.04

* Indica diferencias significativas por Mann-Witney (P < 0.05) n = 20

Figura 4 Concentración de pigmentos en hojas de M. oleifera a los 28 d en condiciones de vivero con dos sustratos. Chla, clorofila a; Chlb, clorofila b; Car, carotenoides 

Discusión

La moringa disminuye su viabilidad rápidamente con el tiempo (^{Ruiz et al. 2017}). La mayoría de las pruebas de germinación se realizan de 7 a 21 d, y las semillas germinan entre 5 y 10 d (^{Padilla et al. 2017}). La calidad de las semillas usadas en el experimento se puede considerar alta, si se tiene en cuenta que la germinación se cuantificó a los tres días de iniciada la imbibición.

La disminución en la altura del tallo, dimensiones de la hoja y número de hojas (figura 1 y 2 a) se relacionan con el incremento de las precipitaciones (INSMET 2019) en la primera semana del experimento, ya que la moringa no tolera el exceso de agua por largo tiempo en sustratos con mal drenaje (^{Yang et al. 2015}). La mayor capacidad de campo y de retención de agua del sustrato suelo: aserrín provocó estrés por encharcamiento, sin ocasionar muerte o afectación por plagas o enfermedades. Se plantea que cuando el estrés se detiene, las plantas que sobreviven pueden mantener un buen crecimiento (^{Patricio y Palada 2017}), lo que se comprobó durante el experimento.

A pesar de las condiciones estresantes durante la primera semana (10 d de crecimiento), la moringa alcanzó mayores valores de altura con respecto a los informados por ^{Valdés et al. (2014)} para igual tiempo de desarrollo en sustrato arenoso, franco-arenoso, arcilloso y composta de cachaza de caña. La altura de las plantas fue superior a los 28 d, si se compara con los valores que informaron ^{Toral et al. (2013)} a los 40 d en suelo ferralítico rojo y en estiércol vacuno (3:1). El suelo ferralítico rojo se caracteriza por tener pH entre 6 y 7 (^{Hernández et al. 2015}) y un nivel de materia orgánica de 3.3 % (^{Rosales et al. 2020}), condiciones que favorecen el crecimiento de M. oleifera (^{Yang et al. 2015}). La combinación suelo: aserrín incorpora nutrientes como nitrógeno, carbono, fósforo, potasio y calcio, lo que puede contribuir a un mayor crecimiento de la moringa (^{Babatunde et al. 2019}). En las condiciones experimentales estudiadas, los resultados demuestran que las plantas en 28 d no alcanzaron 40 cm, altura necesaria para el trasplante, como propone ^{Medina et al. (2007)}. Sin embargo, no se descarta la posibilidad de trasplante, pues las plantas se observaron vigorosas.

En el régimen de riego aplicado, la combinación suelo: aserrín estimuló el aumento en la longitud de las hojas (figura 1a), ya que retuvo mayor cantidad de agua que el sustrato suelo, sin llegar a ser excesiva. La menor longitud de las hojas de las plantas en el sustrato suelo se puede asociar a que este tratamiento presentó mayor drenaje, lo que pudo contribuir a la aparición de estrés por déficit hídrico. Se informa que las plantas disminuyen el desarrollo de sus hojas como respuesta al déficit hídrico, ya que se necesitan determinados niveles de turgencia para que ocurra la expansión celular (^{Taiz y Zeiger 2014}).

Ambos tratamientos estimularon igual producción de hojas a los 28 d (figura 1a). ^{Valdés et al. (2014)} y ^{Silvestre (2019)} registraron cantidades de hojas similares a las de este estudio, para combinaciones de sustratos que incluían estiércol, cascarilla de arroz, compost, composta de cachaza de caña y suelos arenosos y arcillosos. Se puede plantear que independientemente del tipo de sustrato empleado, la moringa es una especie que durante sus primeras cuatro semanas de desarrollo en vivero no tiene una alta producción de hojas.

Durante el crecimiento inicial de la moringa es necesario no solo alcanzar grandes alturas, sino obtener mayor diámetro del tallo, ya que esto influye en la cantidad de sustancias de reserva que almacena la planta y le proporciona mayor resistencia a condiciones ambientales adversas (^{Solorio y Solorio 2002} y ^{Ledea-Rodríguez et al.2020}). El diámetro del tallo no se afectó por las condiciones impuestas a los 28 d, tal y como informaron ^{Medina et al. (2007)} y ^{Sarwar et al. (2017)} en otras combinaciones de sustratos. Sin embargo, ^{Silvestre (2019)} obtuvo diámetros superiores a 7 mm, cuando el sustrato cuenta con 50 % de compost. El sustrato no es el único factor que influye en la capacidad de crecimiento de la moringa, pues también hay un efecto genético debido a la polinización abierta (^{Selvakumari y Ponnuswami 2017} y ^{Wu et al. 2018}).

Los bajos valores del PF y PS de las hojas y el tallo a los 10 d (figura 3 a, b, c y d) pueden estar relacionados con el exceso de lluvias durante la primera semana, y concuerdan con los resultados de los muestreos no destructivos (figura 1 y 2). El estrés por anegamiento genera reducción en el crecimiento vegetal (^{Abud et al. 2018}), cuyo efecto se evidenció en la baja acumulación de biomasa, sobre todo en las plantas del tratamiento suelo: aserrín. Sin embargo, una vez eliminado el estrés, hubo mayor PS en el tallo de las plantas crecidas en suelo, lo que indicó una recuperación.

El mayor PF y PS del sistema radical de las plantas en suelo: aserrín (figura 3 e y f) se puede deber al mayor engrosamiento que se observó en sus raíces, que es una adaptación para sobrevivir ante condiciones adversas (^{Casanova et al. 2018}). Debido a que esta combinación de sustratos tiene una mayor capacidad de campo, las plantas pueden aprovechar la disponibilidad de agua para el desarrollo del sistema radical (figura 3 e y f). ^{Mora y García (2017)} observaron incremento en la longitud de las raíces en condiciones de vivero en suelo: aserrín (1:3). El aserrín tiene la capacidad de disminuir el efecto de la temperatura en el sustrato, lo que permite un crecimiento constante de las raíces (^{Conceição et al. 2005}). El mayor desarrollo del sistema radical en suelo: aserrín es un indicador de que la cantidad y frecuencia de riego en este estudio no afecta a las plántulas que son susceptibles al exceso de agua. Teniendo en cuenta lo observado durante la primera semana del experimento, se recomienda la combinación suelo: aserrín en la temporada seca, debido a que las precipitaciones podrían devenir en un exceso de agua para las plantas en este estadio y por tanto, afectar su crecimiento.

Los factores estresantes en las plantas pueden modificar su contenido de pigmentos fotosintéticos (^{Abud et al. 2018} y ^{Sharma et al. 2019}). La moringa es resistente a la sequía, lo que no excluye que experimente estrés por la falta de agua. Las plantas desarrolladas en suelo, con menor capacidad de campo, se pudieron enfrentar a cierto grado de estrés hídrico, lo que incrementó el contenido de clorofila y carotenoides (figura 4). ^{Abud et al. (2018)} observaron mayor contenido de clorofila en la moringa cuando recibió menos riego. El aumento del contenido de carotenoides puede estar relacionado con su función en la protección y señalización ante el estrés, como propone ^{Nisar et al. (2015)}. Las plantas en suelo tuvieron mayor crecimiento en altura y acumulación de biomasa en el tallo, con respecto a las plantas en suelo: aserrín (figura 2 a y 3 d), lo que puede estar relacionado con la mayor concentración de pigmentos. ^{Saini et al. (2012)} informan que un mayor contenido de clorofila y carotenoides en la moringa se asocia con un crecimiento vegetativo más vigoroso, pues la concentración de pigmentos es un indicador de la capacidad de las plantas para realizar fotosíntesis y producir biomasa (^{Taiz y Zeiger 2014}).

En la moringa, la razón de peso vástago/raíz es un índice de calidad que evidencia un buen desarrollo, cuando se encuentra entre 1.5 - 2.5 (^{Sáenz et al. 2010}). Solo las plantas de suelo: aserrín a los 28 días alcanzaron razón vástago/raíz entre los límites propuestos (tabla 1), señal de un desarrollo más equitativo en ambos sistemas. Esto le permite a la raíz sostener la parte aérea, y a la parte aérea fijar el carbono necesario para el crecimiento de la planta.

El hecho de que la biomasa seca de los tallos en el sustrato suelo: aserrín fuera menor con respecto a la biomasa de las plantas en suelo (figura 3d) influyó en la mayor LWR que alcanzaron las plantas en aquel sustrato a los 20 d. Esta tendencia se invirtió a los 28 d, lo que se debe a que el PS de las hojas entre los 20 y 28 d no varió considerablemente (figura 3b) o aumentó la acumulación de biomasa en tallos y raíces. Las plantas en suelo tuvieron mayor PS del tallo que las de suelo: aserrín, y estas últimas tuvieron mayor crecimiento en su sistema radical (figura 3f), lo que determinó el comportamiento del índice LWR. La distribución de la biomasa de las plantas en cada uno de los tratamientos influyó en que la AGR y la RGR tuvieran el doble del valor para las plantas sembradas en suelo:aserrín, en comparación con las plantadas en suelo. Aunque estas últimas presentaron mayor altura, pudieron estar sometidas a cierto estrés por déficit hídrico. Esto pudo disminuir en alguna medida la conductancia estomática para evitar la pérdida de agua, lo que ocasiona menor tasa fotosintética (^{Núñez et al. 2017}), y provocó menor acumulación de biomasa total en las plantas sembradas en suelo con respecto a las que tuvieron como sustrato suelo: aserrín (figura 3 b, d y f).

El establecimiento de M. oleifera en vivero con suelo ferralítico rojo estimula la producción de pigmentos fotosintéticos, el crecimiento en altura y la biomasa seca en el tallo. El sustrato suelo: aserrín (1:1) constituye una buena alternativa para lugares donde las lluvias son poco frecuentes, pues incrementa las dimensiones de las hojas y la biomasa radical; además se obtiene un crecimiento equitativo entre el sistema radical y la parte aérea de las plantas.

References

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Recibido: 30 de Septiembre de 2020; Aprobado: 27 de Enero de 2021

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