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Pastos y Forrajes
versión impresa ISSN 0864-0394
Pastos y Forrajes vol.34 no.3 Matanzas jul.-sep. 2011
ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN
Mesofauna edáfica en diferentes usos de la tierra en la Llanura Roja de Mayabeque y Artemisa, Cuba
Edaphic mesofauna in different land uses in the Red Plain of Mayabeque and Artemisa, Cuba
Ana A. Socarrás 1 y Nayla Robaina2
1Instituto de Ecología y Sistemática. CITMA Carretera de Varona km 3½, Capdevila, Boyeros, C. P. 10800 Ciudad de La Habana, Cuba
E-mail: anameri@ecologia.cu
2Estación Experimental de Plantas Medicinales, Güira de Melena, Artemisa, Cuba
RESUMEN
Se caracterizó, a través de la composición taxonómica y trófica de la mesofauna edáfica, el estado de conservación de los suelos con diferentes usos. La investigación se realizó durante el período lluvioso del año 2009, en 11 sitios seleccionados bajo cuatro clases generales de uso de la tierra (CGUT): bosques regenerados, pastizales, caña de azúcar y cultivos varios (principalmente papa). Se tomaron tres muestras de suelo en cada réplica de uso de la tierra, a un solo nivel de profundidad (0-10 cm), siguiendo un diseño de muestreo completamente aleatorizado estratificado. Para su extracción se utilizaron los embudos de Berlese-Tullgren, con una fuente de luz y calor, durante siete días. Los mayores valores de composición taxonómica de estos microartrópodos del suelo se encontraron en los bosques, con 16 familias, seguido de los pastizales con nueve familias, cultivos varios y cañaverales con seis familias cada uno. Por otra parte, la mayor representación de los grupos detritívoros apareció en el bosque con cuatro órdenes, 15 familias y 151 individuos, seguido de los cultivos varios con dos órdenes, cinco familias y 62 individuos, y el pastizal con dos órdenes, ocho familias y 37 individuos; mientras que en la caña de azúcar los fungívoros fueron los mejor representados por un orden y 22 ejemplares. La composición taxonómica y trófica de los grupos que integran la mesofauna edáfica, indicó el estado de degradación del suelo en el orden caña de azúcar-cultivos varios, seguidos de pastizal y, por último, bosque.
Palabras clave: Fauna del suelo, uso múltiple de la tierra.
ABSTRACT
The conservation status of soils with different uses was characterized using the taxonomic and trophic composition of the edaphic mesofauna. The research was conducted during the rainy season of 2009 in 11 sites selected under four general classes of land use (GCLU): regenerated forests, pasturelands, sugarcane plantations and varied crops (mainly potatoes). Three soil samples were taken in each land use replication, at only one depth level (0-10 cm), following a stratified completely randomized sampling design. For the extraction Berlese-Tullgren funnels were used, with a source of light and heat, during seven days. The highest values of taxonomic composition of these soil microarthropods were found in the forests, with 16 families, followed by pasturelands with nine families, varied crops and sugarcane plantations with six families each. On the other hand, the largest representation of detritivorous groups appeared in the forest with four orders, 15 families and 151 individuals, followed by varied crops with two orders, five families and 62 individuals, and pasturelands with two orders, eight families and 37 individuals; while in sugarcane plantations fungivores were the best represented by an order and 22 individuals. The taxonomic and trophic composition of the groups that integrate the edaphic mesofauna indicated the soil degradation status in the order sugarcane plantation-varied crops, followed by pastureland and, finally, forest.
Key words: Multiple land use, soil fauna.
INTRODUCCIÓN
Los procesos de degradación que se presentan en los suelos de Cuba (principalmente en los de composición ferralítica de la región occidental del país) debido a la intensificación de las actividades agrícolas y pecuarias, así como al mal manejo de estos, ejercen un fuerte impacto en los cambios de pH, el grado de porosidad del suelo, y la disminución del contenido de materia orgánica y de la estabilidad estructural de los agregados, los cuales son factores primordiales en el mantenimiento de la productividad de los agroecosistemas, de acuerdo con lo planteado por Masri y Ryan (2006).
En relación directa con la transformación de las propiedades del suelo, se puede mencionar un componente de la biota edáfica que actúa como microingeniero del ecosistema y contribuye, de forma eficiente, en el mejoramiento de la aireación, la porosidad, la infiltración del agua y un mayor aporte de fuentes nutritivas en todo el perfil. Esta categoría zoológica se conoce como mesofauna del suelo, cuya función principal es participar en la descomposición de la materia orgánica aumentando el área de acción de los microorganismos descomponedores mediante la fragmentación de los residuos vegetales. También intervienen en la aceleración del reciclaje de los nutrientes y en el proceso de mineralización del nitrógeno y del fósforo (Seastedt y Crossley, 1980). Algunos de los grupos que la integran son detritívoros, como los oribátidos, los colémbolos y los uropodinos, los cuales desempeñan un importante papel en la fertilidad y estabilidad del suelo; otros grupos son depredadores, herbívoros y fungívoros, y su principal función es mantener el equilibrio de las poblaciones y del medio edáfico en general.
Debido precisamente al papel ecológico que desempeñan, Usher et al. (2006) plantearon que muchos de los grupos que forman la mesofauna se consideran bioindicadores de la estabilidad y la fertilidad del suelo, por ser muy sensibles a los cambios del medio edáfico, y llegan a establecer el estado de conservación de los suelos en diversos usos de la tierra.
El objetivo de este trabajo fue caracterizar, a través de la composición taxonómica y trófica de la mesofauna edáfica, el estado de conservación de los suelos de composición ferralítica de la Llanura Roja de Mayabeque y Artemisa, con diferentes usos.
MATERIALES Y MÉTODOS
La investigación se llevó a cabo en la Llanura Roja de Mayabeque y Artemisa, Cuba, en cuatro usos de la tierra, sobre suelos Ferralíticos Rojos (Hernández et al., 1999), en la etapa de mayor pluviosidad del año 2009 (octubre). Se siguió un protocolo de muestreo aleatorio estratificado; se muestrearon 11 sitios en las áreas seleccionadas en las cuatro clases generales de uso de la tierra (CGUT), los cuales se relacionan a continuación:
Bosque regenerado. Se escogieron tres sitios: dos bosques semideciduos ubicados en Managua (22°56'44.80"N, 82°16'11.07"W) y Nazareno (22°58'05.40"N, 82°14'02.72" W) donde predominan las especies maderables como la baría (Cordia gerascanthus L.), la palma real(Roystonea regia (Kunth) O. F. Cook), el ocuje (Calophyllum inophyllum L.), la caoba (Swietenia mahagoni (L.) Jacq.)y el cedro (Cedrela odorata L.); sus estratos herbáceos y arbustivos permitían la total cobertura del suelo. El otro sitio se halla en Aguacate (22°59'17.90"N, 81°50'01.03" W), con un alto nivel de antropización y predominio de especies frutales como el mamey colorado (Pouteria sapota H. E. Moore & Stearn), el mango (Mangifera indica L.), el aguacate (Persea americana L.) y el caimito (Crysophyllum cainito L.); el estrato herbáceo y arbustivo se presentaba de forma dispersa.
Pastizales. Se seleccionaron dos; uno está ubicado en la vaquería Genético 3 del Instituto de Ciencia Animal (23°00'01.50"N, 82°09'49.10"W), municipio de Güines, donde se aplicaba el sistema de pastoreo racional Voisin y la gramínea dominante era la hierba de guinea (Panicum maximum, Jacq), con una cobertura del suelo de 70%. La otra vaquería escogida fue la 025 de Guayabal (22°53'52.10"N, 82°02'08.12"W), municipio San José de las Lajas, sin un sistema de pastoreo definido. Las principales especies predominantes eran el pasto estrella (Cynodon nlemfuensis Vanderyst) y la hierba de guinea, con un 90% de cobertura del suelo. Ambas áreas no estaban sometidas a ningún tipo de entrada adicional orgánica, solo la hojarasca propia de los pastos y el aporte directo de estiércol vacuno.
Cultivos varios. Se escogieron tres áreas, dedicadas a la agricultura por más de 10 años, ubicadas en los municipios de Güines (22°47'43.60" N, 82°02'31.46" W), Batabanó (22°46'42.40" N, 82°15'08.27" W) y Güira de Melena (22°45'40.50" N, 82°29'21.71"W), con un sistema de labranza tradicional y de riego eléctrico por aspersión, de pivote central. Además se aplicó la fórmula completa de NPK con una dosis de 1 490 kg/ha y 224 kg de urea /ha, empleando el fertirriego en tres o cuatro aplicaciones. El cultivo principal de dichas áreas era la papa (Solanum tuberosum L.), la cual se encontraba en constante rotación con boniato (Ipomoea batatas L.), frijol (Phaseolus vulgaris L.) y maíz (Zea mays L.), entre otros. La vegetación arvense estaba representada por don Carlos (Sorghum halepense L. Pers.), bledo (Amaranthus hybridus L.), romerillo (Bidens pilosa L.) y cebolleta (Cyperus rotundus L.).
Caña de azúcar. Se muestrearon tres unidades cañeras de los municipios Güira de Melena (22°50'24.80"N, 82°26'50.56"W), San Nicolás de Bari (22°46'32.60"N, 81°55'05.90"W) y Madruga (22°58'47.00"N, 81°50'49.24"W). Cada área tenía más de 20 años de explotación y una extensión de alrededor de 15 ha. Las variedades de caña de azúcar (Saccharum officinarum L.) utilizadas fueron la CP 52-43, C 86-12, C 323-68, C 323-68 y C 86-56. Se utilizó el sistema de riego por gravedad, con una adecuada nivelación del terreno. Se aplicaron las siguientes dosis de fertilización inorgánica: N (62,13 kg/ha), P2O5 (25,73 kg/ha) y K2O (82,78 kg/ha). Las principales malezas detectadas fueron don Carlos, cebolleta, sancaraña (Rottboellia cochinchinensis L.F.) y pata de gallina (Eleusine indica (L.) Gaertn).
Muestreo de la mesofauna edáfica
Se tomaron tres muestras de suelo en los 11 sitios de muestreo, a un solo nivel de profundidad (0 -10 cm), con un cilindro de 5 cm de diámetro por 10 cm de profundidad.
Para la extracción de la fauna edáfica se utilizaron los embudos de Berlese-Tullgren, con una fuente de luz y calor, a través de la acción directa de lámparas de luz fría de 40 W, durante siete días. Se procedió al conteo y separación de los individuos bajo el estereoscopio, con ayuda de una aguja enmangada. Los ejemplares recolectados se conservaron en alcohol al 70% y se procedió a su identificación, de acuerdo con la clasificación de Brusca y Brusca (2003) y Krantz (2009), y se llegó hasta la categoría de familia.
Procesamiento estadístico de los datos
Con el propósito de corroborar los grupos mejor representados desde el punto de vista trófico en cada sitio de muestreo, se empleó la prueba de Kruskal-Wallis; en los casos en que las diferencias fueron significativas se aplicó la prueba de Student-Newman-Keuls (SNK). El procesamiento estadístico se realizó mediante el paquete del programa automatizado TONYSTAT (Sigarroa, 1987).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Composición taxonómica en los diferentes usos de la tierra
Las comunidades de la mesofauna en los cuatro usos de la tierra (CGUT) pertenecen al phylum Arthropoda, representado por dos subphylum, tres clases, dos subclases y siete órdenes. En particular la subclase Arachnida estuvo compuesta por cuatro órdenes. Los órdenes Collembola, Oribatida, Mesostigmata y Diplura estuvieron representados por 17 familias, y para los órdenes Astigmata, Prostigmata, y Psocoptera se determinaron 41 morfoespecies (tabla 1).
En el bosque se obtuvieron un total de 170 individuos pertenecientes a las dos clases, una subclase, seis órdenes y un total de 16 familias. De la subclase Arachnida, Oribatida estuvo representado por nueve familias, Mesostigmata por dos y Astigmata por la menor cantidad de individuos. En el caso del orden Diplura fue representado por una familia, y Collembola por cuatro familias.
Prieto et al. (2005) informaron un número superior de familias para Oribatida en otro bosque secundario de Cuba (21 familias). El uso bosque regenerado presentó cierto grado de antropización, al estar uno de ellos dedicado a la educación ambiental y a la recreación de sus habitantes; además no presentaba mucha hojarasca acumulada sobre el suelo y el estrato herbáceo y arbustivo era escaso, aunque las copas de los árboles brindaban una extensa sombra. Estos aspectos pueden ser la causa de la disminución del número de familias de estos órdenes en este caso.
No obstante, en este uso de la tierra aparecieron como exclusivas cuatro familias del orden Oribatida, dos de Collembola, una de Mesostigmata y una de Diplura (tabla 1). Las familias del orden Oribátida fueron: Nothridae, Haplozetidae, Protoplophoridae y Collohmanidae, las cuales presentan un cuerpo con menos quitina y de color más blanquecino, características que las hacen más sensibles a las alteraciones del medio edáfico. Dicyrtomidae y Onychiuridae son las familias de colémbolos que sólo aparecieron en el bosque regenerado. La primera está reconocida por los especialistas como indicador de áreas conservadas, por presentar menor plasticidad ecológica debido a sus características morfológicas (cuerpo globoso y poco quitinizado); mientras que Onychiuridae es considerada como bioindicador de la perturbación en la estratificación vegetal (González et al., 2003). Por otra parte, Arroyo et al. (2003) reportaron en agroecosistemas españoles la presencia de estos colémbolos en todas las parcelas, lo que ofrece información de su alto valor ecológico como indicador biológico de la salud de los ecosistemas edáficos.
Uropodidae y Campodeidae fueron las familias de los órdenes Mesostigmata y Diplura, respectivamente, que se encontraron únicamente en el uso bosque regenerado. Ambas familias necesitan abundante materia orgánica y humedad para el establecimiento y desarrollo de sus poblaciones.
Se observó en el pastoreo un empobrecimiento en el número total de organismos (43), de órdenes (cuatro) y de familias (nueve), y mantuvieron el número de clases y subclases presentes con respecto a los taxones reportados para el bosque (tabla 1). En este uso de la tierra se encontraron ocho familias, seis del orden Oribatida y dos del orden Collembola. La presencia de la familia Oppiidae sólo en este uso indica perturbación o alteración del medio edáfico. Berch et al. (2007) la consideran como indicadora de perturbación en los pastizales y los agroecosistemas, y pionera al colonizar áreas agrícolas.
Otra familia de ácaros con una distribución menos restringida es Ceratozetidae, la cual aparece en los usos bosque regenerado y pastizal, y está considerada como pobre en agroecosistemas y ecosistemas alterados por la actividad antrópica (Norton, 1994).
En los usos destinados a los cultivos varios se obtuvieron un total de 113 individuos representantes de tres clases, dos subclases, seis órdenes y sólo seis familias. En el cultivo de la caña de azúcar estaban presentes 54 ejemplares pertenecientes a dos clases, una subclase, cuatro órdenes y seis familias. En ambos usos de la tierra las familias pertenecían a los siguientes órdenes: cuatro a Oribatida, una a Collembola y otra a Mesostigmata. Arroyo et al. (2003) encontraron, en campos cultivados de España, resultados similares a los hallados en este estudio en cuanto al número de familias presentes para oribátidos; mientras otros autores refieren para colémbolos mayores valores de riqueza de familias en los campos cultivados con habas, café y caña de azúcar, en Costa Rica y Cuba (González et al., 2003; Guillén et al., 2006).
Los agroecosistemas estuvieron sometidos a perturbaciones en sus propiedades físicas, químicas y biológicas del medio edáfico, por el intenso laboreo y por la aplicación de plaguicidas y fertilización química a los cultivos, lo que provocó la eliminación de grupos susceptibles al aumento de la temperatura y a la disminución de la humedad, así como la destrucción de los nichos, sobre todo de aquellos taxones con un ciclo de vida más largo como es el caso de los oribátidos (Behan-Pelletier, 1999).
Específicamente en la fauna edáfica ocurre la desaparición de taxones «exclusivos» que son más frágiles a las perturbaciones del medio y son sustituidos por taxas cosmopolitas y pioneras de medios alterados (Wardle et al., 2004). Este es el caso de las familias Scheloribatidae, Oribatulidae, Achipteridae y Galumnidae, comunes y con un mayor número de individuos en todos los usos de la tierra estudiados. Según Norton (1994) las familias Scheloribatidae y Oribatulidae responden a las prácticas agrícolas de forma predecible y se pueden usar para conocer el estado de degradación del suelo, y la familia Galumnidae es tolerante a las fluctuaciones ambientales. En el caso de las familias de colémbolos, Poduridae fue la mejor representada en todos los usos de la tierra; mientras Hipogastruridae estuvo presente sólo en el bosque regenerado y en el pastizal.
Composición trófica de los componentes de la mesofauna en los diferentes usos de la tierra
Las comunidades de los microartrópodos del suelo estuvieron compuestas por tres categorías tróficas: detritívoros, depredadores y fungívoros (fig. 1). La prueba de Kruskal-Wallis mostró diferencias significativas entre los grupos tróficos en cuanto al número de individuos (bosque: H = 21,01; pastizal: H = 8,27 y cultivos varios: H = 7,81 p<0,05, gl = 2), y según el SNK los detritívoros fueron los más abundantes en el bosque, en el pastizal y en cultivos varios. En la caña de azúcar (H = 1,33 p<0,05, gl = 2) no existieron diferencias significativas entre estos grupos tróficos, y los fungívoros fueron los de mayor representación en dicho uso.
En el bosque regenerado se observó el mayor número de individuos (151) y de familias detritívoras (15) que en los restantes usos del suelo; entre ellos estaban presentes taxones muy exigentes en cuanto a las condiciones edafoclimáticas y de la calidad y cantidad del material orgánico disponible para su descomposición. La presencia mayoritaria de este grupo trófico es un indicador de la fertilidad y la estabilidad del medio edáfico. Este uso de la tierra tenía un promedio de 80 años de establecido y no presentaba intervenciones agropecuarias ni adiciones de fuentes externas de material orgánico, ni de productos químicos; por ello se puede considerar como un uso más estable y equilibrado ecológicamente, con una mayor cantidad de plantas con asociaciones micorrízicas, las cuales sirven también de alimento a las poblaciones de la mesofauna edáfica y mejoran las condiciones para el establecimiento de estos grupos tróficos (Bardgett y Wardle, 2003).
En este mismo uso de la tierra la representación de fungívoros fue mínima (tres) a pesar de la abundancia de alimento (hongos) con que cuenta este grupo, según lo informado por Ponce de León et al. (2009). Los fungívoros, representados por el orden Astigmata, son un grupo consumidor de hifas y micelios de hongos abundante en suelos con perturbaciones naturales o antrópicas, por lo que es conocido como un buen indicador de las condiciones ecológicas del medio edáfico (Andrés, 1990).
Los depredadores se observaron en el bosque regenerado, con una representación de 16 individuos. En este uso se encontró un mayor número de individuos que constituyen sus presas (estados inmaduros de oribátidos y colémbolos). Vásquez et al. (2007) plantearon que sus cantidades están en dependencia de sus presas, pero siempre en menor cuantía pues su papel es controlar las poblaciones de la pedofauna; cuando esta relación no se respeta, este grupo trófico se convierte en un indicador de perturbación o alteración del suelo.
En el pastizal se reportaron 37 individuos con hábitos alimentarios detritívoros. Estos pastizales tenían un promedio de 80 años de establecidos, con un 80% de cobertura aproximadamente, lo que favorece la disminución de la temperatura y el aumento de la humedad del medio edáfico; además fueron manejados con una carga baja o media, lo cual garantiza un discreto aporte adicional de materia orgánica al suelo; todos estos son factores importantes para el desarrollo y la permanencia de este grupo trófico en este tipo de uso. Resultados similares encontró Socarrás (2006) en un pastizal con características semejantes, en una finca con manejo orgánico en la provincia Artemisa.
La presencia de organismos fungívoros (2) y depredadores (4) estuvo pobremente representada en este pastizal. En el caso de los fungívoros pudo deberse a la menor cantidad de hongos reportados por Ponce de León et al. (2009), los cuales constituyen su fuente de alimento.
A pesar del intenso laboreo y del suministro de pesticidas y la fertilización química, se alcanzó un número alto de detritívoros (62) en el uso de la tierra destinado a cultivos varios. Su abundante presencia pudo estar asociada con un alto porcentaje de plantas arvenses junto al cultivo, que aumentaba la cobertura del suelo, aspecto beneficioso para el establecimiento de la mesofauna al brindar sombra, disminuir la temperatura, y aumentar la humedad del suelo y la disponibilidad de alimentos. Se encontraron 37 fungívoros, debido a la influencia de las condiciones adversas que se presentan en este tipo de uso. Los depredadores tuvieron una menor presencia (13), pero hubo una mayor cantidad de grupos diferentes y una mayor disponibilidad de presas.
En la caña de azúcar se observaron los valores mínimos de los organismos detritívoros (15). Este es un cultivo con una cobertura vegetal no uniforme, con fertilización química e intenso laboreo agrícola, aspectos que no favorecen la presencia y el establecimiento de estos grupos edáficos. No obstante, en este uso de la tierra las condiciones propiciaron el establecimiento de los fungívoros (22) y depredadores (17), los cuales alcanzaron una amplia representación al responder positivamente a las perturbaciones ocasionadas en el medio edáfico; además los valores de hongos reportados por Ponce de León et al. (2009) para este uso permiten disponer de una apreciable cantidad de alimento para su establecimiento.
De manera general, la estructura trófica de las comunidades de la mesofauna en los usos estudiados mostró estrategias diferentes en la regulación de los procesos edáficos. El predominio de una fauna detritívora en el bosque, el pastizal y en cultivos varios debe contribuir a evitar la acumulación de una mayor cantidad de materia orgánica que entra a estos sistemas, favoreciendo la velocidad de descomposición y el ciclo de los nutrientes. En el uso caña de azúcar, la cobertura vegetal es menos homogénea y, por tanto, el suelo está más expuesto a la incidencia del sol y las precipitaciones, y los procesos de mineralización y el lavado de nutrientes ocurren más intensamente. En este caso la mayor proporción de organismos fungívoros compensa estos procesos, al encargarse de triturar el material fúngico y acelerar la descomposición e incorporación de nutrientes al suelo.
CONCLUSIONES
1. Las comunidades de la mesofauna edáfica en los cuatro usos de la tierra estuvieron constituidas por un phylum, dos subphylum, tres clases, dos subclases, siete órdenes y 17 familias determinadas.
2. En el bosque se encontraron 16 familias, 15 detritívoras y de ellas ocho eran exclusivas de este uso; en el pastizal se hallaron nueve familias, ocho detritívoras y solo una exclusiva; mientras en cultivos varios y caña de azúcar aparecieron seis familias, cinco detritívoras todas generalistas.
3. De forma general, la composición taxonómica y la presencia de grupos detritívoros de la mesofauna edáfica aumentó en el sentido: caña de azúcar-cultivos varios, seguido de pastizal y, por último, bosque, lo que indica el estado de conservación del suelo en cada uso de la tierra.
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Recibido el 25 de noviembre del 2010
Aceptado el 19 de abril del 2011