INTRODUCCIÓN
La acuicultura es una de las actividades económicas de mayor crecimiento, que aporta cerca del 50 % de la oferta mundial de pescado. El cultivo del camarón representa uno de los sectores más lucrativos debido a la creciente demanda en el mercado internacional. El tamaño global del mercado del camarón fue de 39 mil millones para fines de 2017, y se estima que para el año 2027 alcance un valor de más de 67 mil millones (FAO, 2020). El camarón blanco es el crustáceo marino que más se cultiva en la acuicultura, con el 75,7 % de la producción mundial de todas las especies de camarones marinos cultivados. Sin embargo, la intensificación de este sector expone a los organismos de cultivo a condiciones de estrés, las cuales conducen al desarrollo de enfermedades que causan una alta mortalidad. Ante esta situación los probióticos emergen como una alternativa viable para una acuicultura sostenible y amigable con el medio ambiente.
La acuicultura es el sector de la ganadería con más rápido crecimiento. La industria acuícola ha alcanzado un rápido desarrollo en los últimos años, con una tasa de crecimiento anual del 5%. La acuicultura también se convirtió en una de las industrias más productivas con perspectivas de mayor expansión y desarrollo. En 2019, se produjeron 86 500 millones t en todo el mundo, mucha más que las 2 500 millones t registradas en 1970 (FAO, 2020).
El camarón es uno de los productos más comerciados y el segundo grupo de especies más exportados en la acuicultura, según su valor (FAO, 2018). El cultivo del camarón es una de las principales actividades de la acuicultura (FAO, 2020; Sampantamit et al., 2020). En los últimos diez años, el cultivo intensivo del camarón se ha incrementado a una velocidad vertiginosa, dejando rezagada la producción de los mismos especímenes de manera natural. Sin embargo, altas densidades de animales en los cultivos pueden generar condiciones de estrés ideales para brotes de enfermedades. Las pandemias virales y bacterianas ocasionan las más altas pérdidas a los productores de camarón (Flegel, 2019). Entre las principales especies, se destaca Peneaus vannamei con alrededor del 70% de la producción mundial de camarones (FAO, 2020; Sampantamit et al., 2020). Peneaus vannamei es la especie más cultivada en el mundo. Es una especie eurihalina con mejor tolerancia en altas densidades de población y mayor disponibilidad de crías domesticadas genéticamente seleccionadas y exentas de patógenos virales (Chong-Robles et al., 2014).
La elevada demanda de camarones en el mercado internacional favoreció el desarrollo de sistemas de producción más eficientes, mediante un manejo efectivo del desarrollo de larvas, nutrición controlada, avances en el diagnóstico de enfermedades, mantenimiento de la calidad del agua y mejoramiento de los indicadores productivos (Andriantahina et al., 2013). El control de la diversidad genética es fundamental para mejorar los programas de crianza selectiva. Una población con baja variabilidad genética comparada con otras de la misma especie tiene una menor capacidad de asimilar el medio (Tiknaik et al., 2020). Existen varios ejemplos documentados de la depresión por consanguinidad en crianzas de ciclo cerrado en especies cultivadas como Penaeus vannamei(Perez-Enriquez, Medina-Espinoza, et al., 2018). El desarrollo y empleo de las mejores prácticas de domesticación y manejo de los bancos de crías se deben realizar con el empleo de técnicas genéticas (Cobo and Pérez, 2018).
Teniendo en cuenta el creciente volumen de información sobre los marcadores genéticos en Peneaus vannamei y debido al elevado tratamiento que se le ha dado a este tema en años recientes, el objetivo de esta investigación fue analizar la información sobre los estudios genéticos de cultivo de Peneaus vannamei, con el empleo de los marcadores genéticos más usados, facilitar el acceso a esta información en posteriores estudios y valorar el uso de polimorfismos de un solo nucleótidos (SNP) marcadores en futuros programas de manejo genético para esta especie de camarones en Cuba.
DESARROLLO
Los estudios genéticos sobre el cultivo de camarones se iniciaron hace más de cuatro décadas. Los primeros productores que completaron el ciclo de vida de especies como Penaeus monodon tuvieron en cuentalas variaciones en las frecuencias genéticas y la alteración en el desarrollo de estos animales mientras los cultivaban (Andriantahina et al., 2013; Cobo y Pérez, 2018).
Aún es insuficiente la clasificación de los marcadores microsatélites y polimorfismos de un solo nucleótidos y su estandardización en bases de datos específicas para Penaeus vannamei (Mangabeira-Silva et al., 2020). Durante la anterior década, la secuenciación del genoma del P. vannamei se desarrolló a pasos agigantados a través de la caracterización de marcadores múltiples como los polimorfismos de un solo nucleótidos y microsatélites (SSR), la construcción de mapas de enlace y la generación de transcriptomas y genomas parciales. Asimismo, en los últimos 30 años de mejora genética, el P. vannamei ha sufrido altas presiones de selección que han afectado su genoma profundamente (Zhang et al., 2019).
En acuicultura, estos marcadores genéticos son útiles para monitorear y seleccionar organismos en un cultivo que se utilizará en programas de cruzamiento genético. Mediante ellos, la variabilidad y estructura genética pueden determinar los mejores cruces, reducir al mínimo el apareamiento cerrado y aumentar la respuesta a la selección (Cobo y Pérez, 2018; Machado Tamayo, 2006).
Como parte de los marcadores genéticos, los SSR y SNP son los preferidos para analizar la variabilidad genética y asociación debido a sus propiedades (Cobo, 2016). Una revisión de diferentes estudios sobre la diversidad genética y el análisis de la estructura genética en poblaciones de P. vannamei con el empleo de los marcadores genéticos SSR y SNP (Tabla 1), reveló que el uso reciente de SNP está relacionado a los avances en una secuenciación de nueva generación (NGS), análisis de genotipo, altos niveles de polimorfismos, frecuencias genómicas y heredabilidad codominante de los marcadores SNP. Garcia et al., 2021; Medrano-Mendoza et al. (2023) utilizaron el mayor número de SNP como marcadores genéticos en estudios de diversidad genética, 50 K (50 mil SNP). Esta cantidad de marcadores excedió por mucho los 35 SSR empleados por Garcia y Alcivar-Warren (2007). Para ambos marcadores aumentó el tamaño total de las muestras de los últimos cinco años, de la misma manera que aumentó la cantidad de poblaciones de P. vannamei estudiadas. EL mayor número de estudios se desarrollaron sobre los reproductores, debido a su importancia para obtener resultados satisfactorios en la cadena de producción de los camarones. Garcia y Alcivar-Warren (2007) obtuvieron entre 21 y 31 alelos por locus, con el empleo de 35 marcadores microsatélites, mientras que Lu et al. (2018) obtuvieron entre 1,17 and 2,0 alelos por locus luego del análisis de genotipo 318919 con marcador SNP (Tabla 1).
Tipo de marcador | Cantidad de marcadores | Tamaño total de la muestra | Cantidad de población en estudios | Estadios de vida | Cantidad de alelos por locus | Referencia |
---|---|---|---|---|---|---|
SSR | 2 | 601 | 1 | Reproductores | 7,5 - 10 | (Cruz |
SSR | 5 | 207 | 5 | Adultos/ Juveniles/PL | 7,4 - 8,6 | (Valles-Jimenez |
SSR | 11 | 35 | 1 | Adultos | 18 | (Zhi‐Ying |
SSR | 4 | 310 | 4 | Reproductores / Juveniles/PL | 4,5 - 6,8 | (Tamayo, 2006) |
SSR | 35 | 48 | 4 | Adultos/juveniles | 21 - 31 | (Garcia and Alcivar-Warren, 2007) |
SSR | 6 | 658 | 13 | Reproductores | 8,9 | (Perez-Enriquez |
SSR | 4 | 200 | 5 | Reproductores | 1,0 - 12 | (Artiles |
SSR | 4 | 130 | 6 | Reproductores | 3,5 - 6 | (Pérez-Beloborodova |
SSR | 7 | 192 | 7 | Adultos | 4,0 - 21 | (Zhang |
SSR | 4 | 123 | 4 | Reproductores | 5,0 - 9,0 | (Artiles |
SSR | 10 | 90 | 1 | Juveniles | 7,8 | (Andriantahina |
SSR | 4 | 45 | 3 | PL | 5,0 - 10 | (Rezaee |
SSR | 7 | 216 | 3 | Adultos/PL | 4.0 - 8.0 | (Suárez, 2016) |
SSR | 4 | 360 | 9 | Reproductores | 3,5 - 9,0 | (Cobo, 2016) |
SSR | 5 | 192 | 81 | Reproductores | 6,6 | (Perez-Enriquez and Max-Aguilar, 2016) |
SNP | 76 | 192 | 81 | Reproductores | 1,97 | (Perez-Enriquez and Max-Aguilar, 2016) |
SSR | 6 | 195 | 7 | Reproductores | 14 | (Guadalupe, 2017) |
SNP | 192 | 162 | 7 | Reproductores | 1,9 -1,91 | (Guadalupe, 2017) |
SNP | 6 | 119 | 3 | Juveniles | (Ferreira Jr |
|
SSR | 7 | 1162 | 30 | Reproductores | 5,8 - 12,4 | (Ren |
SSR | 14 | 359 | 5 | Reproductores | 3 - 13,2 | (Perez-Enriquez, Medina-Espinoza |
SNP | 318919 | 1849 | 7 | Juveniles | 1,17 - 2,0 | (Lu |
SNP | 2619 | 95 | 21 | Reproductores | 1,3 -1,5 | (Perez-Enriquez, Robledo |
SSR | 6 | 952/20000 | 8 | Reproductores /PL | 3,0 - 12,5 | (Knibb |
SNP | 19157 | 952/20000 | 7 | Reproductores /PL | (Knibb |
|
SSR | 16 | 1110 | 36 | Adultos | 10 - 10,6 | (Jiang |
SNP | 50 K | 96 | 140 | Adultos | (Garcia |
|
SNP | 96 | 615 | 19 | Reproductores | (Silva |
|
SNP | 192 | 311 | 6 | Reproductores | 1,7 - 1,8 | (Casado |
SNP | 50 K | 6160 | 176 | Juveniles | (Medrano-Mendoza |
La revisión sobre las diferentes aplicaciones de los marcadores genéticos microsatélites y SNP empleados en P. vannamei para caracterizar las poblaciones (Tabla 2), mostró que el 80,5% de los artículos usaron los SNP como marcadores genéticos, principalmente para crear mapas de enlaces genéticos y los estudios de asociación a través de loci de características quantitativas (QTL). Medina Gonzaléz (2006) emplearon la mayor cantidad de marcadores microsatélites con 120 SSR para generar un mapa de enlace genético del camarón blanco Penaeus vannameicon el empleo de marcadores codominantes. Por otro lado, Jones, Jerry, Khatkar, Raadsma, Steen, et al. (2017) crearon un mapa integral comparativo de enlace de genes, así como un mapa de desequilibrio de enlace para el camarón blanco del Pacífico, con el empleo de un marcador SNP 234452 de alta densidad, mientras que Lu et al. (2018), para identificar marcadores SNP relacionados con la tolerancia a la toxicidad por amoniaco, mediante análisis de genotipo selectivo a partir de un novo ensamblaje de transcriptoma en Penaeus vannamei, emplearon un marcador SNP 318919 de alta densidad, como MAS.
Los mapas de enlace de alta densidad son necesarios para realizar estudios genéticos e identificar los rasgos deseados de QTL Shekhar et al. (2021) y Sui et al. (2022) emplearon el marcador con la más alta densidad (SNP 629748) como GWAS para las firmas genómicas de una selección artificial de la fecundidad del camarón blanco del Pacífico (Tabla 2), el ensamblaje del genoma de camarón y una gran cantidad de marcadores SNP constituyen recursos útiles para aplicar los estudios de asociación del genoma completo y la selección genómica. De esa manera se incrementará el ritmo de mejora genética en el cultivo de camarón (Zhang et al., 2019).
Tipos de marcadores | Aplicación de los marcadores | Cantidad de marcadores | Referencia |
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SNP | Mapa de enlace genético y QTL | 5 | (Glenn |
SNP | Estudios de asociación (QTL) | 6 | (Yu |
SSR | Mapa de enlace genético | 120 | (Medina González, 2006) |
SSR | Mapa de enlace genético y GS | 35 | (Garcia and Alcivar-Warren, 2007) |
SSR | Mapa de enlace genético | 30 | (Zhang |
SNP | Estudios de asociación (QTL) | 5 | (Zeng |
SNP | Estudios de asociación (QTL) | 211 | (Ciobanu |
SNP | Mapa de enlace genético | 1344 | (Du |
SNP | Estudios de asociación (QTL) | 18 | (Liu |
SNP | Estudios de asociación (QTL) | 38 | (Liu |
SNP | Mapa de enlace genético | 25140 | (Yu |
SSR | Selección genética (GS) | 10 | (Andriantahina |
SSR | Asignación parental | 5 | (Perez-Enriquez and Max-Aguilar, 2016) |
SNP | Asignación parental | 76 | (Perez-Enriquez and Max-Aguilar, 2016) |
SNP | Mapa de enlace genético | 234452 | (Jones, Jerry, Khatkar, Raadsma, Van Der Steen |
SNP | Estudios de asociación (QTL) | 6 | (Ferreira Jr |
SNP | Selección genética (GS) | 3.2K | (Wang |
SNP | Estudios de asociación (QTL) | 2619 | (Perez-Enriquez, Robledo |
SNP | Selección asistida por marcadores (MAS) | 318919 | (Lu |
SNP | Estudios de asociación (QTL) | 7000 | (Santos |
SNP | Asignación parental y QTL | 76 | (Nolasco-Alzaga |
SNP | Estudios de asociación (QTL) | 30 | (X. Zhang |
SNP | Selección genética (GS) | 6 | (Lien |
SNP | Mapa de enlace genético y QTL | 17242 | (Peng |
SNP | Mapa de enlace genético y QTL | 17338 | (Zeng |
SNP | Selección genética (GS) | 3 | (Perez-Enriquez |
SNP | Mapa de enlace genético | 3567 | (Huang |
SNP | Estudios de asociación (QTL) | 582 | (Mangabeira-Silva |
SNP | Estudios de asociación (QTL) | 1 | (Kaewduang |
SNP | Estudios de asociación (QTL) | 9 | (Kongchum |
SNP | Estudio de asociación del genoma completo (GWAS) | 94113 | (Lyu |
SSR | Asignación parental | 16 | (Jiang |
SSR | Selección genética (GS) | 12 | (Ren |
SNP | Estudio de asociación del genoma completo (GWAS) | 629748 | (Sui |
SNP | Asignación parental | 96 | (Silva |
SNP | Estudio de asociación del genoma completo (GWAS) | 50K | (Medrano-Mendoza |
Los microsatélites de ADN se hicieron muy populares en las aplicaciones de biotecnología avanzada. La disponibilidad y empleo de microsatélites facilitan la recopilación de información sobre rasgos funcionales importantes, como la supervivencia y el crecimiento al nivel de familia. El alto polimorfismo y la facilidad de marcaje son dos de sus principales características que se ponen en práctica en numerosos estudios de la genética de los camarones (Machado Tamayo, 2006). Los paneles SNP, por otro lado, se utilizan ampliamente para analizar la diversidad genética de elementos fenotípicos específicos en ciertas poblaciones (Ciobanu et al., 2010). Garcia y Alcivar-Warren (2007) caracterizaron 35 nuevos marcadores genéticos microsatélites para determinar su utilidad en el estudio de la diversidad genética de las crías salvajes y cultivadas, el seguimiento del linaje en programas genéticos y el mapeo de enlaces genéticos. Los genotipos y los rasgos productivos están asociados a varias especies de camarones, incluso con la descripción de una región SSR asociada a la diversidad genética y la selección genética del crecimiento en Penaeus vannamei (Andriantahina et al., 2015). Otro ejemplo es la descripción del SNP asociado a la sobrevivencia y resistencia a enfermedades en el Penaeus vannamei (Martin Marti et al., 2010). Por otra parte, Medrano-Mendoza et al. (2023) evaluaron la diversidad genética, estructura de la población y el desbalance de los enlaces, y llevaron a cabo un estudio de asociación del genoma completo (GWAS) en busca de SNP que pudieran relacionarse con la resistencia del camarón blanco del Pacífico (Penaeus vannamei) al virus causante de la mancha blanca (WSSV).
La identificación de marcadores SNP en el camarón blanco se realizó gracias a anteriores reportes de regiones codificadas en el Genbank, mediante un programa informático que analiza la información (Du et al., 2010). Zhang et al. (2019) identificaron 31993474 SNP en el genoma de P. vannamei. Estos fueron los primeros datos publicados sobre el alineamiento del genoma de estas especies y representa el mayor conjunto de SNP de alta calidad obtenidos de P. vannamei, además de que constituye un recurso valioso para la investigación y selección genética. Un número limitado de investigaciones emplean los estudios de asociación del genoma completo (GWAS) en camarones, el cual pudiera convertirse en un recurso potencial para obtener grandes cantidades de marcadores SNP con los que se pueda llevar a cabo la selección genómica de varios rasgos en esta especie acuícola, aunque el futuro desarrollo de marcadores de alta densidad y bajo costo en los camarones pudieran ser indispensables para maximizar el potencial de GWAS (Yu et al., 2014).
En Cuba, Artiles et al. (2011) estimaron la variabilidad genética y el índice de parentesco entre las primeras cinco crías de la misma especie, introducidas y cultivadas en Cuba en años diferentes. En la quinta y última introducción, los autores detectaron los menores valores de heterozigosidad de todas las crías anteriores. Los autores sugirieron la necesidad de realizar cruzamientos con crías de otros orígenes para mejorar el banco de genes y, por consiguiente, los rendimientos productivos. Asimismo, Pérez-Beloborodova et al. (2012) caracterizaron los primeros descendientes de cuatro líneas fundadoras y dos cruzamientos de P. vannamei introducidos en la acuicultura cubana, con el empleo de regiones de microsatélites. Los autores observaron un decrecimiento de sus variables genéticas. Además, Artiles et al. (2015) evaluaron la variación genética y los marcadores productivos de cuatro descendientes del primer grupo introducido en el cultivo de Penaeus vannamei en Cuba; se exploraron cuatro regiones microsatélites para caracterizar las cuatro poblaciones del cultivo. Casado et al. (2022) realizaron el primer informe sobre el empleo de SNP para la caracterización genética de una especie de camarón exótica en Cuba.
Recientes métodos analíticos y de estudios de genotipo de alto rendimiento pueden contribuir a la simplificación de esquemas reproductivos e incrementar la ganancia genética, particularmente asociados a rasgos complejos o características difíciles de medir. En particular, el mapeo de loci de rasgos cuantitativos, o de los genes con un mayor efecto, pueden tener una aplicación inmediata en la selección asistida por marcadores (MAS) (Khatkar et al., 2017).
Como resultado del rápido desarrollo de técnicas de secuenciación y de análisis genotípico de alta efectividad, es posible identificar múltiples genes causales de las variantes fenotípicas de P. vannamei (Lukwambe et al., 2019; Lyu et al., 2021; Wang, Yu, Zhang, Zhang, Yuan, et al., 2019).
Actualmente, los datos genómicos se emplean para llevar a cabo el cultivo del camarón y se espera que los avances genéticos se produzcan a mayor velocidad en el futuro. La utilización de SNP favorecerá los estudios sobre la selección del genoma del camarón, así como otros muy importantes con relación al genoma completo, en dependencia de cuánto desequilibrio del ligamiento (LD) se pueda determinar (Garcia et al., 2021). Los autores consideran que prácticamente no se han producido estudios de genoma completo en esta especie.
CONCLUSIÓN
Este artículo de revisión recopiló y analizó información sobre estudios genéticos en los cultivos de Peneaus vannamei a través del empleo de marcadores genéticos con mayor frecuencia utilizados. Los marcadores microsatélites y SNP desempeñan un papel esencial en la caracterización genética de los camarones Penaeus vannamei. Ambos tipos de marcadores constituyen las herramientas más poderosas para analizar el genoma y permiten la asociación de rasgos genéticos con una variación genética subyacente.
El desarrollo y optimización de técnicas de biología molecular conllevaron a una reducción de los costos de las determinaciones genéticas mediante SNP, lo cual ha hecho posible el empleo de esta técnica en Cuba para la caracterización genética de poblaciones de camarones. No obstante, es aún insuficiente para las necesidades del cultivo del camarón en Cuba. El conocimiento sobre la presencia de SNP marcadores asociados a rasgos fenotípicos en el cultivo de Peneaus vannamei permitirá la puesta en práctica de un programa de manejo genético para esta especie de camarones en Cuba.
Implementar el recurso del genoma de camarones penaeid basado en marcadores genéticos aumentaría la producción sostenible de camarón en el mundo. Las ventajas del conocimiento de la diversidad y de la estructura genética de las poblaciones de Peneaus vannamei permiten el monitoreo y toma de decisiones con relación a estas poblaciones, para maximizar la diversidad y manejar las mejoras genéticas, así como valorar las características genéticas de futuras introducciones. Los marcadores de polimorfismos de un solo nucleótidos asociados a los rasgos fenotípicos podrán utilizarse en futuras crianzas selectivas del camarón en cultivo, especialmente en países en desarrollo.