Introducción
Se entiende por calidad de la semilla a la suma de los atributos genéticos, fisiológicos, físicos y sanitarios, responsables de la capacidad y nivel de productividad de la misma. Esto implica la integridad de las estructuras y procesos fisiológicos que permitan a la semilla mantener altos índices de viabilidad (Antuna et al., 2013).
La mayoría de las especies forestales del trópico se propagan mediante semilla sexual y su calidad influye, de manera significativa, en el éxito de las plantaciones (Espitia et al., 2016). Por ello, el empleo de semillas de calidad es un elemento determinante para obtener éxitos en estas plantaciones (Bonilla, 2014) . Su germinación depende de diferentes factores abióticos, como la temperatura y la humedad (Lamarca et al., 2013) y entre los parámetros que definen la calidad de la semilla se encuentra la talla y el peso (Fors, 1967). La información referente a la relación entre estas variables y los parámetros de la germinación es fundamental para las estrategias y programas de conservación de especies forestales. El análisis del comportamiento germinativo de semillas de diferentes regiones puede aportar importante información en cuanto al grado de interferencia del ambiente sobre las características de las semillas formadas (Lamarca, 2013).
Juglans jamaicensis es una especie endémica de las Antillas Mayores (Cuba, La Española y Puerto Rico), perteneciente a la familia Juglandaceae. Es un árbol que puede llegar hasta los 30 m de altura (Bisse, 1981), considerado como una especie rara de los bosques húmedos montanos, que produce una nuez comestible (Francis y Alemañy, 1994). Su madera es apreciada para trabajos de carpintería y ebanistería, como la de otras especies de nogales (Soler, 2013). En Cuba suele encontrársele en la variedad húmeda de los montes semicaducifolios, sobre suelos diversos (Bisse, 1981).
Existen discrepancias entre los diversos autores acerca de status taxonómico de J. jamaicensis. Shaarschmidt (2002), basándose en la morfología externa de las semillas, reconoce dos subespecies: J. jamaicensis subsp. jamaicensis C. DC, distribuida por el centro y oriente de la isla de Cuba y J. jamaicensis subsp. insularis (Griseb.) H. Schaarschm, presente en el occidente. Este criterio ha sido aceptado por González-Torres et al., (2016). Mientras que para Acevedo y Strong (2012) se trata de una única especie J. jamaicensis C. DC; opinión compartida por Rodríguez (2015) y Rodríguez et al., (2017).
Su estado de conservación ha sido abordado por diferentes autores (Fors, 1967; Becquer, 2013; Rodríguez, 2015), quienes refieren la disminución de sus poblaciones por la influencia de diferentes factores como la transformación de su hábitat para el cultivo del café y la ganadería, la tala indiscriminada, los aludes en las laderas de las montañas y la presencia de especies exóticas invasoras.
González-Torres et al., (2016) consideran a J. jamaicensis subsp. jamaicensis en Peligro [B2ab(ii,iii,v)] y a J. jamaicensis subsp. insularis en Peligro Crítico [B2ab(ii,iii);C2a(i)]. En ambos casos se plantea que se debe a que su área de ocupación se encuentra severamente fragmentada y a que se observa una disminución de la extensión de presencia del área de ocupación y el número de individuos; además de los pequeños tamaños poblacionales. Otros elementos observados que pudieran influir en la conservación de J. jamaicensis es la depresión genética de las poblaciones (Rodríguez, 2015), la escasa regeneración natural (Rodríguez y Aguilar, 2019) y las alteraciones fisiológicas, relacionadas con la reproducción (Hechavarria et al., 2008). Estos últimos autores recomiendan el estudio de la capacidad germinativa de las semillas de J. jamaicensis, a fin de identificar el material reproductivo más viable en función de su conservación.
En consecuencia, el presente estudio tuvo como objetivo determinar la relación entre los parámetros de calidad de las semillas (talla y peso) de J. jamaicensis y su germinación, con el objetivo de contribuir a la recuperación de las poblaciones naturales de la especie.
Materiales y métodos
Las semillas fueron colectadas de subpoblaciones de J. jamaicensis localizadas en El Nicho (22° 01' 58'' N y 80° 06' 47'' O) y en San Blas (21o 58' 55,9'' N y 80o 14' 24.2'' O) a 576 y 450 m.s.n.m, respectivamente. Ambas subpoblaciones están compuestas por tres individuos en El Nicho y 14 en San Blas. Estas dos localidades se encuentran ubicadas en el Macizo Montañoso Guamuhaya, en la provincia Cienfuegos. Las semillas colectadas provenían de individuos localizados dentro del bosque pluvial montano, en el caso de El Nicho y del bosque semideciduo mesófilo en San Blas.
El clima en la zona de estudio es tropical-húmedo, con un régimen pluviométrico de una marcada estacionalidad. En este se distinguen un período lluvioso o húmedo de mayo a octubre y otro poco lluviosos de noviembre a abril, con valores de humedad relativa media anual por encima del 80 % (Barcia y Castillo, 2015). Los acumulados medios anuales de precipitación para San Blas son de 1946,1 mm (Vasallo, 2019) y de 1818,3 mm para el Nicho (González-Fernández et al., 2016); mientras que las temperaturas medias para esta zona montañosa oscilan entre 16 y 21oC, con enero y julio como los meses más fríos y cálidos, respectivamente (Barcia y Castillo, 2015).
El experimento se llevó a cabo en el vivero del Jardín Botánico de Cienfuegos (22° 07' 00 `' N y 80° 20' 00'' W). Cada una de las 516 semillas (identificadas con un código alfa numérico) fueron medidas (con pie de rey de 0,01mm de precisión) y pesadas (con balanza Gram, Serie HB de 0,02 g de precisión). Posteriormente, fueron sembradas a una profundidad de 1 cm, en bolsas de polietileno negro de 25 x 30 cm, bajo zaram al 70 % y riego diario. El sustrato utilizado estuvo compuesto por 50 % de suelo rojo, 25 % de materia orgánica y 5 % de arena.
Se realizó un seguimiento diario para determinar la fecha exacta de la germinación. Para ello se consideraron semillas germinadas las que presentaron radícula emergida a través de la cubierta germinal, según el criterio de Sotes et al., (2013), aplicado por Rodríguez (2015).
Al aplicar el test de Kolmogorov-Smirnov se observó que los datos no seguían una distribución normal, por ello se utilizaron pruebas no paramétricas para los posteriores análisis. Se evaluó la relación entre el peso (g) y talla de la semilla (entendido como el largo de la semilla en mm) con el tiempo de germinación (Rho de Spearman). Posteriormente, se determinó si existían diferencias del peso, la talla, el tiempo y éxito de la germinación (%), dado por el por ciento de semillas que germinaron, considerando la localidad de procedencia de las semillas, con la prueba de Krukal-Wallis. Para el procesamiento de los datos fue utilizado el programa PAST, versión 3.10 (Hammer et al., 2001).
Resultados
El peso medio de las semillas fue de 4,84 ±1,62 g (CV=0,33; N=516) y la talla media fue de 22,93 ± 2,68 mm (CV=0,12; N=516). El tiempo promedio de germinación fue de 39,99 ± 20,22 días (CV=0,51; N=516) y 37,4 % de semillas germinadas. Al particularizar el análisis por localidades (Tabla 1), se observó que en El Nicho se obtuvieron los mayores valores para las variables medidas, a excepción del tiempo de germinación, donde fue menor.
Peso | Talla | Tiempo germinación | % de germinación | |
San Blas | 4,30±1,31 (CV=0,304) | 22,13±1,86 (CV=0,084) | 58,89±19,93 (CV=0,338) | 31,77 |
El Nicho | 5,20±1,58 (CV=0,304) | 24,02±2,71 (CV=0,113) | 27,73±3,78 (CV=0,136) | 53,79 |
Leyenda: valores entre paréntesis corresponden a los coeficientes de variación
Al comparar las dos localidades evaluadas, se encontró que estas difieren entre sí significativamente con respecto a la talla (K-W: chi-cuadrado=35,372; gl=1; P=0,00) y el peso (K-W: chi-cuadrado=16,657; gl=1; P=0,00) de las semillas; así como para el tiempo que estas demoran en germinar (K-W: chi-cuadrado=23,094; gl=1; P=0,00). Esta última variable (tiempo de germinación) mostró estar correlacionada negativamente con la talla de la semilla (Rho de Spearman=-0,124*; P=0,022; N=342).
El por ciento de semillas germinadas fue significativamente diferente entre las semillas provenientes de San Blas y El Nicho (chi-cuadrado=30,340; gl=1; P=0,00) y no mostró estar influenciado por el peso y la talla de las semillas (P>0,05).
Discusión
El valor medio obtenido de la talla de las semillas (22,93 mm=2,3 cm) fue superior a los observados por Schaarschmidth (2002) e inferior a lo encontrado por Álvarez et al. (2006), quienes reportan 1,8 y 3,5 cm, respectivamente en J. jamaicensis. El peso medio de las semillas (4,84 g) fue superior a los 3,9 g obtenidos por estos últimos autores. El estudio conducido por Rodríguez y Aguilar (2019), en poblaciones de esta especie en el Parque Nacional Turquino, dio valores similares a los obtenidos en el área de estudio, al encontrar talla media de 2,32±0,18 cm y un peso medio de 4,91±1,48 g. Esta variabilidad en el peso y talla de las semillas, igualmente se presenta en diferentes especies de plantas. En distintas subpoblaciones de J. jamaicensis de la Sierra Maestra, Rodríguez (2015) observó variación en la talla y el peso de las semillas. Este comportamiento ha sido reportado en otras especies forestales cubana como Pinus tropicalis(Bonilla, 2014) y esta influencia del origen de las semillas, igualmente ha sido detectada en diferentes especies forestales o arbustivas tropicales (Correa et al., 2013; Zohra et al., 2014; Barboza-Nogueira et al., 2014) .
Según los resultados obtenidos por Lamarca et al., (2013), la germinación depende del origen del material, lo que puede estar relacionado con la variaciones hídricas y térmicas del ambiente durante el desarrollo y maduración de la semilla. La velocidad de germinación puede relacionarse con la talla de las semillas y determinar la posibilidad de que las plantas sean más competentes en la etapa de plántulas, coincidiendo con Mostacedo y Pinard (2001). La correlación negativa entre tiempo de germinación y talla podría justificar que las semillas colectadas en El Nicho germinaran más rápido, dado su tamaño y peso, relacionado con mayores reservas. Según Rodríguez (2015), una especie de mayor velocidad de germinación puede tener la oportunidad de aprovechar mejor los recursos y las condiciones de su microhábitat. Las diferencias observadas entre las semillas provenientes de El Nicho y San Blas reflejan la marcada variabilidad en la morfología de las semillas de J. jamaicensis, que ya había sido descrita por Rodríguez et al., (2017) para esta especie en el Parque Nacional Turquino.
Esta alta variabilidad en el tamaño de las semillas de la especie objeto de estudio está dada, además, por los árboles de procedencia, al ser significativamente diferente su potencial germinativo según el árbol del que procedan, de acuerdo con Rodríguez y Aguilar (2019).
Las diferencias encontradas con respecto al tiempo de germinación, según la localidad de colecta, concuerda con lo encontrado por Rodríguez (2015), quien la cataloga como una especie con valores erráticos de germinación. Resultados similares fueron obtenidos por Rodríguez y Aguilar (2013), quienes observaron inicio de la germinación a los cinco días. Mientras que Castillo et al. (2002) determinaron el tiempo de germinación entre 11 y 53 días, sin pico germinativo, con un 83 % de germinación. En cambio, Rodríguez y Aguilar (2019) observaron un tiempo de germinación promedio de 5,21±1,8 días.
El porcentaje de semillas germinadas fue inferior a lo reportado por Rodríguez y Aguilar (2019) y no mostró estar relacionado con la talla y el peso de las semillas. Esto pudo estar influenciado por la genética de las poblaciones estudiadas, que regula la actividad enzimática, el metabolismo respiratorio y la translocación y asimilación de las reservas alimentarias en las regiones en crecimiento del embrión (Rodríguez y Aguilar, 2019). Otro elemento que no fue evaluado y que pudiera estar influyendo es la pérdida de variabilidad genética a la cual es propensa la especie, de acuerdo con los resultados de Rodríguez (2015) en poblaciones de J. jamaicensis estudiadas en la Sierra Maestra, al oriente de Cuba (albinismo, malformaciones en tallo y semillas).
Agradecimientos
A la familia Vasallo Rodríguez, por su apoyo durante los trabajos de campo. Este estudio ha sido realizado gracias al proyecto "Conservación del Nogal del País Juglans jamaicensis especie endémica y amenazada del occidente y centro de Cuba", financiado por Botanical Graden International Conservation (BGCI).