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Cultivos Tropicales
versão On-line ISSN 1819-4087
cultrop vol.37 no.1 La Habana jan.-mar. 2016
Caracterización agronómica de tres cultivares de arroz (Oryza sativa L.) obtenidos mediante el cultivo in vitro de anteras
Agronomic characterization of three rice (Oryza sativa L.) cultivars obtained by in vitro anther culture
Dra.C. Noraida de J. Pérez León,I Dra.C. María C. González Cepero,I Dr.C. Rodolfo I. Castro Menduiña,I Dr.C. Manuel Aguilar PorteroII
IInstituto Nacional Ciencias Agrícolas (INCA), gaveta postal 1, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba, CP 32700.
IICentro de Investigación y Formación Agraria (CIFA) «Las Torres Tomejil», Alcalá del Río, Sevilla, España.
RESUMEN
El arroz en Cuba constituye la principal fuente de carbohidratos en la alimentación de la población, razón por la cual se dedican grandes esfuerzos en los estudios de mejoramiento genético de este cultivo. En este sentido, se desarrolló un procedimiento metodológico, a través del cual se obtuvieron tres cultivares de arroz, los cuales se sembraron en campo junto a sus progenitores y caracterizados agronómicamente con la utilización de 32 descriptores cualitativos y 19 cuantitativos. Los resultados mostraron la existencia de correlación positiva y significativa del rendimiento agrícola con las panículas por metro cuadrado y los granos llenos por panícula y negativa con las afectaciones provocadas por la Piriculariosis. Se sugiere la utilización de la longitud del hipocotilo, como un marcador de selección en épocas tempranas. Todos los cultivares, a pesar de mostrar un ciclo corto, fueron capaces de formar un número elevado de hijos fértiles, que le permitieron, junto con la contribución de los componentes granos llenos por panícula y masa de 1000 granos, obtener los más altos rendimientos.
Palabras clave: alimentación humana, descriptores, morfología, rendimiento.
ABSTRACT
Rice is the main source of carbohydrates in Cuban populations diet; therefore, great efforts have been dedicated to breeding studies on this crop. In this sense, a methodological procedure was developed to obtain three rice cultivars, which were planted along with their progenitors under field conditions and agronomically characterized by using 32 qualitative and 19 quantitative descriptors. Results showed a significant and positive correlation between agricultural yield and panicles per square meter and full grains per panicle, whereas a negative correlation with rice Blast effects. Thus, the use of hypocotyl length is suggested as a selection marker in early seasons. All cultivars, were able to form a large number of fertile tillers, despite showing a short-term cycle, which enabled them to achieve the highest yields, with the help of full grains per panicle and 1000-grain mass components.
Key words: human nutrition, descriptors, morphology, yield.
INTRODUCCIÓN
En programas de mejoramiento genético de especies autógamas, se utiliza la variabilidad genética disponible en los cultivares locales o introducidos, pero cuando esta variabilidad no existe, el fitomejorador debe formar nuevas poblaciones para realizar selección. En Cuba, los programas de mejoramiento del arroz para agroecosistemas de aniego han estado sustentados principalmente en las hibridaciones, mediante las cuales se han obtenido cultivares como 'J-104', 'Amistad82', 'Perla de Cuba' e 'INCA LP-5', todos de alto potencial de rendimiento (1), pero susceptibles a la Piriculariosis.
El cultivo in vitro de anteras es un método que se ha integrado con éxito a los programas de mejoramiento, debido a sus múltiples ventajas: reduce el tiempo en obtener los cultivares; hay economía de recursos financieros y materiales; aumenta la eficiencia de la selección, tanto en caracteres cualitativos como cuantitativos y facilita la selección de los cultivares superiores (2, 3, 4). Su utilización ha permitido la liberación de cultivares de alto rendimiento, resistentes a plagas y con mejor calidad de grano (5).
Teniendo en cuenta esta problemática, se desarrolló un procedimiento metodológico, dirigido a la obtención de cultivares cubanos de arroz, resistentes a la Piriculariosis y de buen comportamiento agronómico, que integra el cultivo in vitro de anteras de plantas F2 como método de mejora, con una adecuada selección de progenitores y de las líneas logradasA. El presente trabajo tuvo como objetivo caracterizar tres cultivares de arroz obtenidos con el empleo de esta metodología, para su inscripción en el registro de variedades cubanas y brindar información a productores y mejoradores del cultivo, para su utilización, tanto en la producción, como en los programas de mejoramiento.
MATERIALES Y MÉTODOS
El procedimiento metodológico empleado para la obtención de cultivares cubanos de arroz resistentes a la Piriculariosis y de buen comportamiento agronómico, incluyó la selección de progenitores, en canteros de infección natural frente a la enfermedad, en la localidad "Caribe" (sitio hot spot para las condiciones cubanas, ubicado en el municipio Consolación del Sur en Pinar del Río) y la identificación de cultivares de alto potencial productivo, para el desarrollo del programa de cruzamientos, seguido del cultivo in vitro de anteras de las plantas F2 y posterior selección de las líneas obtenidas, que comenzó en campo, teniendo en cuenta el potencial productivo y la resistencia al patógeno; a continuación, se realizó una segunda evaluación en condiciones semicontroladas y con inoculación artificial de haplotipos virulentos identificados en Cuba,, y finalmente la evaluación frente a toda la variabilidad de Pyricularia grisea Cav. existente en la localidad "Caribe".
Las semillas de los cultivares 'A/IL-11', 'A/V-L4' y 'P1/T-L6', obtenidos con el empleo de esta metodología, se sembraron junto a sus progenitores de buenos caracteres agronómicos en el campo de forma directa, a chorrillo, en parcelas de 2 m largo x 2 m ancho (4 m2), a una distancia de 15 cm entre surcos y una densidad de 100 kg ha-1 de semilla, en la Unidad Científico-Tecnológica de Base Los Palacios, provincia Pinar del Río (Tabla I).
Las labores fitotécnicas se realizaron según el Instructivo Técnico para el Cultivo del ArrozB. Se utilizó un diseño de Bloques al azar con cuatro repeticiones.
Los cultivares fueron caracterizados agronómicamente, siguiendo la metodología elaborada por la Dirección de Certificación de Semillas, que detalla el formulario de descripción para el registro de variedades comerciales de arroz (O. sativa), con la utilización de los descriptores cualitativos y cuantitativos; color del coleóptilo; longitud del mesocotilo (cm); longitud del hipocotilo (cm); hábito predominante de crecimiento; capacidad de ahijamiento; color de la lemma y la pálea; color del ápice de la lemma y la pálea; pubescencia de la lemma y la pálea; color de las glumas; color del estigma; ángulo de inserción de la hoja por debajo de la hoja bandera; ángulo de inserción de la hoja bandera; longitud de la hoja bandera (cm); ancho de la hoja bandera (cm); longitud de la hoja por debajo de la hoja bandera (cm); ancho de la hoja por debajo de la hoja bandera (cm); vellosidad de la lámina de la hoja; color de la lámina foliar, color de la lígula; forma de la lígula; longitud de la lígula (mm); resistencia de las aurículas al desprendimiento; color de las aurículas; color de la vaina de la hoja; color del nudo; color del entrenudo; color del anillo subnodal; color en la base del tallo; ciclo en días a la maduración; altura de la planta (cm); resistencia al acame; respuesta al fotoperíodo; tamaño de las aristas; color del grano apical de la panícula; color del ápice del grano apical de la panícula; densidad de la panícula; exserción de la panícula; granos vanos en el ápice de la panícula; fertilidad de la panícula; desgrane de la panícula; longitud de la panícula, largo del grano (mm); ancho del grano (mm); granos llenos por panícula; masa de 1000 granos (g); panículas por metro cuadrado, longevidad foliar predominante, rendimiento agrícola (t ha-1) y rendimiento industrial (% de granos enteros) en muestras de 1 kg de arroz cáscara.
Los atributos de color fueron evaluados mediante una tabla de colores (6).
Se estimó el porcentaje de área foliar afectada (% AFA) por la Piriculariosis, durante la fase vegetativa y en la fase reproductiva se evaluaron los porcentajes de cuellos dañados; ambos datos fueron transformados a arcsen √%.
Los datos obtenidos para el ciclo, los rendimientos agrícola e industrial, las panículas por metro cuadrado, los granos llenos por panícula y la masa de 1000 granos fueron procesados con el paquete estadístico SPSS versión 20 (7), mediante un análisis de varianza de clasificación doble y las medias comparadas mediante la prueba de Tukey al 5 % de probabilidad de error; posteriormente se realizó un análisis de correlación múltiple con todos los datos cuantitativos obtenidos.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En la Tabla II se presentan los caracteres cualitativos evaluados a los cultivares 'A/V-L4', 'A/I-L11' y 'P1/T-L6' y a sus progenitores comerciales 'Amistad´82' e 'INCA LP-1'. En ella se puede apreciar que diez de estos caracteres permitieron diferenciar los cultivares de los progenitores de buen comportamiento agronómico que los originaron. Dentro de ellos se destacó la ausencia de aristas en los cultivares, que si bien las que presentan los progenitores 'Amistad´82' e 'INCA LP-1' son cortas, su presencia cuando son largas y en la mayoría de los granos, se considera una característica indeseable por los efectos que provoca en el proceso industrial.
Los cultivares también poseen panículas compactas, que es una medida indirecta de la cantidad de granos llenos y del rendimiento, así como panículas bien emergidas, característica que permite evitar la acumulación de humedad en el cuello, lo que puede ser favorable para la aparición y el desarrollo de enfermedades.
El color verde claro de la hoja y la base del tallo distinguieron al cultivar 'A/I-L11' de los progenitores 'Amistad´82' e 'INCA LP-1' y de los cultivares 'A/V-L4' y 'P1/T-L6', y la capacidad de ahijamiento muy alto transmitido por el progenitor 'INCA LP-1' al cultivar 'P1/T-L6' lo distinguió de 'A/V-L4' y 'A/I-L11'. Se incluyen, también, dentro de estos diez caracteres, que aportaron diferencias entre progenitores y líneas, el hábito predominante de crecimiento, la pubescencia de la lemma y la pálea, el ángulo de inserción de la hoja bandera y el color del nudo.
En resumen, los procesos de recombinación y cultivo in vitro ocasionaron diferencias favorables en los cultivares para algunos caracteres cualitativos evaluados, presentes en los progenitores 'Amistad´82' e 'INCA LP-1' y 23 caracteres fueron comunes para los cultivares y sus progenitores de buenos caracteres agronómicos.
Al caracterizar 13 cultivares de arroz venezolanos, un grupo de autores encontraron que 13 caracteres cualitativos no permitieron la diferenciación entre ellos, lo que atribuyen al hecho de que su base genética es estrecha (8). En este sentido, al analizar la diversidad genética de cultivares de arroz cubanos, basados en caracteres morfológicos, su genealogía y polimorfismo de ADN, se ha enfatizado en la necesidad de diversificar los progenitores en los programas de mejoramiento, con el objetivo de ampliar la base genética del cultivo (9).
En la Tabla III se muestra la asociación entre los caracteres cuantitativos evaluados. En ella se aprecia una correlación positiva y significativa entre el rendimiento y las panículas por metro cuadrado y el rendimiento y los granos llenos por panícula. Estos componentes, por la influencia que ejercen sobre el rendimiento, son considerados como marcadores para la selección, en generaciones tempranas, de cultivares de alto rendimiento (10, 11).
El sistema de intensificación del cultivo del arroz, que se aplica en varios países asiáticos, se basa en el desarrollo de plantas vigorosas, mediante prácticas de manejo que reducen la competencia entre las plantas al comienzo del crecimiento. Estas plantas tienen raíces abundantes y profundas, producen de 30 a 100 panículas por planta (muchas de ellas efectivas) y sus panículas desarrollan muchos granos. Hay informes de que este sistema permite obtener rendimientos superiores a 8 t ha-1 en suelos pobres y sin aplicar fertilizantes químicos (12).
La duración del ciclo no presentó correlación con el rendimiento, a diferencia de otros autores que refieren una correlación alta y positiva (13). Un ciclo más largo permite a la planta utilizar más el nitrógeno, mayor acumulación de materia seca y, generalmente, rendimientos más altos; de ahí que los cultivares que predominaron en Cuba, durante varias décadas, como por ejemplo IR 880 y J-104, fueron de ciclo medio. Sin embargo, el desarrollo de germoplasma precoz es uno de los objetivos fundamentales de los programas de mejoramiento, por las ventajas que estos cultivares representan al aprovechar mejor el calendario de siembra, emplear menos fertilizantes y consumir menos agua.
Otros caracteres, como la altura y la longitud de la hoja bandera, no presentaron correlación con el rendimiento, a diferencia de los resultados mostrados por otros autores, que evaluaron cultivares diferentes a los incluidos en este trabajo y encontraron correlaciones positivas y altamente significativas (11). Se apreciaron correlaciones positivas y significativas entre la longitud del hipocotilo y la masa de 1000 granos, la altura de la planta y la longitud de la panícula. No aparecen en la literatura consultada referencias al respecto, pero sería conveniente repetir esta evaluación con un número mayor de cultivares, ya que la longitud del hipocotilo puede constituir un marcador de selección en épocas tempranas de estos importantes componentes del rendimiento.
Las afectaciones provocadas por la Piriculariosis, tanto en las hojas como en el cuello de la panícula, se correlacionaron positivamente entre ellas y de forma negativa con el rendimiento agrícola, mientras que los porcentajes de cuellos afectados se asociaron con dos de sus componentes importantes: las panículas por metro cuadrado y los granos llenos por panícula. Estos resultados evidencian la importancia del mejoramiento genético del cultivo dirigido a la obtención de cultivares resistentes a la enfermedad, ya que cultivares susceptibles, sembrados en condiciones favorables para el desarrollo del hongo, pueden ser totalmente destruidos en la fase vegetativa.
Las manchas típicas de la enfermedad en las hojas de la planta de arroz pueden unirse, dependiendo de las condiciones ambientales y de la susceptibilidad del cultivar y producir la reducción del área fotosintética, mientras que en el cuello de la panícula, la colonización del hongo inhibe el flujo de fotosintetizados hacia los granos en formación, originando panículas vacías y la caída de estas, lo que en ambos casos provoca pérdidas importantes del rendimiento (14, 15).
En la Tabla IV se presenta el análisis de varianza efectuado a los caracteres agronómicos de mayor importancia; en ella se aprecia que los parámetros cuantitativos, relacionados con el rendimiento agrícola y sus componentes así como la calidad industrial permiten una mejor caracterización de los cultivares, con diferencias significativas entre ellos y con los progenitores, lo que coincide con los resultados obtenidos por otros autores (8).
Al analizar el comportamiento de los cultivares, se destaca 'A/I-L11', que combinó los más altos rendimientos agrícola e industrial, sin diferencias significativas con 'A/V-L4' y 'P1/T-L6', y superiores todos al cultivar 'Amistad´82', para el rendimiento agrícola. Para el rendimiento industrial, A/I-L11 fue superior y estadísticamente diferente del resto.
Los componentes del rendimiento panículas por metro cuadrado y granos llenos por panículas, fueron superiores para el cultivar 'A/I-L11', lo cual evidencia que el rendimiento está asociado con la producción de granos que se obtiene, no solamente por un incremento en las panículas por metro cuadrado; también deben ser considerados los granos llenos presentes en estas panículas. La mayor masa de los granos fue obtenida por 'P1/T-L6', sin diferencias significativas con 'A/I-L11', A/V-L4 y el cultivar 'INCA LP-1'.
Todos los cultivares, a pesar de mostrar un ciclo corto, fueron capaces de formar un número elevado de hijos fértiles, que le permitieron, junto con la contribución de los componentes granos llenos por panícula y masa de 1000 granos, obtener los más altos rendimientos, superiores incluso al cultivar 'INCA LP-1', de ciclo medio.
Los cultivares 'A/I-L11', 'A/V-L4' y 'P1/T-L6' que integraron resistencia a P. grisea con buenos caracteres agronómicos, fueron incluidos en las ferias de biodiversidad desarrolladas a través de programas de fitomejoramiento participativo en "Los Palacios", "Bahía Honda" y "Mantua", en la provincia de Pinar del Río, en "Florida", provincia Camagüey y el municipio especial de la "Isla de la Juventud", para facilitar su difusión a los productores, resultando con una mayor aceptación el cultivar A/I-L11, el que se inscribió en el registro comercial de variedades cubanas, con el nombre de Anays LP-14 y en la actualidad se siembra en las fincas de semilla para su extensión a la producción arrocera.
Notas al pie
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Recibido: 9 de mayo de 2014
Aceptado: 26 de marzo de 2015
Dra.C. Noraida de J. Pérez León, Instituto Nacional Ciencias Agrícolas (INCA), gaveta postal 1, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba, CP 32700. Email: nory@inca.edu.cu