Ciencia Animal

Suplementación energético-mineral durante el período de transición gestación-lactancia en vacas Holstein

0000-0001-5546-1259Luis Rodrigo Balarezo-Urresta¹  , 0000-0001-6364-3546Ernesto Noval-Artiles²  , 0000-0002-2966-7824Juan Ramón García-Díaz^{2  *} 

¹Universidad Politécnica del Carchi. Facultad de Industrias Agropecuarias y Ciencias Ambientales. Tulcán, Proyecto de mejoramiento de la competitividad láctea en la provincia del Carchi. Escuela de Desarrollo Integral Agropecuario, Carchi, Ecuador.

²Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas. Facultad de Ciencias Agropecuarias, Departamento de Medicina veterinaria y Zootecnia, Carretera a Camajuaní Km. 5 ½. Santa Clara. CP 54830, Santa Clara, Villa Clara, Cuba.

Resumen

Para determinar el efecto de la suplementación energético-mineral durante el período de transición gestación-lactancia en el perfil metabólico y los indicadores reproductivos de vacas Holstein, se seleccionaron 32 animales, entre tercera y cuarta lactancia, y condición corporal ≥ 3,5. El experimento se desarrolló en la provincia Carchi, Ecuador, durante el período lluvioso. Se conformaron aleatoriamente dos grupos, de 16 animales cada uno. Se suministraron los mismos alimentos a todos, y a los del grupo tratado se les suplementó con maíz, en cantidad de 1.0 kg MS, 30 días antes del parto, y 2,0 kg MS al inicio de la lactancia hasta los 60 días posparto, más suplementación parenteral de 20 mL de kirofosfan. Se determinaron los parámetros hematoquímicos y los indicadores reproductivos, los que se compararon mediante prueba de t-Student para muestras independientes. Los aportes de Cu y Zn no cubrieron los requerimientos en ambos grupos de estudio. La energía metabolizable fue deficiente en los animales que no se suplementaron con maíz. En las vacas del grupo tratado, las concentraciones en suero sanguíneo de P, Cu, Zn y colesterol, y la condición corporal fueron superiores (P < 0.05) a los 30 y 60 días posparto. Las proteínas totales aumentaron (P < 0.05) a los 60 días posparto, mientras que el betehidroxibutirato disminuyó (P < 0.01) a los 30 días posparto. La suplementación disminuyó (P < 0.05) el intervalo parto-primer servicio, los servicios por gestación (P < 0,001) y los intervalos parto-concepción y parto-parto. Se concluye que la suplementación energético-mineral mejora los indicadores perfil metabólico y reproductivos.

Palabras-clave: energía; proteína; déficit; perfil metabólico; indicadores reproductivos

En las regiones tropicales, la mayoría de los pastos no cubren los requerimientos minerales de las vacas lecheras en pastoreo, por lo que existen marcadas deficiencias que se asocian a problemas reproductivos (^{McDowell y Arthington 2005} y ^{García et al. 2010}). En rebaños bovinos, con una dieta aparentemente adecuada, se diagnosticaron alteraciones del metabolismo proteico, mineral y energético, con deterioro manifiesto en la capacidad reproductiva (^{García et al. 2011}).

En rebaños bovinos de la región andina de Ecuador, se diagnosticaron más del 30 % y 65 % de las vacas con elevadas concentraciones en suero sanguíneo de nitrógeno ureico (BUN) y betahidroxibutirato (B-OH), respectivamente y más del 60 % de las hembras con hipofosforemia, hipocupremia e hipocinquemia. Todas estas alteraciones nutricionales y metabólicas estuvieron asociadas al deterioro de los indicadores reproductivos (^{Balarezo et al. 2016}).

La energía en el alimento es el factor limitante de la reproducción para las vacas en el período de transición gestación-lactancia, que comprende tres semanas antes y después del parto (^{Castro et al. 2012}). No obstante, existen criterios que plantean que las primeras semanas del período seco deben ser analizadas también (^{Esposito et al. 2014}).

El déficit energético provoca aumento del B-OH, como consecuencia de la movilización de las grasas para obtener energía, y disminuye la condición corporal, principalmente durante el período de transición de la vaca lechera. Consecuentemente, la deficiencia energética afecta el reinicio de la actividad ovárica posparto (^{LeBlanc 2010}) y la involución uterina (^{Balarezo et al. 2018}).

Además de lo anterior, el déficit de energía en la ración ocasiona el balance energético negativo (BEN) en las vacas, lo que causa el trastorno de las funciones del eje hipotálamo-hipófisis-ovario; y afecta la secreción, amplitud y frecuencia de los pulsos de GnRH y LH, lo que puede causar problemas reproductivos (^{Walsh et al. 2007}).

El objetivo de este experimento fue determinar el efecto de la suplementación energético-mineral, ajustada a las condiciones de producción de la región andina del Ecuador, en el perfil metabólico e indicadores reproductivos de vacas Holstein durante el período de transición gestación-lactancia.

Materiales y Métodos

Ubicación. La investigación se desarrolló desde agosto del 2016 hasta julio del 2017, en la parroquia de Tufiño, cantón Tulcán, provincia El Carchi. Esta zona se encuentra ubicada entre los 1º 12ʼ y 43” Latitud Norte y 78 º 33ʼ 12” Longitud Oeste, a una altura de 2 990 a 3 450 m s.n.m., El suelo es del orden Andisol, con 70 cm de profundidad efectiva. El relieve es ondulado, con porcentaje de pendiente que fluctuó entre 10 y 20 % (^{Balarezo et al. 2016}), determinado con GPS map 60 CSx.

Las precipitaciones oscilan entre 1 000 y 1 250 mm en el período lluvioso (PLL), de octubre a abril, y de 700 a 850 mm, en el poco lluvioso (PPLL), de mayo a septiembre. La temperatura promedio fluctúa entre 6 y 11°C, con mínimas y máximas de 2 y 15 ºC, respectivamente.

Diseño experimental. Se seleccionaron 32 vacas Holstein, entre tercera y cuarta lactancia, con edad entre 4 y 8 años, y condición corporal (CC) ≥ 3.5. Se encontraban en pastoreo racionado mediante cerca eléctrica durante 18 h. La composición bromatológica de los alimentos suministrados y el consumo se presenta en la tabla 1.

Tabla 1 Composición bromatológica y consumo de los alimentados suministrados a los animales estudiados 

Alimentos	CMS (kg)	MS (%)	EM (MJ kg DM^-1)	PB (%)	Ca	P	Cu	Zn
					%		(mg kg MS^-1)
Zea mays	2.00	87.00	13.35	8.1	0.30	0.29	2.05	23.30
Lolium perenne	4.77	14.10	11.51	21.35	0.27	0.59	5.00	10.00
Cenchrusclandestinun	2.12	14.00	8.49	20.37	0.26	0.35	13.90	59.50
Holcuslanatus	0.53	15.80	8.91	17.00	0.42	0.59	3.70	21.70
Trifolium repens	0.42	13.40	9.24	28.00	1.25	0.52	8.80	31.00
Plantago sativa	2.75	10.60	9.41	23.80	1.16	0.44	12.4	21.00
CALFOSAL	0.150	98.00	------	-------	12.00	6.00	2.90	1.60

CMS: Consumo de materia seca, MS: materia seca, EM: energía metabolizable, PB: proteína bruta

Se suministró calfosal (multisalmin SA, Ecuador), que tiene una relación Ca:P de 2.25:1 (tabla 2). Se aplicó por vía oral, para garantizar entre 100 a 150 g animal^-1 d^-1 de disponibilidad. Se conformaron de forma aleatoria dos grupos, de 16 animales cada uno. Un grupo se utilizó como control y el otro como tratado.

Tabla 2 Composición química del calfosal utilizado como suplementación oral 

Mineral	Concentración, %	Mineral	Concentración, %
P	6	Cu	0.29
Ca	12	Co	0.002
Mg	0.30	S	0.16
Na	17	Cl	27
K	0.005	Fe	0.15
Mg	0.30	Se	0.0003
Zn	0.16	Mn	0.004
I	0.02

A los animales del grupo tratado se les suministró maíz, en cantidad de 1.0 kg MS, 30 d antes del parto, y 2.0 kg MS al inicio de la lactancia hasta los 60 d posparto (DPP). Además, se les aplicó por vía parenteral, a los 30 d antes del parto (DAP), al parto, y a los 30 DPP, 20 mL de kirofosfan (Kirovet SA, Colombia). Este contiene toldimfos sódico (200 mg), sulfato de cinc (1.1 mg), selenito de sodio (0.33 mg), ácido nicotínico (5 mg), yoduro de potasio (20 mg), sulfato de manganeso (1 mg) y 40 mg de cobrexilin (Brouwer, Argentina), que contiene glicinato de cobre (10 mg).

Toma de muestras de sangre. Para los análisis bioquímicos se extrajeron 10 mL de sangre por venopunción coccígea con tubos vacutainer, sin anticoagulante. Se esperaron 24 h para la retracción espontánea del coágulo, se centrifugó a 2 500 g durante 10 min. y se obtuvo el suero sanguíneo, que se congeló a -10°C hasta el momento de los análisis.

Determinación de los parámetros hematoquímicos. Los indicadores hemoquímicos se determinaron en un equipo Star Fax 3300 (Aznar Diagnóstica, USA), utilizando kits comerciales, según los procedimientos del fabricante (tabla 3). Todos los análisis se realizaron en el laboratorio de diagnóstico, clínica veterinaria Carlos Martínez Hoyos, de la Universidad de Nariño, Colombia.

Tabla 3 Indicadores hematoquímicos evaluados en las vacas investigadas 

Perfil	Variables	Método
Mineral	Ca, Mg, Cu, Zn	EEA (Miles et al. 2001)
	Fósforo	Fosfomolibdato. Ultra Violeta (UV)
Hemoquímico	Proteínas totales	Biuret. Colorimétrico
	Colesterol	CHOD-POD. Enzimático Colorimétrico
	β-hidroxibutirato (B-OH)	RANBUT D-3. Cinético enzimático

Condición corporal. La CC se estimó mediante el examen físico de los animales, que incluyó la inspección y palpación. Se clasificó en la escala de 1-5 puntos y divisiones de 0.25 entre ellos, según la metodología propuesta por ^{Rodenburg (2004)}.

Metodología para la detección del celo e inseminación artificial. La detección del celo se realizó de 5-9 a.m. y de 3-7 p.m., por un hombre entrenado. Como método auxiliar, se utilizó pintura en la base de la cola de las vacas. Un técnico experimentado efectuó la inseminación depositando el semen en el cuerpo del útero, con una eficiencia técnica entre 60 y 65 % en los últimos cuatro años. Se utilizó semen de toros de fertilidad probada, contenido en pajuelas de 0.25 y concentraciones de 32 millones por dosis.

Análisis de los indicadores reproductivos. Se determinaron los intervalos parto-primer servicio, intervalo parto-concepción, intervalo parto-parto, porcentaje de gestaciones al primer servicio y servicios por gestación. Se procedió a partir de los registros individuales, según las metodologías descritas por ^{Brito et al. (2010}).

Procesamiento estadístico. Se compararon los indicadores bioquímicos y reproductivos entre los grupos control y tratado mediante la prueba de t-Student para muestras independientes. En estos procesamientos se utilizó el paquete estadístico StatgraphisCenturion Ver. XV.II (StatPoint Technologies 2010).

Resultados y Discusión

La tabla 4 muestra el balance de nutrientes. A los 35 DPP, en el grupo tratado, la incorporación del maíz y la suplementación de sal mineral por vía oral satisfizo los nutrimentos de energía metabolizable y Ca, respectivamente. Sin embargo, el grupo control mantuvo el desbalance energético.

Tabla 4 Balance de nutrientes del grupo tratado a los 35 DPP 

Alimento	EM (MJ d^-1)	PB	Ca	P	Cu	Zn
		g d^-1			mg d^-1
Grupo control
Aporte total	140.92	3 005.17	87.80	79.40	114.62	397.11
Requerimiento	145.78	1 789.00	87.09	47.01	140.00	561.66
Diferencia	-4.86	1 216.17	0.71	32.39	-25.37	-164.55
Grupo tratado
Aporte total	162.48	3 071.00	94.11	83.14	113.00	421.01
Requerimiento	153.98	1 926.00	93.3	49.67	147.50	615.00
Diferencia	8.80	1 144.99	0.81	33.47	-34.455	-193.99

En ambos grupos, los aportes totales de PB fueron superiores a los requerimientos de estos animales, y su concentración estuvo de acuerdo con el consumo estimado de MS, que fue 21.38 % en el grupo control y 19,37 % en el tratado; y 14,05 kg MS^-1 y 15,85 kg MS^-1, respectivamente. En el primer caso, el menor CMS se pudo deber al exceso de proteína, y el desbalance entre esta y la energía (^{NRC 2001}).

El exceso de PB en los animales en lactación, entre 20 y 23 %, afecta negativamente el intervalo parto concepción, disminuye el pH en el útero e incrementa la concentración de urea y P₄ en sangre en vacas en lactancia temprana (^{NRC 2001} y ^{Castro et al. 2012}).

En ambos grupos, el exceso de N causó un gasto energético para poder eliminarlo, incrementando los días abiertos, servicios por concepción e intervalo entre partos (^{David et al, 2018}). Sin embargo, la suplementación energética facilitó una mejor relación energía-proteína (tabla 4).

Las concentraciones de Ca y Mg en suero sanguíneo no difirieron en ningún momento (P > 0,05) en las vacas suplementadas con respecto al control durante el período de transición gestación-lactancia (tabla 5).

Tabla 5 Concentración de minerales en suero sanguíneo en el período de transición gestación-lactancia 

Variables	Momento	Grupos		±EE
		Control	Tratado
Ca, mmol/L ^-1	30 DAP	3.68	3.43	0.20
	30 DPP	2.86	2.99	0.22
	60 DPP	3.61	3.80	0.16
P, mmol/L^-1	30 DAP	1.75	1.79	0.08
	30 DPP	1.68	2.18	0.11**
	60 DPP	1.69	2.16	0.08**
Mg, mmol/L^-1	30 DAP	1.25	1.20	0.06
	30 DPP	1.42	1.44	0.07 67
	60 DPP	1.36	1.53	0.10
Cu, µmol/L^-1	30 DAP	11.76	11.65	0.14
	30 DPP	11.00	12.07	0.21***
	60 DPP	11.16	12.62	1.61***
Zn, µmol/L^-1	30 DAP	12.37	12.16	0.28
	30 DPP	11.98	13.50	0.20***
	60 DPP	12.41	14.33	0.21***

** P < 0,01, *** P < 0,001 en filas indican diferencias significativas entre los valores expuestos en cada una de ellas (t-Student).

DAP: días antes del parto

DPP: días posteriores al parto

El Ca para los dos grupos siempre estuvo por encima del límite crítico (LC) de deficiencia establecido por ^{McDowell y Arthington (2005)}. Esto concuerda con el aporte de este mineral en los alimentos suministrados, que cubrió sus requerimientos. Además, la vaca lechera realiza una fuerte acción en la homeostasis del Ca, con el objetivo de impedir su pérdida, sobre todo en animales muy productivos o durante el preparto (^{NRC 2001}).

En ambos grupos, las concentraciones de Ca en suero sanguíneo disminuyeron a los 30 d de lactancia con respecto a la evaluación realizada a los 30 DAP. En ello influyó el alto rendimiento en producción láctea y el inicio de la actividad productiva. No obstante, como se cubren los requerimientos de Ca, la vaca puede soportar la actividad metabólica durante el período evaluado.

En la investigación, 88.8 % de las muestras de pastos presentaron valores deficientes de Mg, según los LC sugeridos por ^{McDowell y Arthington (2005)}. Sin embargo, la suplementación con Calfosal suplió los requerimientos nutricionales de este macroelemento, lo que se corrobora en sus concentraciones en suero sanguíneo en ambos grupos (tabla 5), aunque no difirieron (P > 0,05). Esto se puede deber, principalmente, a un adecuado pH ruminal y a la apropiada absorción de ese mineral (^{NRC 2001}) desde el sistema gastrointestinal (^{Schonewille 2013}).

La suplementación incrementó (P < 0,01) las concentraciones de P en suero sanguíneo, a los 30 y 60 DPP de 1.68 a 2.18 y 1.69 a 2.16 mmol/L, respectivamente (tabla 5), lo que debe haber amortiguado las pérdidas de este macroelemento por su uso en la producción láctea, y debe haber favorecido la actividad reproductiva posparto. Es por ello que es casi obligatorio suplementar minerales de buena calidad por diferentes vías, incluidos los procedimientos mejoradores de la fertilidad del suelo (^{McDowell y Arthington 2005}).

En el grupo tratado, la cupremia y la cinquemia fueron superiores (P < 0.001) a los 30 y 60 DPP con respecto al grupo control (tabla 5). En este último, en todos los momentos de evaluación, fueron inferiores al LC de deficiencia establecido por ^{McDowell y Arthington (2005)}, consecuentemente con el déficit de estos microelementos en el balance de nutrientes.

Esos resultados corroboran los informes de ^{Noval et al. (2016)}, quienes refieren que la suplementación parenteral de 50 mg de Cu, 100 mg de Zn y 50 mg de Mn incrementó la cupremia y la cinquemia, a partir de los cinco y 15 d posteriores al tratamiento, respectivamente. En tanto, las concentraciones en sangre de ambos minerales se hacen deficientes a los 60 d.

En las condiciones de esta investigación, el P suministrado en la dieta cubrió los requerimientos de las vacas lecheras, pero hubo deficiencias del macroelemento en el suero sanguíneo de los animales, lo que pudo ser causado por los excesos de PB y Mg en la dieta.

Los aportes excesivos de PB y Mg originan en el rumen la formación de sulfato de magnesio, que disminuye la absorción del P en el intestino delgado (^{Djokovic et al. 2014}), y de sulfuro de hierro, que reduce la absorción del Cu a nivel ruminal (^{Arthington y Brown 2005}). Además, en el suelo existen excesos de S y Fe (^{Balarezo et al. 2016}) que condicionan la deficiencia de Cu y Zn en el suero sanguíneo de las vacas (^{McDowell y Arthington 2005}).

Estos aspectos indican que aunque se suplemente P, Cu y Zn por vía oral existirán deficiencias de estos minerales o, al menos, esta vía no será la más efectiva para la suplementación. Esto justifica la estrategia de suplementación oral y parenteral de minerales utilizada en esta investigación, que incrementó las concentraciones de P, Cu y Zn en suero sanguíneo (tabla 5).

Estos resultados concuerdan con los obtenidos por ^{García et al. (2012)} y ^{Noval et al. (2016)}, quienes con la suplementación de otras fuentes de minerales, distintos esquemas y por vía parenteral, obtuvieron resultados favorables en la eficiencia reproductiva y económica.

Los minerales inyectables evitan las interferencias y antagonismos en su absorción y metabolismo (^{García et al. 2012}). Sin embargo, la suplementación oral es muy importante para los microorganismos y la bioactividad del rumen (^{McDowell y Arthington 2005} y ^{Djokovic et al. 2014}). La combinación de ambas vías para la suplementación de los minerales constituye uno de los aportes científicos y prácticos de esta investigación.

En la tabla 6 se exponen las concentraciones de los indicadores del perfil energético y proteico de las vacas en estudio. En las vacas suplementadas disminuyeron (P < 0,01) las concentraciones de B-OH a los 30 DPP. La CC y las concentraciones sanguíneas de colesterol fueron superiores (P < 0,05) en las vacas suplementadas a los 30 y 60 DPP. También en ellas se incrementaron (P < 0,05) las proteínas totales (PT).

Tabla 6 Niveles de los indicadores del perfil energético y proteico en las vacas en estudio durante el período de transición gestación-lactancia 

Variables	Momento	Grupos		±EE
		Control	Tratado
B-OH, mmol/L^-1	30 DAP	0.51	0.47	0.04
	30 DPP	0.93	0.57	0.06**
	60 DPP	0.87	0.65	0.05
CC, U^-1	30 DAP	3.50	3.56	20.08
	30 DPP	2.61	2.93	0.08**
	60 DPP	3.21	3.50	0.07*
Colesterol, mmol/L^-1	30 DAP	3.48	3.28	0.11
	30 DPP	2.72	3.02	0.11* 67
	60 DPP	3.42	3.80	0.08*
PT, g/L^-1	30 DAP	91.31	92.06	0.62
	30 DPP	83.75	85.93	2.58
	60 DPP	88.37	94.37	1.61*

* P < 0,05, ** P < 0,01 en filas indican diferencias significativas entre los valores expuestos en cada una de ellas (t-Student)

DAP: días antes del parto

DPP: días posteriores al parto

La disminución del B-OH se debe a que en los animales suplementados con maíz hubo menor movilización de grasa para compensar el déficit de energía. En estas condiciones disminuyen las concentraciones de ácido graso no esterificado en el fluido folicular. En este medio, los ovocitos tienen más calidad y competencia y, consecuentemente, mayor fertilidad (^{Aardema et al. 2019}).

La mejora en los indicadores del metabolismo energético se puede deber a la suplementación con maíz, que incrementó las reservas energéticas corporales y la CC a los 30 y 60 DPP.

Estos resultados contrastan con lo planteado por otros autores, que indican que el pico de consumo de MS ocurre a las 10-14 semanas posparto, pero el de lactancia se produce a la octava semana. Por tanto, el BEN se debe prolongar más de 30 DPP (^{Macrae 2019}). La falta de correspondencia se puede explicar porque este experimento se realizó con vacas que tenían una CC ≥ de 3,5 y condiciones controladas de investigación. Estas últimas incluyeron una ración equilibrada y pastos de calidad, lo que les permitió tener un BEN de menor duración.

La mejora del estado energético de los animales suplementados se puede deber al incremento de la cupremia y la cinquemia en ellos. El Cu es co-factor de la enzima terminal de la cadena respiratoria, y la citocromo-c-oxidasa cataliza la transferencia de cuatro electrones al O₂ para formar dos moléculas de agua y ATP, además de participar en la obtención de energía (^{Gebhard et al. 2001}).

El Zn está implicado en el metabolismo energético porque la secreción de piruvatocinasa en las células β del páncreas es dependiente de este microelemento. Esta enzima participa en la glucólisis, por lo que se asume que existe un compromiso del metabolismo energético del animal durante la deficiencia de Zn (^{Evans y Henshaw 2008}).

En vacas suplementadas con 50 mg de Cu por vía parenteral, tres aplicaciones cada 60 d, incrementaron (P < 0,05) la CC (^{García et al. 2007}). Este tratamiento en toros en ceba aumentó (P < 0.05) el peso vivo (PV) y su ganancia media diaria (GMD) (^{García et al. 2017}). La suplementación inyectable del Cu, solo o combinado con Zn y Mn, incrementó (P < 0,05) los niveles séricos de Cu y Zn y la GMD en terneros (^{Noval et al. 2016}). Estos resultados corroboran la importancia de estos microelementos para mejorar el PV y la GMD, ambos relacionados con el metabolismo energético.

En el grupo tratado, los valores del colesterol fueron superiores (P < 0,05) a los 30 y 60 DPP (tabla 6), lo que corrobora los resultados obtenidos por ^{Moyano y Rodríguez (2014)}. El aumento de la colesterolemia se asocia a una mejor adaptación de los animales de ese grupo al BEN, producto de la suplementación con maíz, la disminución de las concentraciones de B-OH y los incrementos de la cinquemia. El Zn es necesario para la síntesis del colesterol, que es a su vez imprescindible para la síntesis de los esteroides, E₂, P₄ y T₄, que favorecen la adecuada presentación de ciclos estrales (^{Omur et al.2016}).

Las proteínas totales se incrementaron en los animales suplementados a los 60 DPP (tabla 6), posiblemente porque disminuyó la magnitud del BEN y por las acciones beneficiosas en el metabolismo proteico de los minerales, especialmente el Cu (^{García et al. 2017}).

Los principales indicadores reproductivos (tabla 7) en el grupo control tuvieron un marcado deterioro, de acuerdo con los parámetros de referencia del bovino lechero en condiciones óptimas de producción (^{Brito et al. 2010}). Sin embargo, la suplementación energético mineral mejoró los indicadores con respecto al control.

Tabla 7 Indicadores reproductivos de los grupos en estudio durante el período evaluado 

Indicadores	Grupos		±EE
	Control	Tratado
Intervalo parto-primer servicio, d	126.93	99.43	5.67*
Intervalo parto-concepción, d	181.31	138.62	9.49**
Intervalo parto-parto, d	463.31	420.62	9.23**
Servicios por gestación, U	2.43	1.93	0.17*
Proporción se gestaciones al primer servicio	0.4115	0.5881	0.17

* P < 0,05, ** P < 0,01 en filas indican diferencias significativas entre los volares expuestos en cada una de ellas (t-Student)

Existen varios mecanismos durante el preparto y posparto que afectan la fertilidad de la vaca lechera. Uno de los principales es el BEN, que afecta el crecimiento folicular y la producción de estradiol, posiblemente por la disminución de las concentraciones de insulina, el factor de crecimiento insulinico y los pulsos de LH. La pérdida de la CC posterior al parto incrementa los porcentajes de vacas que no ciclan al final del período de espera voluntaria (^{Carvalho et al.2014}).

La disminución (P< 0.05) de los indicadores reproductivos en las vacas suplementadas se debe a que la suplementación incrementó las concentraciones de P, Cu y Zn, que cumplen importantes funciones en el comportamiento reproductivo de la vaca lechera. En Cuba, la suplementación parenteral de Cu en el período de transición gestación-lactancia favoreció el comportamiento reproductivo (^{García et al. 2012}).

El incremento de la cupremia y la cinquemia favorecen la producción de E2 y P4 por las células luteales y, consecuentemente, el desempeño reproductivo posparto. Además, la suplementación de Mn favorece la síntesis de colesterol, y este de las hormonas mencionadas (^{Griffiths et al.2007}).

También la suplementación energética de las vacas con la utilización de maíz redujo el BEN y con ello, la movilización de grasa y el B-OH. Estas circunstancias provocaron el incremento de la CC y el colesterol en las vacas suplementadas.

El aumento del colesterol está asociado a mayor síntesis de E2 y P 4, que propician mejor ambiente uterino. Este favorece el reconocimiento materno de la gestación, la implantación del embrión y el desarrollo de la gestación (^{Quintela et al. 2008}). Consecuentemente, las vacas suplementadas tuvieron mayor fertilidad tras la primera inseminación artificial posparto y superior porcentaje de gestaciones al primer servicio.

Se concluye que la suplementación energético mineral, ajustada a las condiciones de producción de la región andina del Ecuador, durante el período de transición gestación-lactancia, incide positivamente en los indicadores perfil metabólico y reproductivos

References

Aardema, H., Helena, T.A. & Peter, L.A.M. 2019. "An overview on how cumulus cells interact with the oocyte in a condition with elevated NEFA levels in dairy cows". Animal Reproduction Science, 207: 131-137, ISSN: 0378-4320, DOI: https://doi.org/10.1016/j.anireprosci.2019.06.003.

Arthington, J.D. & Brown, W.F. 2005. "Estimation of feeding value of four tropical forage species at two stages of maturity". Journal of Animal Science, 83(7): 1726-1731, ISSN: 1525-3163, DOI: https://doi.org/10.2527/2005.8371726x.

Balarezo, L.R., García-Díaz, J.R., Hernández-Barreto, M.A. & García-López, R. 2016. "Metabolic and reproductive state of Holstein cattle in the Carchi region, Ecuador". Cuban Journal of Agricultural Science, 50(3): 381-392, ISSN: 2079-3480.

Balarezo, L.R, García-Díaz, J.R., Hernández-Barreto, M.A. &Vargas-Hernández, S. 2018. "Uterine Involution in Hosltein cows in the province of Carchi, Ecuador”. Revista MVZ Córdoba, 23(2): 6649-6659, ISSN: 0122-0268, DOI: https://doi.org/10.21897/rmvz.1339.

Brito, R., Blanco, G.S., Calderón, R., Preval, B. & Campo, E. 2010. Patología de la Reproducción Animal. 2^nd Ed. Ed. Félix Varela. La Habana, Cuba, pp. 1-41, ISBN: 978-959-07-1279-1.

Carvalho, P.D., Souza, H.A., Amundson, C.M., Hackbart, M.J., Fuenzalida, J.M., Ayres, H.M., Dresch, R.A., Vieira, M.L., Guenther, J.N., Grummer, R.R., Fricke, M.P., Shaver, D.R. & Wiltbank, C.M. 2014. "Relationships between fertility and postpartum changes in body condition and body weight in lactating dairy cows". Journal of Dairy Science, 97(6): 1-18, ISSN: 1525-3198, DOI: https://doi.org/10.3168/jds.2013-7809.

Castro, N., Kawashima, C., Van Dorland, H.A., Morel, I., Miyamoto, A. & Bruckmaier, R.M. 2012. "Metabolic and energy status during the dry period is crucial for the resumption of ovarian activity postpartum in dairy cows". Journal of Dairy Science, 95(10): 5804-5812, ISSN: 1525-3198 , DOI: https://doi.org/10.3168/jds.2012-5666.

David, D.M., Campos, R., Apráez, J.E., Velez, M. & Zambrano, G.L. 2018. "Metabolic and reproductive response to energy supplementation in dairy cows in tropical highlands". Revista de Ciencias Agrícolas, 35(2): 51-63, ISSN: 2256-2273, DOI: https://dx.doi.org/10.22267/rcia.183502.91.

Djokovic, R.D., Kurcubic, V.S. & Ilic, Z.Z. 2014. "Blood serum levels of macro-and micronutrients in transition and full lactations cows". Bulgarian Journal of Agricultural Science, 20(3): 715-720, ISSN: 1310-0351.

Esposito, G., Irons, C.P. & Webb, C.E. 2014. "Interactions between negative energy balance, metabolic diseases, uterine health and immune response in transition dairy cows". Animal Reproduction Science, 144(3-4): 60-71, ISSN: 0378-4320, DOI: https://doi.org/10.1016/j.anireprosci.2013.11.007.

Evans, J.R. & Henshaw, K. 2008. "Antioxidant vitamin and mineral supplements for preventing age-related macular degeneration. Review". Cochrane Database of Systematic Reviews, (1): CD000253, ISSN: 1469-493X, DOI: https://doi.org/10.1002/14651858.CD000253.pub2.

García, J.R., Cuesta, M., García-López, R., Quiñones, R., Figueredo, J.M., Faure, R., Pedroso, R. & Mollineda, A. 2010. "Characterization of the content of microelements in the soil-plant-animal system and its influence on cattle reproduction in the central region of Cuba". Cuban Journal of Agricultural Science, 44(3): 227-231, ISSN: 2079-3480.

García, J.R., Cuesta, M., Pedroso, R., Rodríguez, J., Gutiérrez, M., Mollineda, A., Figueredo, J.M. & Quiñones, R. 2007. "Suplementación parenteral de cobre en vacas gestantes: Efecto sobre postparto y terneros". Revista MVZ Córdoba, 12(2): 985-995, ISSN: 0122-0268, DOI: https://doi.org/10.21897/rmvz.419.

García, J.R., Cuesta, M., Silveira, E., Quiñones, R., Hernández, M. & Mollineda, A. 2011. "Desequilibrios metabólicos con especial referencia a las carenciales de minerales asociadas a problemas reproductivos en vacas lecheras de Cuba". Revista Electrónica de Veterinaria REDVET, 12(12): 1-12, ISSN: 1695-7504.

García, J.R., Munyori, H., Cuesta, M., Quiñones, R., Figueredo, J.M., Noval, E. & Mollineda, A. 2012. "Therapeutic efficacy and pharmacological safety of parenteral supplementation of different concentrations of copper in cows". Archiv Tierzucht, 55(1): 25-35, ISSN: 2363-9822, DOI: https://doi.org/10.5194/aab-55-25-2012.

García, JR., Noval-Artiles, E., Pérez-Bello, A., Hernández-Barreto, M. & Pérez-González, Y. 2017. "Effects of copper parenteral supplementation on the weight gain in fattening bulls". Revista MVZ Córdoba, 22(2): 5820-5827, ISSN: 0122-0268, DOI: http://dx.doi.org/10.21897/rmvz.1009.

Gebhard, S., Ronimus, R.S. & Morgan, H.W. 2001. "Inhibition of phosphofructokinases by copper (II) ". FEMS Microbiology Letters, 197(1): 105-109, ISSN: 1574-6968, DOI: https://doi.org/10.1111/j.1574-6968.2001.tb10590.x.

Griffiths, L.M., Loeffler, S.H., Socha, M.T., Tomlinson, D.J. & Johnson, A.B. 2007. "Effects of supplementing complexed zinc, manganese, copper and cobalt on lactation and reproductive performance of intensively grazed lactating dairy cattle on the South Island of New Zealand". Animal Feed Science and Technology, 137(1-2): 69-83, ISSN: 0377-8401, DOI: https://doi.org/10.1016/j.anifeedsci.2006.10.006.

LeBlanc, S. 2010. "Monitoring metabolic health of dairy cattle in the transition period". Journal of Reproduction and Development, 56(Suppl): S29-35, ISSN: 1348-4400, DOI: https://doi.org/10.1262/jrd.1056s29.

Macrae, A. 2019. "Assessment of energy balance in dairy cattle". Livestock, 24(5): 229-235, ISSN: 2053-0870, DOI: https://doi.org/10.12968/live.2019.24.5.229.

McDowell, L.R. & Arthington. 2005. Minerales para rumiantes en pastoreo en regiones tropicales. 4^th Ed. Ed. Universidad de La Florida. Departamento de Zootecnia, Universidad de la Florida. Gainesville, Florida, U.S.A., p. 91.

Moyano, M.E., Rodríguez, C.E. 2014. "Suplementación energética y su efecto en el nivel de colesterol y el perfil hormonal preovulatorio en vacas". Revista de Salud Animal, 36(2): 90-96, ISSN: 0253-570X.

Noval, E., García-Díaz, J.R., García-López, R. & Jiménez-Pérez, J. 2016. "Efecto de diferentes dosis de un compuesto inyectable de Cu, Zn y Mn en parámetros bioproductivos de la vaca lechera". Cuban Journal of Agricultural Science, 50(2): 371-380, ISSN: 2079-3480.

NRC (National Research Council). 2001. Nutrient Requirements of Dairy Cattle. 7^th Rev. Ed. Ed. The National Academies Press. Washington D.C., U.S.A, p. 381, ISBN: 978-0-309-06997-7, DOI: https://doi.org/10.17226/9825.

Omur, A., Kirbas, A., Aksu, E., Kandemir, F., Dorman, E., Kaynar, O. & Ucar, O. 2016. "Effects of antioxidant vitamins (A, D, E) and trace elements (Cu, Mn, Se, Zn) on some metabolic and reproductive profiles in dairy cows during transition period". Polish Journal of Veterinary Science, 19(4): 697-706, ISSN: 1505-1773, DOI: https://doi.org/10.1515/pjvs-2016-0088.

Quintela, L.A., Díaz, C., Becerra, J.J., Alonso, G., Gracia, S. & Herradón, P.G. 2008. "Papel del β-caroteno y la vitamina A en la reproducción en el ganado vacuno: revisión". ITEA, Información Técnica Económica Agraria, 104(3): 399-410, ISSN: 1699-6887.

Rodenburg, J. 2004. Body Condition Scoring of Dairy Cattle. OMAFRA Factsheet. [online] Order (92-122): 414-420. [Consulted 2010September 4].

Shonewille, J.T. 2013. "Magnesium in dairy cow nutrition: an overview". Plant and Soil, 368: 167-178, ISSN: 1573-5036, DOI: https://doi.org/10.1007/s11104-013-1665-5.

StatPoint Technologies. 2010. Statgraphics Centurion User Manual. Version 16.1 [Windows]. Statgraphics Technologies, Inc. The Plains, Virginia, U.S.A, Available: < https://www.statgraphics.com/download-statgraphics-centurion-xvi>.

Walsh, R.B., Kelton, D.F., Duffield, T.F., Leslie, K.E., Walton, J.S. & LeBlanc, S.J. 2007. "Prevalence and risk factors for postpartum anovulatory condition in dairy cows". Journal of Dairy Science, 90(1): 315-324, ISSN: 1525-3198, DOI: https://doi.org/10.3168/jds.S0022-0302(07)72632-2.

Recibido: 15 de Enero de 2021; Aprobado: 17 de Febrero de 2021

^*Email:[e-mail]