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INTRODUCCIÓN
La lengua azul (LA) es una enfermedad que afecta principalmente a rumiantes domésticos y silvestres. El causante etiológico de la enfermedad es el virus de la lengua azul (VLA), miembro prototipo del género Orbivirus de la familia Reoviridae (1,2).
La transmisión entre hospederos mamíferos se lleva a cabo, principalmente por especies competentes de Culicoides (3-5). Existen 28 serotipos distintos de este virus (6-9); el VLA XJ1407 es el serotipo 28 aislado en China en 2014 (9). Además, se han descrito dos posibles nuevos serotipos: uno detectado en una preparación de vacuna contra la viruela ovina (SP) en Israel (10) y una cepa aislada de una alpaca en Sudáfrica (11). Sin embargo, hay muy poca información disponible de estas dos nuevas cepas del VLA; solo se han depositado secuencias parciales del genoma para la vacuna SP (10). La especificidad del serotipo está controlada por las proteínas VP2 y VP5, codificadas por el segmento 2 y el 6, respectivamente (12).
Se han identificado dos grupos geográficos de VLA y se han designado como topotipos orientales u occidentales. Estos incluyen virus originarios de Australia y Medio/Lejano Oriente, o África y América, respectivamente (13). Además, las secuencias del Seg 2 y Seg 6 de cepas de referencia de diferentes serotipos del virus son clasificadas como linajes distintos evolutivamente (nucleotipos). En cuanto al Seg 2, se han descrito hasta ahora 12 nucleotipos (A-L) (14,15) y también pueden reflejar relaciones serológicas. En cuanto al Seg 6, se describen 10 nucleotipos (A-J) (15) pero su variación de secuencia no muestra una correlación absoluta con el serotipo.
Recientemente, varias cepas del VLA han comenzado a diseminarse por todo el mundo (2,16,17), incluso a las partes más septentrionales de Europa, en 1998 (18). La expansión y el potencial de susceptibilidad de nuevas especies de vectores al virus suscita inquietudes de una mayor propagación sobre el mismo (19). La región de las Américas y el Caribe no escapa a esta situación y se han realizado algunos estudios que han permitido conocer los serotipos que están circulando (19).
El objetivo de la presente revisión es brindar un resumen sobre algunos datos previamente compilados de los diferentes serotipos del VLA que están presentes en la región de las Américas y el Caribe, determinados por técnicas serológicas o aislamiento viral, así como las especies de vectores involucrados en la transmisión de la enfermedad.
Distribución
La distribución del VLA es global, se ha detectado en todos los continentes, excepto en el territorio antártico. Históricamente, la distribución ha sido en climas templados y tropicales de acuerdo con la distribución del vector competente infectivo, específicamente entre las latitudes 40°N y 35°S (20). Sin embargo, estos límites han sido superados en regiones de Asia, Norteamérica y Europa, donde la infección por el VLA se ha detectado hasta los 50°N (16).
La distribución de vectores y serotipos del VLA difiere a través del mundo, de modo que vectores específicos coexisten con determinadas cepas en ecosistemas relativamente estables.
Vectores del VLA
El género Culicoides está compuesto por aproximadamente 1400 especies y comprende 31 subgéneros y 38 grupos sin clasificación (21). Solo 30 especies se han asociado a la transmisión del VLA. Las especies de Culicoides se pueden encontrar prácticamente en todas las grandes masas de tierra, con las únicas excepciones de la Antártida, Nueva Zelanda, Islandia y las islas Hawái (22).
El Culicoides sonorensis es el principal vector en América del Norte (23). Particularmente en la Florida, el Culicoides insignis se encuentra en toda la región del sur, mientras que el Culicoides sonorensis es el principal en el resto de los Estados Unidos.
En contraste, en América del Sur existe muy poca información sobre los vectores implicados en la transmisión del VLA, siendo el Culicoides insignis el posible vector predominante (24), seguido del Culicoides pusillus, que también está presente en el continente Sudamericano (25); además, se señalan como posibles vectores Culicoides debilipalpis, Culicoides paraensis, Culicoides furens y Culicoides filarifer (26).
En el Perú se han descrito 31 especies de Culicoides, entre ellas el Culicoides insignis en Loreto y el Culicoides pusillus en Cajamarca y Madre de Dios (27). Recientemente, (28) identificaron Culicoides insignis en áreas cercanas a granjas de ovinos seropositivos al VLA en Pucallpa, Ucayali, sugiriendo ser los potenciales vectores involucrados en la transmisión de VLA en este país. En la región de América Central y el Caribe, el Culicoides insignis es considerado el vector principal del VLA (29-32).
Serotipos del VLA
La distribución global de los 28 serotipos descritos del VLA no es uniforme y en los últimos años ha sufrido cambios drásticos, probablemente como consecuencia del cambio climático global y el movimiento de animales, muchas veces poco regulado (3). Existen varios reportes sobre la presencia de los diferentes serotipos del VLA en América del Norte, Sur, América Central y el Caribe.
Situación en las Américas y el Caribe
América del Norte
El VLA se aisló por primera vez en los Estados Unidos a principios de la década de 1950. Los serotipos 10, 11, 13 y 17 son endémicos en la región oeste y sur de los Estados Unidos, coincidiendo con la distribución de C. sonorensis. El serotipo 2, también endémico, fue previamente restringido al sudeste de los Estados Unidos, correspondiendo con la distribución de C. insignis; sin embargo, recientemente este fue detectado en California, indicando translocación y reordenamiento debido a una diseminación viral desconocida (33,34).
Desde 1999, se han aislado 11 serotipos no endémicos no reconocidos previamente. Nueve de los 11 serotipos invasivos se aislaron por primera vez en la Florida (3, 5, 6, 9, 14, 18, 19, 22, 24). Dos serotipos adicionales, el VLA-1, aislado por primera vez en 2004 en Louisiana (35) y el VLA-12, aislado por primera vez en Texas en 2008, se aislaron más tarde en la Florida. Si bien en los Estados Unidos no se realiza una vigilancia activa de los serotipos circulantes del VLA en todas las áreas, los datos disponibles sugieren que la Florida puede ser un punto de entrada común para los serotipos invasivos de este virus. Muchos de los serotipos exóticos continúan siendo esporádicamente aislados solo en la Florida, lo que sugiere que su persistencia se debe a la presencia de un vector competente de la Florida o que los mismos serotipos se introducen repetidamente y luego se extinguen. En contraste, el VLA-3 se detectó por primera vez en la Florida en 1999 y se aisló repetidamente durante los próximos años. Sin embargo, desde 2006 el VLA-3 ha sido aislado en Mississippi, Arkansas, Dakota del Sur y más recientemente en Texas (36,37).
América del Sur
La información con respecto a la detección del VLA se limita a muy pocos informes. Se han notificado evidencias serológicas de la presencia del virus en todos los países, excepto en Uruguay y Bolivia (38).
Las pocas pruebas serológicas realizadas a principios de la década de 1980 mostraron que el virus estaba presente en toda la región norte de América del Sur (Ecuador, Colombia, Venezuela, Trinidad y Tobago, Guyana, Suriname Guyana Francesa) (39,40). También se detectó en Perú (41,42), en Argentina (43,24), en Brasil (44,45) y en Chile (46). En Colombia se reportó la presencia de los serotipos 1, 6, 12, 14 y 17 (47) y en Brasil los serotipos 4 y 12 (48-50). En Guyana se reportó la presencia de los serotipos 14 y 17; el 6, 14 y 17 en Suriname (51) y en Ecuador el 9,13,18 (45). El VLA solo se ha aislado en Brasil (serotipos 4 y 12) (48,49), Argentina (serotipo 4) y Guyana francesa (serotipos 1, 2, 6, 10, 12, 13, 17 y 24) (52,53).
América Central y el Caribe
Durante la década del 80 se realizaron estudios epidemiológicos y entomológicos en varios países de América Central y el Caribe para determinar la prevalencia e incidencia del VLA y para identificar las especies de Culicoides involucradas en la transmisión del virus. Estos estudios condujeron al aislamiento de varios serotipos a partir de animales sin signos clínicos y también de ciertas especies de vectores, demostrando una alta prevalencia de anticuerpos contra el VLA en la región (54).
La tipificación serológica de los aislados permitió identificar los serotipos 1, 3, 4, 6, 8, 12 y 17 como endémicos. Más recientemente, la secuenciación del segmento serotipo específico de los aislados de los años 90 adicionó seis serotipos del VLA (10, 11, 13, 14, 19 y 22) a esta lista (55)
En América Central y el Caribe, e incluso en los Antillas Menores, el VLA está ampliamente diseminado (56-58). Esta región parece ser una fuente de este virus para el resto del continente, sin barreras ecológicas ni geográficas descritas para aislar geográficamente a América central de América del Norte o del Sur (59). De hecho, se ha informado que ni siquiera el mar puede evitar que el virus se propague desde las islas del Caribe hacia el continente americano (60).
Desde principios de la década de 1980 hasta principios de la década de 1990, se detectó el VLA en Guatemala, El Salvador, Honduras, Costa Rica, Nicaragua, Panamá, Trinidad y Tobago, Barbados, Puerto Rico, Jamaica, la isla Marítima francesa, la isla francesa de Guadalupe y República Dominicana (32,58,61). En esta región, los serotipos 1, 3, 4, 6, 8, 11, 12, 14 y 17 fueron detectados por anticuerpos serotipo específico y los serotipos 1, 3, 4, 6, 8, 12 y 17 por aislamiento de virus (32,62-65).
En 1981, Metcalf et al. (66) detectaron casi el 80 % de prevalencia en Puerto Rico y las Islas Vírgenes. En la década de 1980, describieron una seroprevalencia general del 70 % en bovinos, 67 % en ovejas y 76 % en cabras, detectada por inmunodifusión en gel de agar (AGID). Estos autores también describieron porcentajes de alta prevalencia en Jamaica (77 %), Antigua (76 %), Santa Lucía (82 %), Barbados (61 %), Granada (88 %) y Trinidad y Tobago (79 %).
En 1992, Mo et al. (32) evaluaron y detectaron el VLA en la región y declararon que algunos de los serotipos detectados previamente aún circulaban. Considerando las especies de vectores sospechosas de ser responsables de la transmisión del VLA entre rumiantes, Walton y Osburn (61), Greiner et al. (64) y Mo et al. (32) aislaron el virus de Culicoides insignis, C. filerifer y C. pusillus. Además, sugirieron que estas tres especies, principalmente C. insignis, eran las principales especies involucradas en la transmisión del virus en la región. C. insignis es una de las especies más frecuentes encontradas en el sureste de los Estados Unidos, La cuenca del Caribe y América Central y del Sur (58) y, por supuesto, está directamente asociada con la transmisión del VLA entre rumiantes naturales y no rumiantes. Otras especies de Culicoides que podrían actuar como vectores en esa región son C.pusillus, C. furens, C. filarifer y C. trilineatus.
Es importante tener en cuenta que en el estudio realizado por los equipos regionales e interamericanos de lengua azul desde principios de la década de 1980 hasta principios de la década de 1990, los investigadores pudieron evaluar la dinámica del virus en la región. Thompson et al. (60) informaron el cambio de frecuencias en la detección de varios serotipos en la región y describieron una vía de infección para el VLA-3. Este se detectó por primera vez en Trinidad y Tobago (septiembre de 1987), luego se extendió rápidamente a Jamaica y al continente americano (diciembre de 1987), y se difundió aún más en Panamá (1989). También se aisló más tarde en Honduras, El Salvador y Guatemala. Con respecto al VLA-4, se detectó por primera vez en Trinidad y Tobago en agosto de 1989, y luego se aisló de las muestras tomadas en Puerto Rico y República Dominicana en 1990. También en 1990, se detectaron anticuerpos en Trinidad y Tobago, Barbados, Puerto Rico y República Dominicana. No se habían registrado datos sobre VLA-4 4 en la región antes de 1986. Además, y en contraste con lo encontrado en la región de América del Norte, Mo et al. (32) demostrostraron que los serotipos detectados en la cuenca del Caribe tenían marcadas diferencias con respecto a los detectados en América del Norte.
Situación en Cuba
Cuba se encuentra en una zona de circulación endémica del VLA (67) y se conoce que existe una alta prevalencia de anticuerpos a este virus. Martínez et al. (57) realizaron el primer reporte sobre la presencia de bovinos seroreactores al VLA en Cuba y reportaron una seropositividad de 99,7 % en 1100 animales muestreados; sin embargo, no existen evidencias de manifestaciones clínicas de la enfermedad. Además, se desconocen los serotipos circulantes y las especies de vectores involucrados en la transmisión del virus.
Acevedo et al. (68) desarrollaron herramientas diagnósticas para la detección del VLA. Estandarizaron un ensayo de RT-PCR en tiempo real (rRT-PCR) basado en SYBR Green-I, el cual permitió la detección rápida, sensible y específica del genoma del virus en muestras de sangre de un ternero naturalmente infectado (68).
CONCLUSIONES
Este material ofrece una visión general sobre la presencia del VLA en la región de las Américas y el Caribe y constituye una alerta a las autoridades sanitarias de estos países para que se establezcan programas de control y se realice la vigilancia serológica y el seguimiento continuo (monitoreo) de este agente. Esto debe ser una prioridad permanente dado que existen evidencias serológicas, lo cual confirma la circulación del virus por décadas, además de que se han realizado estudios de caracterización molecular del agente en algunos países.
En el país que se detecten animales seropositivos esto debe constituir una alarma sanitaria, porque tal como lo demuestra la epidemia que ha sufrido Europa, la enfermedad puede ser responsable de importantes pérdidas económicas y tener consecuencias graves para el comercio por las restricciones al movimiento de animales que se establecen cuando se declara un brote.
La evolución genética del virus, debido a reordenamientos o mutaciones, podría resultar en la emergencia de nuevas cepas de campo con posibles nuevos razgos ecológicos (69,70) y, al igual que nuevos serotipos se han descubierto (7,45), el continente Americano podría ser fuente de nuevos virus con nuevos razgos biológicos.
En el caso de Cuba, se presenta un ecosistema perfecto para la circulación del VLA. Existen factores ecológicos como la lluvia, la humedad y las características del suelo, que favorecen la supervivencia de los mosquitos (71). Además, existe evidencia documentada sobre la presencia de las especies Culicoides insignis y Culicoides pusillus, vectores reportados al VLA (72,73). Por otra parte, Cuba es un país tropical donde predominan las altas temperaturas y humedad, esto unido con la peculiar forma alargada y estrecha de la isla, determina la presencia del vector en todo el país y durante todo el año, con un incremento de su población durante la temporada de lluvias.
La detección del VLA en Cuba (68) demuestra que el virus es una amenaza real y alerta a las autoridades competentes de la necesidad de realizar estudios más amplios en rebaños de diferentes regiones del país que permitan la caracterización molecular para conocer el o los serotipos del virus que están circulando. Además, sería importante levantar un mapa sobre la ubicación de las diversas especies de Culicoides que circulan, con el fin de conocer la epidemiología y establecer la vigilancia sanitaria, no solo de VLA, sino también de otras enfermedades emergentes transmitidas por mosquitos.
