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INTRODUCCION
El gorgojo mexicano o pinto del frijol Zabrotes subfasciatus pertenece al orden Coleoptera, Familia Bruchidae (ITIS, 2019; MEROPS, 2019; PaDIL, 2019 y PESI, 2019); es el principal problema fitosanitario del frijol almacenado en zonas menores a 1500 m de altitud (Ramayo, 1983). En el campo la hembra deposita sus huevos en las legumbres y luego las larvas penetran al grano para alimentarse y continuar su desarrollo. Durante la cosecha, estos insectos son transportados al almacén, donde sus progenies infestan granos sanos, ocasionando mayores daños al no ser controlados, los granos son cubiertos de huevos y exteriorizan perforaciones que corresponden a las cámaras de alimentación de los insectos, esto causa la disminución del peso de las semillas, de la cantidad de nutrientes en el producto y de la calidad del mismo. Por consiguiente, su cuantía en el mercado disminuye, engendrando de una manera indirecta considerables pérdidas económicas (Abrego, 2015).
Varios autores, citados por Alexandre (2001); opinan que solo son las larvas de Z. subfasciatus las que se alimentan de la semilla. Estudios realizados por Chea et al. (2010) refieren para este insecto una fertilidad superior al 90 % en las variedades de frijol común Guamá-23 y BAT-304. Los adultos de esta especie están listos para la cópula inmediatamente después de su emergencia. Las hembras normalmente poseen un ciclo de oviposición en forma de parábola, que alcanza el máximo unos días después de la eclosión y una declinación después de este. (Aparecida, 2004)
Los daños y perjuicios provocados por este insecto a los granos almacenados pueden ser irremediables sobre todo en especies del género Vigna (Ramírez et al., 2017), y no se conoce su incremento en dependencia del genotipo, por lo que se evalúa el incremento de la población de Z. subfasciatus sobre semillas de 23 cultivares de frijol común (P. vulgaris).
MATERIALES Y MÉTODOS
La evaluación se llevó a cabo en el Centro de Investigaciones Agropecuarias (CIAP) de la Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas, durante los meses de febrero a junio de 2018.
Para el experimento se formaron 345 parejas de insectos con menos de 12 horas de emerger al estado adulto de Z. subfasciatus de forma aleatoria, las mismas procedían de una población establecida en el laboratorio alimentándose de granos de frijol común (P. vulgaris) variedad Mulangri-112. La determinación de hembras y machos se realizó a través del dimorfismo sexual característico de la especie (Valencia Cataño, 2006).
Para determinar el incremento de Z. subfasciatus se utilizaron semillas de 23 cultivares de frijol común (Tabla 1). En el experimento se utilizaron 345 placas de Petri de 9 cm de diámetro por 1 cm de altura. En las mismas se colocaron 20 g de semillas de frijol seleccionadas previamente, un cultivar por cada placa, de forma independiente e inmediatamente, fueron añadidos dos individuos (una pareja de insectos) por placa, observándose el desarrollo de estos en las semillas, hasta la segunda generación. El experimento tuvo 15 réplicas por cultivar. Los granos se pesaron en una balanza analítica OverLabor con precisión de 0,1 mg. Los cultivares fueron proporcionados por el CIAP, de la colección existente en ese Centro.
Tabla 1 Cultivares de P. vulgaris utilizados
| Cultivar | Color de la testa | Código de colección | Cultivar | Color de la testa | Código de colección | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| BAT 304 | Negro | 2 | Selección N 26 | Negro | 66 | |
| Delicias 364 (Doritta) | Rojo | 3 | Pilón | Blanco | 73 | |
| Cuba Cueto 25 - 9 B | Blanco | 4 | Turrialba 4 | Negro | 76 | |
| Tazumal (BAT 58) | Negro | 5 | Carrillo | Negro | 87 | |
| Holguín 518 | Negro | 9 | BAT 202 | Rojo pequeño | 106 | |
| INIVIT Punti blanco | Jaspeado grande, fondo rojo, moteado apical blanco | 14 | Selección N 31 | Negro | 116 | |
| Mulangri 112 | Jaspeado mediano | 19 | P 2765 (I 1) | Negro | 120 | |
| Milagro villareño | Negro | 25 | P 2170 | Negro | 205 | |
| Lengua de fuego | Jaspeado mediano | 26 | Quivicán | Blanco | 238 | |
| Güira 89 | Negro | 27 | L6 (8) N | Negro | 50 | |
| ICA Pijao | Negro | 30 | BAT 448 | Negro | 60 | |
| ICTA Tamazulapa | Negro | 49 |
Pasados 25 días de montado el experimento se determinaron los siguientes parámetros:
Porcentaje de semillas con huevos
Cantidad de huevos ovopositados (contados con un Estéreo marca Stemi 2000 Zeiss)
Máximo de huevos puestos sobre una semilla
Mínimo de huevos puestos en semillas infestadas
Fertilidad de los huevos
A los 45 días, cuando los insectos adultos de la generación F1 murieron, se procedió a realizar el conteo de insectos, hembras y machos, cantidad de semillas dañadas con orificios visibles debido a la salida de adultos, semillas con ovoposiciones, el porcentaje de emergencia de individuos y la cantidad de huevos ovopositados. Consecutivamente se eliminaron los cadáveres y transcurridos 70 días de montado el experimento, se procedió al pesaje de los granos para determinar las pérdidas de peso (g) en los mismos.
Todos los datos registrados fueron tabulados en Microsoft Office Excel 2016 y procesados con los paquetes de programas STATGRAPHICS Centurión XVI y STATISTIX 8. Los análisis ejecutados para determinar las diferencias significativas fueron las pruebas Múltiples de Rangos y Kruskal-Wallis. Se utilizó el Análisis de Conglomerados al agrupar los cultivares según el incremento del insecto en cada uno de ellos.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
A los 20 días de evaluado el experimento en todos los cultivares se observaron afectaciones por Z. subfasciatus, con huevos sobre las semillas en sus testas; sin embargo, existen diferencias estadísticas respecto a la cantidad de puestas sobre cada uno de los cultivares. Mulangri 112, P 2170, Quivicán y Milagro Villareño, son los más afectados y tienen diferencias respecto a 11 de los restantes. Pese a esto, de los mencionados Mulangri 112 tuvo la mayor cantidad de puestas, superando en 10 huevos las puestas sobre Quivicán (Tabla 2). Este resultado mostró la estimulación para ovoponer que reciben las hembras al entrar en contacto con semillas de Mulangri 112; aunque, no sobrepasaron los 50 huevos como promedio.
Las puestas de huevo fueron nulas en cuatro réplicas de los cultivares BAT 304 y BAT 202 (dos réplicas de cada cultivar), lo que reveló una no predilección de las hembras por la semilla de estos cultivares, a la vez que coloca a estos como los menos susceptibles al insecto. Otros cultivares que demuestran ser poco susceptibles son Delicias 364, Carrillo, Pilón, Selección N 26, Holguín 518 e ICA Pijao, en los que se contabilizaron menos de seis huevos como promedio en cada uno y no mostrar diferencias significativas entre ellos. De los mencionados, solo Delicias 364 fue ubicado en el segundo grupo del clúster de preferencia para la ovoposición, correspondiendo los demás a ser integrantes del grupo menos preferido por el insecto.
No obstante, las semillas sobre las cuales se contaron menor cantidad de ovoposiciones fueron BAT 304 y Delicias 364, con menos de tres huevos. Es necesario destacar que la fertilidad de los huevos como promedio, en todos los cultivares osciló entre el 86 y 99 %, mientras que los adultos emergidos fueron el 100 % de los huevos fértiles.
Las hembras del insecto colocaron gran cantidad de huevos sobre paredes y tapas de las placas, algo atípico si se considera que las larvas, cuando nacen, deben introducirse directamente en los cotiledones de las semillas, donde hacen galerías al alimentarse para poder desarrollar. Pese a los resultados obtenidos, la cantidad de ovoposiciones fue inferior a las asentadas por Valdés (2012), quien pudo enumerar hasta 41,28 huevos como promedio sobre semillas de Mulangri 112, con una fertilidad del 99,77 %, muy superior a las registradas en este experimento.
Al confeccionar un dendrograma a través del método de conglomeración vecino más lejano, en un corte a la distancia de cuatro, a diferencia de los resultados obtenidos en el experimento anterior, se obtuvieron cuatro grupos de cultivares. Similar al experimento anterior, estos grupos comenzaron la ramificación a distancias muy pequeñas, indicando que la diversidad intragrupos es muy baja y que existen pocas diferencias entre los registros tomados por cultivares (Figura).
Tabla 2 Huevos ovopositados sobre los cultivares evaluados
| Cultivar | Promedio de huevos | *Media de Rango | Máximo de huevos por placa | Mínimo de huevos por placa |
|---|---|---|---|---|
| P 2170 | 25,6 | 216,3 a | 31 | 17 |
| Mulangri 112 | 25,4 | 214,5 a | 43 | 18 |
| Quivicán | 17,6 | 188,3 ab | 33 | 12 |
| Milagro Villareño | 17,2 | 188,5 ab | 24 | 8 |
| BAT 58 | 15,4 | 187,9 ab | 19 | 13 |
| L6 (8) N | 13,2 | 171,9 abc | 18 | 9 |
| Lengua de fuego | 12,0 | 162,5 abc | 16 | 8 |
| P 2765 (I 1) | 10,2 | 148,3 abcd | 14 | 8 |
| Cuba Cueto 25 - 9 B | 8,4 | 122,7 abcde | 12 | 5 |
| ICTA Tamazulapa | 8,4 | 118,5 abcde | 14 | 5 |
| Selección N 31 | 8,0 | 118,7 abcde | 10 | 5 |
| INIVIT Punti blanco | 7,6 | 103,1 bcde | 16 | 1 |
| Turrialba 4 | 6,6 | 96,9 bcde | 8 | 3 |
| Güira 89 | 6,4 | 93,3 bcde | 10 | 4 |
| BAT 448 | 5,6 | 80,1 bcde | 8 | 3 |
| Holguín 518 | 5,2 | 73,1 cde | 7 | 4 |
| ICA Pijao | 5,2 | 71,3 cde | 11 | 3 |
| Pilón | 5,0 | 70,9 cde | 8 | 2 |
| Carrillo | 5,0 | 69,7 cde | 8 | 3 |
| Selección N 26 | 4,6 | 93,9 cde | 6 | 1 |
| BAT 202 | 3,0 | 39,5 de | 6 | 0 |
| Delicias 364 | 2,6 | 34,9 e | 6 | 1 |
| BAT 304 | 1,8 | 21,7 e | 3 | 0 |
| Valor Crítico Z | 3,72 | |||
| Valor crítico de comparación | 110,76 | |||
*Media de Rangos según Kruskall-Wallis
Letras diferentes en una columna denota diferencias significativas según la Prueba de Comparación Múltiple Z para Kruskall-Wallis, alfa de 0,05
Figura Dendrograma obtenido al agrupar los cultivares de P. vulgaris según los resultados del incremento de Z. subfasciatus en los mismos
El grupo I agrupa los cultivares cuya cantidad de semillas afectadas por la hembra progenitora, debido a las puestas no alcanzaron las cinco. Igualmente, el promedio de huevos fue de uno a dos por semilla, aunque de todas las semillas con huevos emergieron insectos adultos. La fertilidad fue inferior al 90 % y no existieron pérdidas apreciables en el peso de los granos. La relación hembra:macho favoreció a estos últimos, resultado este que coincide con la respuesta de Z. subfasciatus a su estadía sobre cultivares menos susceptibles.
El segundo grupo aglomera cultivares con cuatro a ocho semillas afectadas por uno o dos huevos, la fertilidad de los mismos es aproximadamente 96 %; sin embargo, las pérdidas en el peso fueron considerables. Además, la relación hembra:macho fue de uno, existiendo un equilibrio entre la cantidad de insectos representantes de cada sexo.
Los registros obtenidos en los agrupados dentro del tercer grupo fueron muy similares a los del grupo II, pero al analizar las pérdidas no fueron considerables. El último grupo posee los cultivares sobre los cuales no se contaron huevos infértiles y la proporción hembra:macho es de 1,25:1 favoreciendo las hembras, lo que garantiza mayor descendencia en próximas generaciones. En los cultivares ubicados en este grupo existieron mayor cantidad de especímenes del insecto y los adultos emergieron dos días antes, además, las hembras comenzaron a poner sus huevos desde el inicio del montaje del experimento. Ellos pueden ser considerados como muy susceptibles.
Las pérdidas del peso producto al incremento de Z. subfasciatus no pudieron ser evaluadas al culminar la primera generación que se completó a los 36 días. Pese a lo referido, las semillas afectadas poseen perforaciones características en forma de galerías, producidas por las larvas al alimentarse y exhibidas de manera perceptible por el adulto al abandonar la semilla para reproducirse. Igualmente, las pérdidas también pueden ser enmascaradas por las excretas de los insectos.
Debido a lo expuesto, las mermas fueron determinadas durante el desarrollo de la segunda generación, a los 70 días, por lo cual, algunas semillas dañadas poseían en su interior larvas de la plaga insectil. Excepto en BAT 304 e INIVIT Punti blanco, todos los cultivares tuvieron pérdidas (Tabla 3). Sin embargo, en los cultivares P 2765 (I1), Pilón, Güira 89, Holguín 518, Selección N31 y Carrillo las pérdidas fueron apenas perceptibles, menos de 0,05 g, mostrando diferencias significativas respecto a Quivicán, BAT 448, Mulangri 112, Milagro Villareño y BAT 58. Estos últimos son los más afectados por lo que pueden ser catalogados como los más susceptibles al daño del insecto.
Tabla 3 Pérdidas provocadas por Z. subfasciatus a los 70 días de estancia en los cultivares
| Cultivar | Merma (g) | Media de Rango* |
|---|---|---|
| Quivicán | 3,89 | 221,90 a |
| Mulangri 112 | 3,81 | 219,10 a |
| Milagro Villareño | 3,31 | 201,90 ab |
| BAT 448 | 3,07 | 196,70 ab |
| Tazumal (BAT 58) | 2,70 | 187,10 ab |
| L6(8)N | 2,42 | 173,10 abc |
| P 2170 | 1,20 | 148,70 abcde |
| Lengua de Fuego | 1,17 | 158,10 abcd |
| Cuba Cueto 25-9B | 0,91 | 132,10 abcde |
| ICTA Tamazulapa | 0,67 | 138,10 abcdef |
| ICA Pijao | 0,53 | 126,50 abcde |
| Selección N 26 | 0,52 | 123,10 abcde |
| Turrialba 4 | 0,44 | 108,30 bcde |
| Carrillo | 0,10 | 52,70 def |
| Delicias 364 (Doritta) | 0,07 | 51,50 def |
| Holguín 518 | 0,04 | 59,50 def |
| Güira 89 | 0,04 | 65,90 cde |
| BAT 202 | 0,04 | 67,50 cde |
| Selección N 31 | 0,04 | 56,90 def |
| Pilón | 0,01 | 46,10 ef |
| P 2765 (I1) | 0,01 | 46,70 ef |
| BAT 304 | 0,00 | 37,50 f |
| INIVIT Punti blanco | 0,00 | 37,50 f |
| Valor Critico Z | 3,722 | |
| Valor crítico de comparación | 110,76 | |
*Media de Rangos según Kruskall-Wallis
Letras diferentes en una columna denota diferencias significativas según la Prueba de Comparación Múltiple Z para Kruskall-Wallis, alfa de 0,05
Debouck (1991) y McClean et al. (2004) refieren que dentro de los cultivares de frijol común existen pocas diferencias genéticas; diferencias que generalmente se relacionan con la morfología de la planta, no con la resistencia a plagas. No obstante, se aprecia como algunos cultivares son más tolerantes a la infestación, lo que ratifica lo referido por Valencia (2017) cuando explicó la existencia de genes de resistencia, el mejor método de control de plagas. En este sentido los resultados obtenidos mostraron que el color de la testa no influyó en la preferencia de las hembras de Z. subfasciatus.
Estos resultados evidenciaron que se puede disponer de cultivares menos susceptibles a la infestación de Z. subfasciatus durante el periodo de almacenamiento, los cuales pueden ser ofrecidos a nuestros productores. En este caso fue fundamental que no influyó el color de la testa y estos cultivares pueden ser ofertados cultivares de colores negros, los que según Viñals et al. (2002) y otros autores, ostentan un lugar prioritario en la comida típica cubana. Sin embargo, el tamaño de las semillas influye notablemente por lo cual debe tenerse presente que los de semillas pequeñas son menos preferidos y afectados por el insecto durante ese período.
