Presencia de la variabilidad ex situ e in situ en el germoplasma cubano de maíz (Zea mays L.). Importancia de la complementación de ambos enfoques de conservación

 

Presence of variability ex situ and in situ in the Cuban germplasm of maize (Zea mays L.). Importance of the complementation of both conservation approaches

Lianne Fernández Granda¹, Zoila Fundora-Mayor¹, Gloria Acuña Fernández¹ y Carlos Guevara Vázquez¹, José Crossa², Guillermo Gálvez Rodríguez³

 

¹ Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical “Alejandro de Humboldt” (INIFAT), Ministerio de la Agricultura.
Email: [e-mail]
² Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT), México
³ Universidad de la Habana, Ministerio de Educación Superior

 

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Resumen

Se realizó esta investigación con los objetivos de identificar y caracterizar las razas de maíz desde el punto de vista morfológico y agronómico teniendo en cuenta la estrategia y estatus de conservación de las muestras, así como para establecer la dinámica de las razas en el tiempo y brindar una estrategia de trabajo para la evaluación y conservación del acervo genético del cultivo de maíz en Cuba. Para ello, se tomaron los datos de la caracterización de la colección ex situ, formada por 92 accesiones del Banco de Germoplasma Nacional Cubano y 55 accesiones evaluadas in situ en dos áreas rurales de Cuba. En ambas formas de conservación, se evaluaron 14 caracteres (nueve continuos y cinco categóricos) correspondientes a la mazorca y el grano. Estos se procesaron empleando la estrategia en dos pasos WARD-Método Local Modificado (MLM) para el agrupamiento de observaciones, utilizando los dos tipos de variables simultáneamente, a partir de la distancia de Gower como medida de similaridad, con el paquete estadístico SAS 9.0. En las accesiones correspondientes al Banco de Germoplasma, sobresalen las razas Criollo y Argentino, y en el estudio realizado en las fincas, lo hacen las razas Tusón y Canilla. Se manifestó además, que las razas Amarillo Reventador y Dulce sólo se encontraron en la colección correspondiente al Banco de Germoplasma. La diversidad caracterizada encontrada en la colección ex situ en el Banco de Germoplasma pues, no se encuentra en su totalidad ubicada en las áreas in situ de las fincas estudiadas, y viceversa, lo que sugiere que es necesario colectar en esas áreas, para así enriquecer la colección ex situ y garantizar de esta manera la conservación del acervo genético del cultivo en Cuba en ambas formas de conservación. Estos elementos demuestran, lo necesaria que es la complementación de ambos enfoques de conservación.

Palabras clave: razas cubanas; maíz, Zea mays, conservación ex situ e in situ, WARD-MLM

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ABSTRACT

This investigation was carried out with the objectives of identifying and characterizing the races of maize, from the morphological and agronomic point of view, keeping in mind the strategy and status of conservation of the samples, as well as to establish the dynamics of races in the time, and to offer a working strategy for the evaluation and conservation of the genetic pool of maize crop in Cuba. In order to do that, they took the data of characterization of the ex situ collection, integrated by 92 accessions of the Cuban National Genebank, and 55 accessions evaluated in situ in two rural areas of Cuba. In both conservation forms, 14 characters were evaluated (nine continuous and five categorical ones) corresponding to the ear and the grain. They were analyzed using the strategy in two steps Modified Local WARD-method (MLM) for the cluster of observations, using the two types of variables simultaneously, starting from Gower´s distance as a similarity measure, with the statistical package SAS 9.0. In the accessions corresponding to the Cuban National Genebank, the Creole (Criollo) and Argentinean (Argentino) races stand out, and in the study carried out in the farms, races Tusón and Canilla were the most abundant. It was also showed that races Amarillo Reventador and Sweet (Dulce) were only present in the collection of the Cuban National Genebank. The characterized diversity found in the ex situ collection, is not entirety located in the in situ areas of the studied households, and vice versa, what suggests that it is necessary to collect in those areas, providing this way the enrichment of the ex situ collection and on the other hand to guarantee the conservation of the genetic pool of this crop in Cuba, through both forms. These elements demonstrate the necessity of the complementation in both conservation approaches.

Key words: Cuban races; maize, Zea mays, ex situ and in situ conservation, WARD-MLM

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INTRODUCCIÓN

Para preservar los recursos genéticos encontrados en los sistemas agrícolas se pueden emplear dos estrategias de conservación: ex situ e in situ. La conservación ex situ captura el material genético, generalmente la semilla, y lo protege en un Banco de Germoplasma. En cambio, la conservación in situ permite que los procesos evolutivos continúen y la preservación en los campos de los agricultores ocurre bajo su manejo. Estas dos estrategias se consideran como complementarias (1).

La complementariedad y sostenibilidad de la conservación in situ y ex situ se basa en el hecho de que, a través de muchos y repetidos procesos de selección y producción de semillas, los agricultores han desarrollado y dado forma a las variedades locales de cultivos. Por esa razón, la conservación en finca de los recursos genéticos vegetales y animales es sinónimo de conservación in situ (2).

El mantenimiento de la diversidad genética en la finca o in situ, es una estrategia de conservación, complementaria a la conservación ex situ en bancos de genes y su importancia está en el hecho de que el proceso de evolución puede continuar, mientras que la conservación ex situ representa una situación “congelada y estática” (3), que detiene la evolución, pero que preserva el germoplasma contra los eventos extremos in situ.

Aunque pocos estudios han comparado los efectos de la conservación in situ y ex situ, (4) encontraron una declinación en la diversidad genética dentro de las accesiones de la cebada (Hordeum vulgare L. subsp. vulgare), relacionada con el tiempo de almacenaje y de la regeneración ex situ, mientras que (5) encontraron diferencias fenotípicas entre las variedades de maíz Hopi conservadas in situ y el germoplasma conservado ex situ.

Es importante reconocer el valor y la complementariedad de la conservación in situ con respecto a la ex situ, pues es una forma de mantener la compleja interacción entre las variedades tradicionales cultivadas, genéticamente diversas y sus plagas, predadores y patógenos, maximizando la retención y la evolución continua de las cualidades genéticas de las variedades de los agricultores (6).

Los objetivos de este trabajo fueron: identificar y caracterizar las razas de maíz desde el punto de vista morfológico y agronómico teniendo en cuenta la forma de conservación, así como realizar una dinámica de las razas en el tiempo y brindar una estrategia de trabajo para la evaluación y conservación del acervo genético del cultivo de maíz en Cuba.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se tomaron los datos de la caracterización de 92 accesiones procedentes la colección ex situ colectadas entre los años 1980 y 1990 (Tabla I) (6, 7) y de 55 cultivares tradicionales identificados in situ en dos regiones entre el 2005 y 2006 (Tabla II), ubicadas en áreas de pre-montaña, la primera en la región Occidental en la Cordillera de Guaniguanico, que incluye las Provincias Pinar del Río y La Habana, y la segunda en la región Oriental, ubicada en el Macizo Sagua-Baracoa, de la provincia de Guantánamo (8). Ambas regiones están ubicadas en áreas protegidas, estando incluida el área en Occidente, en la Reserva de la Biosfera Sierra del Rosario, y en el Oriente, en el Parque Nacional “Alejandro de Humboldt” de la Reserva de la Biosfera Cuchillas del Toa, utilizando los mismos caracteres listados en la Tabla III.

A los valores cuantitativos y categóricos mencionados, se les aplicó la estrategia en dos pasos Ward MLM sugerida por (9, 10, 11 y 12), que utiliza variables cuantitativas y categóricas simultáneamente, en donde la distancia de Gower es empleada como medida de similaridad o distancia entre las accesiones. En la primera etapa, los grupos iníciales son definidos por el método jerárquico de Ward, y en la segunda etapa, se mejoran estos grupos a través de las medias, empleando el Método Local Modificado (MLM). El uso de toda esta información produce una mejor clasificación, si se compara con el empleo de sólo parte de los datos.

La distancia de Gower puede ser empleada como medida de diversidad para un grupo de individuos (genotipos, accesiones), con la ventaja que se pueden emplear variables de todo tipo (cuantitativas y categóricas). Dos genotipos con distancia próxima a cero muestran una baja diversidad entre ellos, mientras que valores cercanos a uno, indican individuos muy diversos (12).

Para comprender la estructura racial de las 147 accesiones, distribuidas en los grupos formados, se analizaron los valores de los atributos estudiados en cada uno, así como las diferentes formas de los caracteres categóricos en especial el color y tipo de grano, lo cual apoyó su diferenciación según (6, 7 y 8).

Por último, se compararon gráficamente los valores por raza en dos momentos en el tiempo (1980-1990 y 2004-2006) con los valores obtenidos por (13), considerando que las accesiones conservadas ex situ, fueron colectadas de las formas existentes in situ durante la década de finales del 1980 y principios de 1990, momento en que estaban presentes in situ y fue “congelada su evolución”, con el objetivo de establecer una dinámica de las razas en el tiempo. Además, se ofrece una metodología de trabajo para la evaluación del germoplasma cubano de maíz

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Cuando se utilizaron los datos de las variables cuantitativas y categóricas de las accesiones conservadas en la colección ex situ del Banco de Germoplasma, conjuntamente con las que se incorporaron a partir de los estudios in situ, se obtuvieron tres grupos. La media de las probabilidades de asignación de cada observación por grupo fue de 0,97 y solamente dos accesiones alcanzaron valores inferiores al 0,75. Los resultados están en correspondencia con los obtenidos por (9 y 14), para otras colecciones de germoplasma de maíz.

La Tabla IV ofrece el comportamiento de los caracteres cuantitativos en los tres grupos formados, donde se puede constatar que los coeficientes de variación para cada atributo evaluado en cada uno de los grupos formados son moderadamente bajos, exceptuando el P100S en el grupo 2 y 3 con el valor más elevado. Sin embargo, al comparar cada atributo por grupo, se detectó que en el grupo 1 los caracteres DM, NHG, LG y GrG presentan los valores más bajos de coeficientes de variación. El grupo 2 alcanzó los menores valores para LM, DT, NGH y AG, así como los más altos para LG. El grupo 3 presenta los coeficientes más altos para todos los atributos a excepción de la LG.

Por otra parte, en los tres grupos se aprecia la tendencia de que para P100S y NGH hay siempre gran dispersión y en menor cuantía para LM y NHG, éste último sólo para los grupos 2 y 3. También se pueden apreciar en la tabla, que los valores obtenidos para la distancia de Gower resultaron altos, ya que están próximos a uno, reflejando la alta diversidad que hay en cada grupo (12). Los grupos 1 y 3 manifiestan la mayor variabilidad bajo estas consideraciones.

La Tabla V se observa que la forma de la mazorca cilíndrica-cónica es la que más predomina en todos los grupos, los que también incluyen accesiones con otras formas, como son las de cigarro, la cónica y la cilíndrica en bajas proporciones, siendo los grupos 2 y 3 los más variables para este atributo. El color de la tusa que predominó fue el blanco en todos los grupos, como en los análisis realizados de manera individual para las accesiones de la colección ex situ y la variabilidad in situ, sin embargo, los grupos 2 y 3, poseen entre un 13 y 15% de tusas jaspeadas respectivamente. Los grupos 1 y 2 reúnen también algunas accesiones con tusas de color morado, siendo estos los más heterogéneos.

En cuanto a la disposición de las hileras de grano, los grupos 2 y 3 son los que presentan la mayor cantidad de variantes, aunque en los tres grupos predomina la disposición regular. Para el color del grano, se distinguen los grupos 1 y 2 con la mayor diversidad de colores, abarcando seis modalidades y con predominio del color amarillo-naranja. Solamente se diferencian en que el grupo 1 se agruparon todas las accesiones jaspeadas y en el 2 las blancas. En el grupo 3 también sobresalen accesiones con granos amarillo-naranja, con la mayor frecuencia, seguidos por el amarillo.

Se detectó claramente que la mayor concentración de accesiones con granos dentados y semi-dentados, se encuentra ubicada en el grupo 1, y los grupos 2 y 3 presentan como predominante el cristalino y semi-cristalino. El grupo 2 concentra tipos únicos como son el dulce y el reventador; se encuentran en este grupo en muy baja frecuencia los dentados y semi-dentados, y se destaca la presencia de los tipos cristalinos y semi-cristalinos. De manera general, en el grupo 2 se presentan casi todas las categorías de las variables categóricas, demostrando su mayor diversidad de modalidades.

La Tabla VI brinda las relaciones entre los caracteres cuantitativos y las variables canónicas. Las dos primeras variables canónicas acumulan el 100% de la variabilidad. La variable canónica 1 está correlacionada con las variables LM, NGH, LG y P100S. La variable canónica 2 está asociada sólo al carácter DT.

La Figura 1 muestra la distribución espacial de las 147 accesiones considerando las variables canónicas discriminantes, en los tres grupos formados a partir del análisis estadístico. El grupo 1 ocupa en su inmensa mayoría el área del cuadrante inferior derecho, aunque algunas accesiones se concentran en el superior. Casi todas las accesiones de este grupo corresponden a las identificadas en el estudio in situ. El grupo 2 se concentró hacia el centro, en los cuadrantes superiores y el grupo 3 ocupa el cuadrante inferior izquierdo. En estos dos grupos, dominaron las accesiones de la colección ex situ del Banco de Germoplasma.

Se puede constatar en la Tabla VII, que en los tres grupos formados, se encuentran presentes accesiones correspondientes a ambas formas de conservación (ex situ e in situ), aunque en distintas proporciones. El grupo 1 presenta 42 accesiones procedentes del estudio in situ y seis de la colección nacional, para un total de 48 accesiones. El grupo 2 concentra 60 accesiones, siendo éste el más numeroso; de ellas, 48 corresponden a la colección nacional ex situ y 12 provienen del estudio realizado in situ en las áreas rurales. El grupo 3 es el más pequeño, con 39 representantes, donde 38 son de la colección nacional y uno sólo corresponde al estudio in situ.

De manera general, se puede concluir que los grupos 2 y 3, concentran la mayor cantidad de accesiones de la colección nacional ex situ y los grupos 1 y 2 concentran accesiones procedentes de la conservación in situ, cuya mayor variabilidad está representada en el grupo 1. Las accesiones que se encuentran en estos últimos grupos, representan vacíos de la colección ex situ, que pueden ser llenados por las accesiones in situ.

Estos resultados permiten asegurar que la incorporación de las accesiones identificadas in situ en la colección nacional del cultivo, ha permitido enriquecer ésta con nuevos tipos que hasta entonces estaban en muy baja frecuencia o no estaban presentes, y enfatizan la importancia de la complementariedad de ambas formas de conservación. Además, estos resultados ofrecen elementos trascendentales que apoyarán la propuesta de estrategias de conservación a mediano y largo plazo del acervo de genético del cultivo en Cuba, ya que la diversidad de este cultivo, puede resultar un recurso estratégico para la seguridad alimentaria futura del país, como lo asegura de manera general (15).

En la Tabla VII se puede también apreciar la representatividad de las accesiones por región de procedencia, en cada grupo formado, así como según la forma de conservación. En el grupo 1 sobresale la región Oriental, en ambas formas de conservación, con mayor énfasis en las variedades tradicionales del estudio in situ; en los grupos 2 y 3, predomina también la región Oriental, pero esta vez, a partir de las accesiones conservadas en la colección ex situ, con ausencia total de las accesiones representadas in situ en la región Oriental. Para ambas formas de conservación, las accesiones de la región Occidental se ubicaron en su inmensa mayoría en el grupo 2. La mayor frecuencia de las accesiones cuyo origen es la región Central se localizó en los grupos 2 y 3.

Las diferentes formas de los caracteres categóricos, contribuyeron a identificar las razas con bastante precisión, ya que como se puede apreciar, los genotipos se mostraron muy mezclados para estos atributos, con un fuerte predominio de los granos cristalinos y semi-cristalinos, fundamentalmente en los grupos 2 y 3 (Tabla VIII); muchos caracteres agronómicos aparecen mezclados, combinando en un mismo grupo diferentes tipos de grano, producto de que las poblaciones son heterogéneas. (16) explicó que la caracterización a partir de los caracteres de la mazorca y el grano es importante, porque el tipo de grano y el color son caracteres de muy alta heredabilidad, y están muy poco permeados por la influencia ambiental.

En el grupo 1, se reúne un total de 48 accesiones; de ellas, 44 corresponden a los tipos dentados y semi-dentados (35 y nueve respectivamente). De estas 44 accesiones, 30 pertenecen a la raza Tusón y 14 son características de la raza Canilla, considerando las dimensiones de la mazorca y la tusa, elementos importantes para su diferenciación. Las otras cuatro accesiones corresponden a los tipos de grano cristalino y semi-cristalino, lo que sugiere la presencia de la raza Criollo. La inclusión de estas últimas cuatro accesiones en este grupo, sugiere también que el resto de las características de la mazorca y el grano de estas accesiones de la raza Criollo, están muy imbricadas con el resto de las accesiones cuyo grano es dentado y semi-dentado por lo que se consideró en este caso que el tipo de grano es un elemento relevante que permitió establecer esta discriminación entre ellas.

El grupo 2 es el más voluminoso, con 60 accesiones. Aquí, se incluyen 47 accesiones cuyo grano es cristalino y ocho semi-cristalinos, para un total de 55. De estas, 40 pertenecen a la raza Criollo y 15 a la raza Argentino. Se encontraron además en este grupo, cuatro accesiones (dos con grano reventador y las otras dos, dentada y semi-dentado, respectivamente), correspondientes a la raza Amarillo Reventador y la raza Tusón respectivamente. Este grupo también incluyó una accesión con grano dulce, correspondiente a la raza Dulce, lo que constituye una evidencia de las introducciones realizadas en el país.

El grupo 3 es el más pequeño y está integrado por 39 accesiones. Atendiendo al tipo de grano, hay 31 accesiones con grano cristalino y seis semi-cristalinos; este carácter combinado con otras características relacionadas con la mazorca, determina que 33 de ellas pertenecen a la raza Criollo; otras tres pertenecen a la raza Argentino. Hay también en ese grupo, una accesión que corresponde a la raza Amarillo Reventador. En adición a esto, dos accesiones con grano semi-dentados, se identificaron como pertenecientes a las razas Tusón y Canilla respectivamente; la diferencia en la clasificación entre estas dos muestras se basó en el diámetro de la mazorca y la tusa de ambas.

Hasta el momento, se ha evidenciado que existen mezclas y formas intermedias de algunos tipos de grano, como lo son los tipos semi-dentados y los semi-cristalinos, y otras combinaciones de atributos, (16) reportó que en el maíz, el tipo de grano está considerado como un carácter morfológico simple, asociado a diferentes etapas de evolución del cultivo, por lo que resulta un atributo de suma utilidad para la clasificación racial.

Es importante comentar que, de manera general, se puede apreciar que la raza Criollo se encuentra distribuida en los tres grupos formados, encontrándose cuatro representantes en el grupo 1, 40 en el grupo 2 y 33 muestras en el grupo 3, siendo esta raza la más frecuente en toda la isla. La raza Argentino quedó concentrada básicamente en el grupo 2, con 15 accesiones, encontrándose sólo tres de la misma raza en el grupo 3. La raza Amarillo Reventador, con sólo tres representantes de todas las accesiones analizadas, quedó incluida en el grupo 2 con dos muestras y en el grupo 1 con una.

Por otra parte, las razas Tusón y Canilla, se concentraron fundamentalmente en el grupo 1, con 30 y 14 accesiones respectivamente; en el caso de la raza Tusón, dos accesiones se encuentran en el grupo 2 y una quedó ubicada en el 3; la raza Canilla se encontró también una ubicada en el grupo 3. Es posible suponer que estas cuatro accesiones en algún tiempo pasado, pertenecieron al tipo cristalino y se cruzaron de forma natural o inducida con tipos dentados; considerando una selección favorecedora de este tipo de endospermo, estas formas derivaron en alguna medida en este atributo y por eso su morfotipo actual se relaciona más con las razas Tusón y Canilla.

Los resultados obtenidos anteriormente, confirman la hipótesis de que en ambas formas de conservación y de manera complementaria, están presentes las razas descritas en 1957: Criollo, Canilla, Tusón, Argentino, Amarillo Reventador y Dulce (Tabla IX) y en la Figura 2 se observa ladistribución de éstas en ambas formas de conservación.

Sobresalen las accesiones correspondientes al Banco de Germoplasma, con las razas Criollo y Argentino, y en el estudio realizado en las fincas, lo hacen las razas Tusón y Canilla. Se manifiesta además, que las razas Amarillo Reventador y Dulce, sólo se encontraron en la colección correspondiente al Banco de Germoplasma, porque como se explicó anteriormente en las fincas rurales visitadas en este estudio, las dos accesiones que podrían integrar la raza Amarillo Reventador aparecen mezcladas y sugieren más bien su pertenencia a la raza Canilla.

Las mezclas o hibridaciones se reconocen bien a partir de la evidencia de que sus granos son semi-dentados, mostrando así la heterogeneidad de las poblaciones favorecidas por las formas de manejarse el cultivo en estos sistemas tradicionales. Se reconocen estas mezclas justamente por la combinación de caracteres de dos o más razas y por la segregación de granos con diferente textura y color (16).

Podría considerarse que la diversidad caracterizada en condiciones ex situ en el Banco de Germoplasma, no se encuentra en su totalidad ubicada en las áreas in situ de las fincas estudiadas y viceversa, lo que hace necesario colectar y así enriquecer la colección ex situ para garantizar la conservación del acervo genético del cultivo en Cuba. La complementariedad necesaria de ambas formas de conservación ha sido recomendada por (1, 6, 16 y 17).

Estas evidencias, constituyen elementos importantes que demuestran la necesidad de estudiar el germoplasma del cultivo en ambas condiciones para poder complementar ambas formas de conservación. (16) distinguió la importancia de esta relación (conservación ex situ e in situ) y destacó que el conocimiento de la diversidad in situ es usado para detectar vacios en los Bancos de Germoplasma y fomentar un enriquecimiento ordenado de las colecciones.

Este autor también resaltó que las intervenciones a través de las ferias de agrobiodiversidad posibilitan incorporar algunos cultivares que estuvieron en algún momento en la comunidad o introducir variedades promisorias de los Bancos de Germoplasma. Este autor, detectó que los agricultores del Cuzco, en el Perú, mostraron gran interés en recuperar variedades que habían perdido por diversas causas y aceptaron rescatarlas produciendo semilla proveniente del Banco de Germoplasma de colectas realizadas 27 años atrás en esa misma zona.

Las variedades tradicionales, localmente adaptadas y por tanto portadoras de genes valiosos, en ocasiones pueden sufrir erosión genética y pueden ser sustituidas por variedades modernas. Si las variedades locales se encuentran en las colecciones ex situ, con una adecuada planificación de su multiplicación, podrían reponerse a sus lugares de origen, restaurando así el patrimonio genético original, como pieza fundamental de la sostenibilidad de los sistemas agrícolas dañados. Por ello se hace imprescindible la utilización de ambas estrategias de conservación como complementarias para la conservación del acervo genético del cultivo en Cuba.

Es esencial destacar que las razas identificadas actualmente, han sufrido modificaciones respecto a cómo las describió (13), ya que como se conoce, las razas se clasifican por aproximaciones sucesivas (16 y 18). Las posibles diferencias demuestran la influencia de la evolución, la migración e introducción de nuevo germoplasma, así como la selección y la hibridación durante todos estos años. Durante los 50 años transcurridos, diferentes factores genéticos, ambientales y antrópicos han influido en que éstas hayan llegado hasta nuestros días en la forma descrita. Las características y la distribución geográfica de cada raza identificada en esta investigación se ofrecen en las Tablas X a y X b.

Comparación de las razas actuales con las descritas por Hatheway.

Al comparar el estatus in situ de las razas en ambos períodos analizados (1980-1990) y (2004-2006), con las descripciones de (13), se detectó que existe la misma tendencia en la expresión de los caracteres cuantitativos en la estructura racial de las accesiones para los períodos 1980-1990 y 2004-2006, aunque existen discretas diferencias si se comparan con los tipos raciales descritos por (13). Estas diferencias se reflejan en las Figuras 3a-3e, donde aparecen los valores por raza.

De manera general, considerando los diferentes atributos discriminantes, se aprecia una disminución de las dimensiones de la mazorca (longitud y diámetro), así como del diámetro de la tusa en las razas Criollo, y Tusón (Figuras 3a y 3c); en el caso de las razas Argentino y Canilla, el DM ha permanecido relativamente estable (Figuras 3b y 3d); para la raza Amarillo Reventador, el comportamiento también es muy similar a lo descrito en la década de 50 del siglo pasado (Figura 3e).

En cuanto al número de hileras de granos, éstos valores se mantienen también relativamente estables para las razas Argentino y Canilla, mientras siguen la misma tendencia a la disminución que las dimensiones de la mazorca, las razas Criollo y Tusón. Cuando se compararon los atributos descritos por Hatheway para la raza Amarillo Reventador, con las accesiones que habían sido colectadas entre los años 1980 y 1990, se observa un discreto incremento para las dimensiones de la mazorca y el NHG, mientras que en el diámetro de la tusa se observa, por el contrario, una ligera disminución. Las dimensiones del grano, no obstante, parecen no haber sufrido cambio algunos en los más de 50 años transcurridos en las razas Criollo, Argentino, Tusón, Canilla y Amarillo Reventador.

Por último, para la raza Dulce se aprecian ligeras disminuciones en los valores de todos los atributos discriminantes en el período analizado, cuando se compararon las descripciones hechas por (19) de la variedad comercial `Pajimaca´, única accesión de referencia de la raza en la colección ex situ (Figura 3f).

De cualquier manera, la tendencia más general parece ser una derivación de las razas Criollo y Tusón hacia un mismo tipo agronómico de las mazorcas, que se caracteriza por un acortamiento y adelgazamiento de las mazorcas, con la consiguiente disminución del número de hileras de granos, probablemente debida a una selección convergente en este sentido por parte de los agricultores, sobre poblaciones heterogéneas derivadas de hibridaciones espontáneas propiciadas por el manejo dinámico de los cultivares en las fincas. En la raza Argentino, por el contrario, la selección convergente se mostró en la tendencia a aumentar los valores de las dimensiones de la mazorca y el NHG en el tiempo; en la raza Canilla, las dimensiones de la mazorca aumentaron, el diámetro de la tusa permaneció relativamente estable en el tiempo, con valores inferiores a los reportados por (13) y el NHG, permaneció estable.

Esto coincide con lo reportado por (16), quien destacó que la selección artificial juega un papel importante en la adaptación de las razas a los ecosistemas y sistemas de producción, y en la especialización para los múltiples usos culturales. Este propio autor planteó que, en ocasiones, las razas parecen ser mantenidas por los agricultores cuando tienen para ellos algún valor, aunque no sea de tipo económico, y este es el caso del uso mágico-religioso, que incide en que algunas coloraciones de grano rojo intenso se mantengan en los lotes de semillas que los agricultores conservan de un ciclo a otro en la región Oriental del país.

De igual manera, como el maíz es una planta alógama y el porcentaje de polinización cruzada es superior al 95% (16), es inevitable que se produzcan de manera involuntaria hibridaciones o mezclas entre las razas, ya que muchos agricultores mantienen en sus sistemas tradicionales más de un cultivar, que pueden pertenecer a más de una raza. También, la deriva genética debe haber incidido en que muchos caracteres deseables por los agricultores, se mantengan hasta nuestros días porque los agricultores seleccionan cultivares que se adaptan a las condiciones edafo-climáticas de cada región, ya sea para prevenir situaciones de extrema sequía o lluvia, con resistencia a plagas y enfermedades y buenos rendimientos.

La disminución encontrada en las dimensiones de la mazorca, puede estar condicionada por el deterioro masivo actual de las tierras de uso agrícola, el cual se ha acentuado en las últimas décadas (20 y 21). La erosión del suelo, que lleva aparejada la pérdida de fertilidad (22) y el cambio climático, que cada vez hace más desigual la frecuencia y la distribución de las precipitaciones, así como el aumento gradual de la temperatura, son factores que han contribuido de seguro a estos fenómenos de deriva lenta gradual de los atributos.

Por otro lado, las presiones de selección ejercidas por el hombre, adaptando muchos de estos tipos a sus gustos y costumbres culinarias, tomando como criterios fundamentales el color y tipo de grano, así como el contenido de azúcar del grano, sin dudas también han favorecido a la deriva genética.

Los resultados discutidos previamente, corroboran que el distanciamiento geográfico y ecológico de las áreas seleccionadas para el estudio in situ, han contribuido a la preservación de las razas cubanas en estas zonas del país, ya que la separación física refleja la variabilidad asociada a las diferentes prácticas culturales y usos del cultivo mantenidos por los agricultores en cada región, logrando así un adaptación específica (8, 16 y 18).

La presencia en Cuba de las razas Criollo, Argentino, Tusón, Canilla, Amarillo Reventador y Dulce (Figuras 3a-3f), a pesar de los más de 50 años transcurridos, es de vital importancia para el país y son una evidencia del papel que juegan estos sistemas tradicionales en la conservación de este acervo genético hasta nuestros días. Las razas cubanas de maíz constituyen un patrimonio de inigualable valor estratégico, que debe ser preservado no sólo en los sistemas tradicionales de los agricultores, sino también se debe fortalecer la salvaguarda de estas razas en el Banco de Germoplasma; ellas constituyen la expresión más legítima de cómo el germoplasma autóctono de esta especie se ha conservado hasta nuestros días con características particulares vinculadas a los mencionados factores.

Estrategia de trabajo para la conservación del acervo genético del cultivo en Cuba.

Las razas de maíz tienen una amplia base genética como resultado de cientos de años de desarrollo y adaptación a tipos de suelo y microclimas particulares (16, 25 y 26). Cuba cuenta actualmente con seis razas: Criollo, Argentino, Tusón, Canilla, Amarillo Reventador y Dulce. Las cuatro primeras son las de mayor importancia para la región caribeña y para el país, especialmente las razas Criollo y Tusón, ya que sus formas o variedades han sido evaluadas y utilizadas en cruces con otras muchas y han sido empleadas para incrementar aún la diversidad genética del Cinturón Americano de Maíz (Corn Belt Maize), específicamente por su habilidad combinatoria general y específica, la calidad del grano, el rendimiento y la resistencia a insectos y a enfermedades.

Los resultados precedentes permiten proponer una estrategia básica para la conservación del acervo genético del cultivo del maíz en Cuba, a fin de preservar las razas y variedades existentes y el conocimiento tradicional para el futuro en las condiciones in situ de las áreas rurales de Cuba, así como ex situ, en el Banco de Germoplasma del INIFAT. La estrategia debe abarcar los siguientes elementos:

En primer lugar, es urgente reconocer la importancia del patrimonio nacional y universal que representa la diversidad genética del maíz de Cuba, aspecto este que requiere de una atención inmediata, con vistas a su protección, conservación y uso adecuado, utilizando herramientas de sensibilización pública, así como a niveles más restringidos (ámbitos administrativos, académico y educacional), que es a su vez importante en el ámbito caribeño y hemisférico en general.

En ese contexto, resulta indispensable apoyar las colecciones del banco nacional de germoplasma, a fin de conservarlas, caracterizarlas y evaluarlas adecuadamente, implementando además sistemas de documentación e información eficiente, así como otras técnicas de avanzada como los marcadores moleculares para su caracterización y potenciación.

También se debe priorizar la utilización y explotación de las fuentes nacionales de germoplasma, tanto procedentes de variedades tradicionales como de los programas nacionales de mejoramiento, las que están subutilizadas, a expensas de la utilización de otras alternativas menos adecuadas.

Se debe realizar la liberación controlada de variedades comerciales mejoradas, tanto foráneas como procedentes de los programas nacionales, para minimizar la posible contaminación de las fuentes tradicionales con polen extraño, y disminuir así la posible erosión genética como consecuencia del flujo de genes, así como evitar el desplazamiento de variedades tradicionales por las modernas.

En aras de atenuar los riesgos provocados por la erosión genética, es importante desarrollar mecanismos de conservación del germoplasma de maíz en condiciones in situ, fortaleciendo el papel de las comunidades rurales en la conservación de esta agrobiodiversidad, capacitando en primer lugar a los agricultores y estableciendo bancos comunitarios de semilla que permitan conservar esta biodiversidad. Además, se hace imprescindible la vinculación de ambas estrategias de conservación, tanto ex situ como in situ, para contribuir a la preservación adecuada de las razas descritas para Cuba.

La conservación debe considerar tamaños de muestra adecuados, identificando convenientemente los caracteres a evaluar y los métodos estadísticos a emplear, así como la distancia genética a utilizar, para así poder detectar adecuadamente los posibles riesgos de erosión de cada alelo particular. Es por ello, que el establecimiento de la colección núcleo permitirá priorizar actividades tales como la caracterización, la evaluación y el manejo de la colección optimizando así el trabajo.

REFERENCIAS

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Recibido 21/07/2010, aceptado 01/06/2011.