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INTRODUCCIÓN
Los recursos fitogenéticos son el elemento básico para el mejoramiento de los cultivos a través de la selección y la mejora genética convencional. Su utilización contribuye a la estabilidad y recuperación de los agroecosistemas, proporcionan una materia prima fundamental para la mejora genética de los cultivos y sirven de soporte para la seguridad alimentaria. Actualmente constituyen la base de la evolución ya que permiten a los cultivos adaptarse a una infinidad de medios y responder a los nuevos factores adversos 1.
En Cuba se plantan cada año alrededor de 160 000 ha de viandas distribuidas en todas las provincias del país, con una producción de 970 000 t anualmente, de ellas el 16 % corresponde a la malanga (Xantosoma sagitifoium y Colocasia esculenta), en el año 2015 se plantaron de C. esculenta 6 954,7 ha 2,3.
El Instituto de Investigaciones de Viandas Tropicales (INIVIT), desde su fundación en 1967, se dedicó a la prospección, mantenimiento, conservación y evaluación del germoplasma de malanga (C. esculenta) hasta constituir la colección cubana de germoplasma de este género, la cual cuenta en el 2017 con 102 accesiones. En estos clones se han desarrollado estudios de caracterización y evaluación 4, que necesitan ser ampliados para incrementar también el uso del germoplasma conservado.
El uso de clones mejorados e introducidos por el INIVIT, ha permitido aumentar la producción agrícola y su tecnología 5, sin costos adicionales; sin embargo, existen actualmente en Cuba, pocos clones de malanga (C. esculenta) en los diferentes escenarios productivos debido fundamentalmente, a las características de las vías de multiplicación de esta especie que impiden la existencia de amplias fuentes de variabilidad, tanto natural como inducida. Por una parte, las mutaciones espontáneas son raras y por otra, la emisión de inflorescencias es escasa y poco productiva, con agentes polinizadores que no son eficientes y dependientes de las condiciones ambientales.
En otras regiones del mundo como Indonesia, Papua New Guinea, Eslovenia, entre otros. la emisión de inflorescencia en clones que se quieren utilizar para el mejoramiento no es limitante para el mejoramiento por hibridación de este cultivo. Por lo que no representa un problema la cantidad de accesiones que emiten inflorescencias, la disponibilidad del polen que producen y la viabilidad del mismo. En Cuba este tema es de vital importancia, ya que las accesiones con más rendimiento emiten inflorescencia muy rara o ninguna vez y cuando lo hacen, casi nunca producen polen y pocas veces éste resulta viable.
Origen y distribución
El origen de la malanga, está todavía en discusión; sin embargo, todos los autores coinciden en que es originaria de la región Indo-malaya, y se dispersó al este y sudeste de Asia, Islas del Pacífico y este de Madagascar y África, desde donde fue introducido al Caribe y las Américas 6.
La mayor variabilidad para la malanga (C. esculenta) se informa en Cuba debido a que españoles que llegaron desde las Islas Canarias, se asentaron en esa zona; sin embargo, nuevas evidencias señalan a la región oriental como una importante fuente de variabilidad, por el hallazgo de tipos silvestres estoloníferos 7.
La malanga (Colocasia esculenta (L.) Schott) es uno de los cultivos más importantes en los países insulares del Pacífico, no solo por su contribución a la nutrición e ingresos; sino también por su papel cultural importante, ya que forma parte de las costumbres y tradiciones de estos países, y es el quinto de mayor consumo e nivel mundial 2.
La mayoría de los cultivares que se encuentran en todo el Pacífico no fueron traídos por los primeros pobladores de la región Indo-Malaya, sino que surgieron antes de su llegada 8, los que fueron utilizados como cultivares autóctonos de la región de Melanesia 9. Es por eso que los clones que llegaron hasta la Polinesia durante las migraciones han tenido una progresiva disminución en número y en diversidad 10.
La malanga (Colocasia esculenta (L.) Schott) pertenece a la familia de las aráceas comestibles, la que comprende los géneros: Colocasia, Xanthosoma, Alocasia, Cyrtosperma y Amorphohalllus; es una planta monocotiledónea y la especie que se planta de Colocasia esculenta comprende dos variedades botánicas: (i) Colocasia esculenta (L.) Schott var. esculenta, y (ii). Colocasia esculenta (L.) Schott var. antiquorum. La C. esculenta var. esculenta: tiene un amplio cormo central cilíndrico y unos pocos cormelos pequeños y la C. esculenta var antiquorum se conoce como el tipo de malanga que tiene un pequeño bulbo globular central con varios cormelos. Por lo que la malanga Colocasia esculenta Schott var. esculenta se conoce agronómicamente como la de tipo taro y la var. antiquorum de tipo eddoe. Se diferencia de la Xanthosoma spp. en que su pecíolo se inserta en el tercio inferior del limbo. La parte comestible está constituida por la base del tallo o cormo. Estos dos géneros presentan caracteres comparables en su morfología y ecología, son plantas rizomatosas con cormos eventualmente ricos en oxalato de calcio 5.
Clasificación taxonómica
Importancia del cultivo
La malanga (Colocasia esculenta (L.) Schott) juega un papel primordial en la alimentación, como almidón y como verdura de hoja. A nivel mundial, es el quinto de mayor consumo entre rizomas y tubérculos 2, y más del 25 % se producen en Oceanía y el sudeste asiático. La importancia del cultivo va más allá de su contribución a la nutrición e ingresos; en muchos países insulares del Pacífico, C. esculenta juega un papel cultural importante, ya que forma parte de las costumbres y tradiciones de estos países.
En Cuba, de la malanga (C. esculenta) se prefiere el rizoma principal y para sembrar se utilizan los rizomas secundarios; ambos son comestibles de gusto especial y alta digestibilidad 11, este cultivo constituye una parte fundamental en la dieta de niños y ancianos por sus propiedades y riquezas nutricionales.
Recursos fitogenéticos
Los recursos fitogenéticos constituyen la base de la evolución de los cultivos, como recursos naturales que han permitido adaptarse a una infinidad de medios y aplicaciones y que les permitirá responder a los nuevos factores adversos que surjan.
La diversidad es utilizada para indicar la sumatoria de la información genética potencial conocida y desconocida y la variabilidad para indicar una porción de la diversidad capturada o disponible 12.
Los trabajos de mejoramiento genético para estas especies se encuentran limitadas en determinadas zonas por el número también limitado de genotipos existentes; problema que se resuelve con los bancos de germoplasma. Algunos cultivares constituyen ecotipos locales de gran valor, gracias a su rusticidad natural, lo cual representa una ventaja con relación a otros, propios de distintas zonas.
Los bancos de germoplasma constituyen el esfuerzo mejor orientado para reunir y mantener la diversidad genética de los cultivos y contrarrestar las constantes modificaciones de la agricultura, la perturbación de los ecosistemas y la regresión de las vegetaciones naturales 13.
Métodos de conservación
Las colecciones de campo juegan un papel crucial en la conservación de materiales en ambientes naturales por períodos prolongados, además de que permiten su caracterización y evaluación, por lo menos durante la primera fase, así como la propagación regular y el control en campo de los mismos. El estado de estas colecciones varía considerablemente con el tamaño, nivel de reproducción, procedencia del germoplasma, su carácter nacional o institucional 13. Las especies de plantas de propagación vegetativa, con un ciclo biológico largo y/o con semillas de corta duración (recalcitrantes), se suelen mantener en bancos de germoplasma de campo, aunque es conveniente utilizar una combinación de técnicas de almacenamiento en lugar de depender de una sola 13.
Aunque las plantas de los bancos de germoplasma de campo son fáciles de caracterizar y evaluar, también están expuestas a pérdidas por el ataque de plagas y enfermedades, o a condiciones adversas como la sequía, las inundaciones, los incendios, salinidad, plagas y el viento, entre otras. Es por eso que se perfeccionan métodos alternativos complementarios como la conservación in vitro y se trabaja para mejorar las tecnologías apropiadas para las especies con semillas no ortodoxas y para plantas de propagación vegetativa. Lo anterior evidencia que es preciso aumentar la capacidad de conservación ex situ bajo condiciones rentables 14.
En Cuba el germoplasma de raíces, rizomas, tubérculos, plátanos y bananos se conserva ex situ utilizando diferentes métodos, según las condiciones ambientales y los medios y conocimientos disponibles. Entre las técnicas más utilizadas figuran, además de los ya mencionados bancos de genes conservados en el campo, los bancos de semillas, los bancos in vitro e in situ y la crioconservación 13.
Las formas más conocidas para la conservación de la diversidad genética son las colecciones de campo, sobre todo para los cultivos de propagación vegetativa. La conservación de estas especies tiene sus particularidades y es necesario tenerlas en cuenta y estudiarlas si se pretende obtener los mejores resultados en la multiplicación y conservación de las mismas. Las limitantes que presentan estas colecciones se refieren principalmente a costos de mantenimiento.
En el Instituto de Investigaciones de Viandas Tropicales (INIVIT) se realiza la conservación en campo de las colecciones de malanga (Xanthosoma spp. y Colocasia esculenta (L.) Schott) y de otras especies de raíces, rizomas y tubérculos. Estos cultivos, cuya variabilidad ha sido estudiada desde diferentes puntos de vista, necesitan de otros estudios sobre diferentes aspectos relacionados con la conservación y mantenimiento de las accesiones de una manera más eficiente y sin erosión genética 15.
Características botánico- morfológicas
La malanga es una planta herbácea suculenta que alcanzan una altura de 1-3 metros, sin tallo aéreo. El tallo central es elipsoidal, conocido como cormo o rizoma. Del rizoma o cormo central se desarrollan cormelos laterales recubiertos con escamas fibrosas. El color de la pulpa por lo general es blanco, pero también hay clones coloreados hasta el violáceo 10. Según el clon, la forma varía de cilíndrica hasta casi esférica y el tipo de ramificación desde simple a muy ramificada. Las hojas son por lo general de forma peltada. Se producen en el meristemo apical del cormo y aparecen arrolladas por la base formando un pseudotallo corto. Las hojas nuevas salen enrolladas de entre los peciolos de las ya formadas y las laterales más viejas se marchitan y secan. El peciolo es cilíndrico en la base y acanalado en la parte superior, muestra una coloración que varía según el clon; es distintivo en algunas la presencia de líneas longitudinales amarillas o rosadas y de manchas o puntos rojizos a violáceos, especialmente hacia la base 16.
Dos o más inflorescencias emergen del meristemo apical del cormo, entre los peciolos de las hojas. Se forman de una hoja envolvente denominada espata que rodea el espádice. Son estructuras características de las aráceas. Del eje de éste último se insertan las flores sésiles y en la parte inferior lleva flores pistiladas que pueden ser funcionales o estériles las cuales no se desarrollan, se secan y desprenden. La malanga tiene una producción errática de semillas, pero se conocen casos de formación de semillas normales en numerosos sitios de su distribución geográfica 17.
El espádice está formado por un eje en el que se insertan muchas flores sésiles. En su parte inferior, completamente cerrada por la cavidad basal de la espata, lleva flores pistiladas, funcionales o estériles. Las últimas no se desarrollan y se secan, la sección del espádice está formada por las flores pistiladas y en ella crecen entremezcladas las flores fértiles con las estériles. Las flores femeninas (pistiladas) son de color verde, con ovarios y estigmas bien desarrollados. La parte masculina consiste en flores sésiles. La espata consta de dos partes: la parte inferior que es por lo general de color verde o rojo y forma la cámara floral donde se encuentran las flores femeninas y la parte superior donde se encuentran las flores masculinas, aquí predomina el color amarillo, pero a veces puede ser de color rojo, púrpura o manchada 18.
Algunos cultivares rara vez (o nunca) producen inflorescencias. En muchos casos, la floración puede ser inducida sucesivamente por pulverización a las plantas con ácido giberélico (GA3). El tratamiento se debe llevar a cabo entre 3-5 semanas después de la plantación (dependiendo de las condiciones climáticas y el vigor de crecimiento). La primera indicación visible de la floración es la aparición de la hoja bandera (una hoja modificada y membranas). Una vez que la hoja bandera está expuesta, las primeras inflorescencias aparecen dentro de una a tres semanas 18 y así se suceden fases hasta el completo desarrollo.
El inicio de la floración se asocia generalmente con la emisión de un olor fuerte, principalmente de la espata, su principal objetivo es atraer a los insectos polinizadores. En una inflorescencia cuando la espata está abierta permite la entrada de pequeños insectos, al entrar en la cámara de flores femeninas y distribuyen el polen en los estigmas 18.
La polinización por el viento puede ser significativa sólo en algunos genotipos de floración abierta (con la porción masculina el espádice totalmente expuesta). En una población de esas características y con floración sincronizada, la lluvia puede causar la autofecundación lavando los granos de polen de la parte masculina del espádice a la región pistilada. La autofecundación es posible porque el sistema de auto-incompatibilidad de genotipos incompatibles se vuelve menos eficiente al final de la floración, porque hay un solapamiento entre la receptividad del estigma y la liberación de polen 18.
La actividad termogénica es significativa en la formación de las inflorescencias en la malanga (C. esculenta), esto se puede medir en un período de dos noches sucesivas, la primera noche cuando la inflorescencia emite el olor (la fase femenina) y una segunda noche, cuando llegó el final de la fase masculina. El calor en la fase femenina se generó en la parte masculina fértil y en el apéndice estéril y en la fase masculina, el calor se genera sólo en la parte masculina fértil 19. La actividad termogénica se sincroniza con la protoginia natural de esta especie y con la polinización de los insectos en las primeras horas de la mañana.
Mejoramiento genético de la malanga (C. esculenta)
Muchas aráceas cultivadas se han propagado a través de medios vegetativos por mucho tiempo, es por ello que ha perdido su capacidad de reproducirse sexualmente. Las plantas de C. esculenta rara vez producen semillas, es decir, las flores femeninas maduran antes que las flores masculinas y también porque muchos cultivares de C. esculenta son triploides (3n=42). Sin embargo, ciertos cultivares de C. esculenta, tienen una producción estable de semilla natural en Asia y el Pacífico 20,21.
Las mejoras de la malanga (C. esculenta) se han quedado atrás de otros cultivos, como la yuca (Manihot esculenta Crantz), el ñame (Discorea spp.), papa (Solanum tuberosum L.) y batata (Ipomoea batatas (L.) Lam.). Wilson describió varios métodos para obtener variedades mejoradas de C. esculenta y así lograr su distribución, recolección, evaluación y selección del germoplasma 22.
Un gran número de países presentan problemas con la inflorescencia y con la obtención y germinación de la semilla, un ejemplo de ello se muestra en Nigeria donde varios investigadores presentaron serios problemas para desarrollar nuevas variedades de malanga (C. esculenta) por mejoramiento convencional, el que se ha visto obstaculizado por el florecimiento errático y la falta de semilla botánica 23.
La hibridación de la malanga (C. esculenta) se compone de dos etapas: emasculación y polinización, que determinan el éxito de un programa de mejora genética, para lo cual un requisito esencial es la formación perfecta de la inflorescencia, ya que trae por consiguiente la buena producción de semilla y una alta tasa de germinación. La floración se informó anteriormente como muy rara entre cultivares de C. esculenta24; sin embargo, con el desarrollo relativamente reciente logrado en los métodos artificiales de inducción de flores, los métodos de polinización con la mano, los protocolos de germinación 20, la obtención de semillas y la aplicación de los métodos de germinación, la mejora de C. esculenta puede ser altamente exitosa 25.
En muchos cultivares de C. esculenta se ha utilizado la inducción de la floración con diversas concentraciones de ácido giberélico 26. En el Instituto Nacional de Investigación de Raíces en Nigeria (IITA), se señala la aplicación de ácido giberélico (GA3) en concentraciones de 1 g/L - 1,5 gL-1 para inducir la floración y poder lograr semilla botánica malanga (Colocasia esculenta y Xanthosoma sagittifolium), aunque el florecimiento puede ser profuso y prolongado 27.
La producción de semillas, su germinación y el desarrollo de las plántulas a lograr, puede representar una nueva era en el mejoramiento convencional de la malanga (C. esculenta). En consecuencia, se prevé que, en un futuro próximo, se obtengan mejores variedades de malanga (C. esculenta) con mayor rendimiento, resistencia a enfermedades y buena calidad culinaria 28.
Viabilidad del Polen
Los estudios de viabilidad de polen se usan en el fitomejoramiento y mientras más alta sea la viabilidad de polen, mayor será la probabilidad de obtener combinaciones diferentes de alelos, y aumentar la variabilidad genética 29. La viabilidad del polen puede ser comprobada por métodos directos, que demuestren la germinación del polen, y por métodos indirectos con base en las variables citológicas 30.
Es importante verificar la viabilidad de polen debido al enlace rectilíneo para la eficiencia de la fertilización 31. El polen puede volverse no viable durante la microgametogénesis, donde los errores en el comportamiento meiótico resultan en gametos con desequilibrio. También se presentan granos de polen con un citoplasma replegado 32. Además, se informa que la viabilidad del polen puede variar considerablemente entre individuos de una misma especie y entre muestras de un mismo individuo 33.
Existen distintos métodos para evaluar la viabilidad del polen, entre los más rápidos y precisos destacan la tinción con colorantes vitales y la germinación en medios artificiales. Las pruebas de tinción tienen ventajas como indicadores de la viabilidad del polen, ya que son más rápidas y fáciles que la germinación del polen 32.
Si se observa bajo un microscopio óptico, una tinción de color rojo intenso y un citoplasma limpio es indicativo de un polen viable o fértil, mientras que un citoplasma no coloreado o de color rosa indica un polen no viable o estéril. Comparados con los granos viables, los granos estériles son deformes, con el citoplasma granular y/o retraído 34.
También otros investigadores 34 determinaron la viabilidad del polen donde consideran los granos de polen redondeados y coloreados de rojo como viable y los constreñidos y sin teñir, no viables.
La viabilidad del polen está determinada por diversos factores internos y externos o medioambientales. Entre los factores internos, específicos, destacan la duración de la microesporogénesis, la variabilidad genética interespecífica, el metabolismo del polen, entre otros 35. Entre los factores externos o ambientales se encuentra la temperatura, el grado de humedad, entre otros 36.
Fenología reproductiva de las plantas
Estudios sobre fitofenología reproductiva han revelado que el tiempo óptimo para florecer y fructificar está determinado por factores bióticos 37 y factores abióticos 38 o por una combinación o interacción de ambas clases de factores, relacionados con el tipo y momento de la dispersión y germinación de semillas 39.
Las diferencias en la fenología de la floración entre especies de plantas evidencian un mecanismo para el mantenimiento del alto número de especies en comunidades tropicales 40. Entre los atributos de las plantas asociados con diferentes patrones fenológicos se encuentran la forma de vida 41 y la distribución vertical en estratos.
La fenología reproductiva muestra variaciones estacionales a lo largo del año, la cual varía también de acuerdo al tipo y especie de plantas. Las diferentes proporciones de cada forma de vida en diferentes hábitats influencian las variaciones observadas en los patrones fenológicos 41.
Selección de progenitores
Los programas de mejoramiento de la malanga (C. esculenta) estaban basados en cruzamientos de cultivares biparentales locales y dirigidos a la mejora del rendimiento y la calidad. Se ha observado variación fenotípica relativamente estrecha, pero alta dentro de progenies; así los mejoradores lograron seleccionar híbridos con calidad, para cruzarlos con los mejores clones conservados en la base genética mediante hibridación 41.
El método empleado estuvo basado en la introgresión horizontal o de resistencias duraderas a través de numerosos ciclos de selección recurrente. El principal inconveniente de estos programas ha sido una dificultad de eliminar rasgos indeseables, tales como: formas irregulares del cormo, alto número de estolones, y altos niveles de acritud 42. Los mejoradores han tratado de buscar resistencias al TLB (tizón de la hoja del Taro), dentro de una amplia gama de clones y con la ayuda de la Red Regional de Araceae para facilitar la recopilación y el intercambio de cultivares élite, con diversos grados de resistencia al TLB 41.
Los mejoradores de la malanga (C. esculenta) buscan mejorar la arquitectura de la planta (el número óptimo de los retoños, la ausencia de estolones, número óptimo de hojas, pecíolos verticales), mayor rendimiento y cormo de buena calidad, alto contenido de materia seca, forma de los cormos, el bajo nivel de sustancias irritantes (es decir, cristales de oxalato de calcio). Pero falta una evaluación precisa de habilidad combinatoria general (GCA) y capacidad combinatoria específica (SCA), y de las distancias genéticas entre variedades locales; los mejoradores han seleccionado padres con alto valor fenotípico. Además, estudios moleculares basados en marcadores AFLP, SSR por lo que se han abierto nuevas posibilidades para el estudio de las relaciones entre el rendimiento híbrido y las distancias genéticas de los padres 42.
Los diferentes tipos de información relativa a los progenitores pueden ser utilizados para la predicción de rendimiento del híbrido: su valor fenotípico, los resultados de las pruebas de progenie o sus relaciones genéticas 40.
CONSIDERACIONES FINALES
En el INIVIT se trabaja intensamente en el mejoramiento genético de la Malanga Colocasia esculenta y se han obtenido resultados muy alentadores en el mejoramiento por hibridación de este cultivo en Cuba 42. El uso de clones mejorados e introducidos por el INIVIT, ha permitido aumentar la producción agrícola y su tecnología, sin costos adicionales; sin embargo, existen actualmente en Cuba, pocos clones de malanga (C. esculenta) en los diferentes escenarios productivos.
En otras regiones del mundo donde se cultiva la malanga (C. esculenta) dejan de ser un problema la cantidad de accesiones que emiten inflorescencias, la disponibilidad del polen que producen y la viabilidad del mismo. En Cuba este tema es de vital importancia, ya que las accesiones con más rendimiento emiten inflorescencia muy rara o ninguna vez y cuando lo hacen, casi nunca producen polen y pocas veces éste resulta viable.
