ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN

Variabilidad fitoquímica y repercusión antinutricional potencial en especies del género Albizia

 

Phytochemical variability and potential antinutritional repercussion in species of the Albizia genus

 

D.E. García^I, María Gabriela Medina^II, F. Ojeda^III, J. Humbría^I, C. Domínguez^IV,A. Baldizán^IV y Odalys Toral^III

^IEstación Experimental y de Producción Agrícola "Rafael Rangel"

Universidad de los Andes (ULA). Trujillo, Venezuela

^IIInstituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA). Trujillo, Venezuela

^IIIEstación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey". Matanzas, Cuba

^IVUniversidad Nacional Experimental "Rómulo Gallegos" (UNERG). Guárico, Venezuela

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RESUMEN

Mediante los análisis de componentes principales (ACP), clasificación automática (ACA) y varianza simple (ANOVA), se estudió el espectro de variaciones de la composición química de once especies del género Albizia (A. berteriana, A. caribaea, A. cubana, A. falcata, A. kalkora, A. lebbeck, A. lucida, A. procera, A. saman, A. semani y A. odoratissima), establecidas en el arboretum de la EEPF "Indio Hatuey" en Matanzas, Cuba. Los indicadores bromatológicos evaluados fueron: PB, FDN, P, K, Na, Ca, Mg, ceniza y carbohidratos solubles (CHS); mientras que las concentraciones de los polifenoles totales (FT), los taninos que precipitan las proteínas (TPP), los taninos condensados (TC), los alcaloides (Alc), las saponinas (Sap) y las sales nitrogenadas de naturaleza no alcaloidal (SNNA) describieron las particularidades fitoquímicas. Se detectó una alta variabilidad para las primeras tres componentes en los indicadores bromatológicos y fitoquímicos (71,19 y 81,95%, respectivamente). Los ACA permitieron identificar cuatro grupos en ambos casos. Las variables que explicaron mejor la varianza fueron los contenidos de K, Ca, ceniza, CHS, FT, TPP y TC. Se concluye que, independientemente que las especies mostraron características particulares en su composición proximal, todas presentaron una aceptable composición bromatológica. Las arbóreas pueden ser divididas por sus características esencialmente polifenólicas (A. berteriana, A. cubana, A. falcata, A. kalkora y A. lucida) o saponínicas (A. caribaea, A. procera y A. saman), con elevadas concentraciones de fenoles y Sap (A. odoratissima), o por presentar bajos contenidos de estos últimos metabolitos secundarios (A. lebbeck y A. semani). Desde el punto de vista nutricional A. lebbeck, A. semani, A. caribaea, A. procera y A. saman constituyen las mejores opciones para la alimentación de los rumiantes, y solamente A. lebbeck y A. semani presentan potencialidades para los monogástricos.

Palabras clave: Albizia, antimetabolitos, saponinas, taninos

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ABSTRACT

By means of the analyses of main components (MCA), automatic classification (ACA) and simple variance (ANOVA), the spectrum of variations of the chemical composition of eleven species of the Albizia genus (A. berteriana, A. caribaea, A. cubana, A. falcata, A. kalkora, A. lebbeck, A. lucida, A. procera, A. saman, A. semani and A. odoratissima), established in the arboretum of the EEPF “Indio Hatuey” in Matanzas, Cuba, was studied. The bromatological indicators evaluated were: CP, NDF, P, K, Na, Ca, Mg, ash and soluble carbohydrates (SCH); while the concentrations of total polyphenols TP, protein precipitable tannins (PPT), condensed tannins (CT), alkaloids (Alk), saponins (Sap) and non-alkaloidal nitrogen salts (NANS) described the phytochemical particularities. A high variability was detected for the first three components in the bromatological and phytochemical indicators (71,19 and 81,95%, respectively). The ACA allowed to identify four groups in both cases. The variables that better accounted for the variance were the contents of K, Ca, ash, SCH, TP, PPT and CT. It is concluded that, independently from the fact that the species showed particular characteristics in their proximal composition, all of them presented an acceptable bromatological composition. The trees may be divided according to their essentially polyphenolic (A. berteriana, A. cubana, A. falcata, A. kalkora and A. lucida) or saponinic characteristics (A. caribaea, A. procera and A. saman), with high concentrations of phenols and Sap (A. odoratissima), or the presence of low contents of these latter metabolites (A. lebbeck and A. semani). From the nutritional point of view A. lebbeck, A. semani, A. caribaea, A. procera and A. saman constitute the best choices for feeding ruminants, and only A. lebbeck and A. semani show potentialities for monogastric animals.

Key words: Albizia, antimetabolites, saponins, tannins

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INTRODUCCIÓN

En la actualidad las especies de Albizia constituyen uno de los grupos de árboles leguminosos de mayor naturaleza multipropósito (García y Medina, 2005). Estas leñosas perennes pertenecen a la subfamilia Mimosoideae y presentan una gran distribución en los países del Caribe y el norte de Suramérica. En este sentido son alternativas viables, aun en áreas donde algunas especies de Leucaena presentan limitaciones relacionadas con el exceso de humedad del suelo, la acidez y el desbalance de nutrimentos.

En Cuba muchas de estas especies crecen de forma natural; no obstante, Albizia lebbeck, Albizia procera y Albizia saman han sido estudiadas en cuanto a su verdadero potencial como árboles forrajeros para los sistemas ganaderos contemporáneos (Simón, 1998).

Las especies de Albizia han sido evaluadas solamente en cuanto a su composición bromatológica; en relación con sus características antinutritivas han prevalecido criterios empíricos a partir de observaciones sobre problemas de aceptabilidad en los vacunos (Toral y Simón, 2001).

En este sentido, el conocimiento de las particularidades fitoquímicas de cada especie y la determinación de su perfil antinutricional, así como la comparación de sus niveles protóxicos con las concentraciones críticas que pueden causar efectos deletéreos en los rumiantes y los monogástricos, servirá para caracterizar de forma integral las especies más representativas y establecer estrategias de manejo que permitan maximizar el uso de estas fuentes forrajeras.

Por tales motivos, los objetivos de esta investigación fueron: determinar los patrones de variación química, sobre la base de los principales indicadores del metabolismo primario y secundario, en la biomasa comestible de once especies de Albizia, y estimar la posible repercusión nutricional de cada grupo.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Ubicación y características del área de muestreo. El muestreo se llevó a cabo en el arboretum de la Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey", situado a los 22º48'7" de latitud Norte y 81º2' de longitud Oeste a 19 msnm, en el municipio de Perico, provincia Matanzas, Cuba.

El suelo del área de recolección se clasifica como Ferralítico Rojo lixiviado (Hernández et al., 1999). Las variables climatológicas más representativas durante los meses previos al muestreo se muestran en la tabla 1.

Especies evaluadas

Se estudiaron las especies: A. berteriana, A. caribaea, A. cubana, A. falcata, A. kalkora, A. lebbeck, A. lucida, A. procera, A. saman, A. semani y A. odoratissima, sometidas a corte manual a 1 m sobre el nivel del suelo, con seis años de establecidas y sembradas aleatoriamente en el campo, con una distancia de 4 m entre plantas y 5 m entre calles.

Recolección y preparación de las muestras

Las muestras de biomasa comestible de 160 días de edad (hojas y tallos tiernos con diámetro inferior a 6 mm) fueron recolectadas en el mes de marzo (período poco lluvioso) de 2004 a partir de cinco plantas por especie.

El material vegetal se llevó de forma inmediata al laboratorio y se secó por siete días a temperatura ambiente en ausencia de luz. Posteriormente se molinó hasta un tamaño de partícula de 1 mm y se almacenó en frascos de vidrio herméticos hasta el momento del análisis.

Instrumentación y mediciones analíticas

Las lecturas correspondientes a los métodos colorimétricos se hicieron en un espectrómetro U/V ULTROSPEC-2000 de doble haz con cubetas de cuarzo.

La determinación de los contenidos de PB, FDN, P, K, Na, Ca, Mg y ceniza se realizó mediante las metodologías propuestas por la AOAC (1990). Los niveles de carbohidratos solubles (CHS) y las sales nitrogenadas de naturaleza no alcaloidal (SNNA) se cuantificaron por los procedimientos descritos por Lezcano y González (2000).

La cuantificación de los polifenoles totales (FT) se llevó a cabo mediante el método de Folin-Ciocalteu (Makkar, 2003), los taninos que precipitan las proteínas (TPP) por el protocolo de la albúmina de suero bovino (Makkar, Dawra y Singh, 1988a), los taninos condensados (TC) basados en el ensayo del nbutanol/H⁺en presencia de Fe³⁺ (Porter, Hrstich y Chan, 1986), los alcaloides (Alc) mediante valoración ácida empleando el punto de equivalencia (Sotelo, Soto y Lucas, 1996) y las saponinas (Sap) por la metodología de desarrollo de color y la reacción de la vainillina clorhídrica descrita por Hiai, Oura y Nakajima (1976).

Estimación de la calidad nutricional de cada agrupación. Con el objetivo de establecer la posible repercusión antinutricional de los grupos formados en los análisis de clasificación automática (ACA), la media grupal fue comparada con las concentraciones críticas establecidas por otros autores mediante ensayos nutricionales.

En cuanto a los niveles de los compuestos fenólicos (FT, TPP, TC), las comparaciones se realizaron a partir de los resultados de Makkar (2003) y Mueller-Harvey y Mc Allan (1992); los Alc a través de las aseveraciones planteadas por Sotelo, Contreras y Flores (1995); y las Sap por los criterios de diferenciación descritos por Makkar, Becker, Abel y Pawelski (1997).

Métodos estadísticos. Para el procesamiento de la información se empleó el paquete estadístico SPSS versión 10.0. Los procedimientos para los análisis de componentes principales (ACP) y ACA coincidieron exactamente con las descripciones realizadas por Olivera y Machado (2004).

A los valores de las variables que explicaron mejor la varianza en los ACP (primer componente en ambos casos) y los indicadores que pudieron presentar la mayor incidencia antinutricional, se les realizó un ANOVA simple usando la dócima de comparación de SNK (Student-Newman-Keuls).

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Análisis bromatológico

En la tabla 2 se muestran los resultados del ACP para los indicadores del análisis proximal. En este sentido, la varianza total acumulada fue alta (71,10%).

Los indicadores que explicaron mejor la varianza en la componente 1 (CP1) fueron el K, el Ca, la ceniza y los CHS. Con respecto a la interrelación entre las variables, el elemento Ca y los niveles de ceniza se relacionaron positivamente, lo que demuestra, desde el punto de vista biológico, la poca movilidad del mineral y su acumulación cuantitativa a nivel foliar en dichas especies. Este aspecto también ha sido señalado por Fundora y Arzola (1992) en estudios de adsorción y transporte de este mineral en otras especies multipropósito.

La fuerte relación positiva entre los niveles de K y CHS pone de manifiesto el papel preponderante de este elemento en la síntesis de los sacáridos solubles, como transportador y cofactor enzimático imprescindible en la biotransformación de estas importantes moléculas.

El nexo estrecho entre estos componentes ha sido clásicamente descrito por Valdés y Balbín (2000) en estudios de fisiología vegetal, y coincide con las aseveraciones realizadas por Pineda (2004) en un importante número de especies no leguminosas de interés agrícola.

La segunda componente (CP2) extrajo el 21,93% de la varianza total y las variables con mayor relación en este eje fueron el P, el K y el Na. La relación negativa entre los contenidos de Na y K describe quizás el típico antagonismo a nivel foliar entre estos elementos en las especies de Albizia (Fundora y Arzola, 1992).

La tercera componente (CP3) solamente explicó el 18,06% de la variabilidad y en su formación contribuyeron la FDN y el Mg, lo cual indica que a los 160 días de rebrote las especies presentaron pocas variaciones en la fracción fibrosa y la concentración de Mg.

Por su parte, el contenido de PB presentó coeficientes (r) de 0,35; 0,43 y 0,35 para CP1, CP2 y CP3, respectivamente. Estos resultados permiten afirmar que las especies de Albizia evaluadas tienen una elevada homogeneidad en los contenidos proteicos y que la concentración de nitrógeno constituye el indicador bromatológico de menor variabilidad interespecífica.

Por otra parte, el ACA separó las especies en cuatro grupos definidos, con características químicas distintivas entre sí (tabla 3).

Teniendo en cuenta las particularidades de cada conglomerado, con relación al grupo 2 (G II), las especies que integraron el grupo 1 (G I) se caracterizaron por presentar mayores contenidos de P y Na; mientras que las plantas del grupo 3 (G III) exhibieron elevados niveles de K. Por su parte A. caribaea, única integrante del grupo 4 (G IV), presentó las menores concentraciones de Ca y ceniza, y una cantidad mínima de CHS.

Con relación a la categorización de las agrupaciones formadas, la tabla 4 muestra los porcentajes de cada contribución.Teniendo en cuenta la jerarquía estrictamente estadística en las agrupaciones formadas, el G I y el G IV mostraron la mayor contribución positiva, el G III un porcentaje intermedio y el G II el menor valor; ello indica que las especies A. berteriana, A. falcata, A. kalkora, A. lebbeck y A. semani presentan menores concentraciones en la mayoría de los indicadores bromatológicos con relación al resto de las especies.

Independientemente que se observaron grupos con contribuciones contrastantes entre sí, todas las especies presentaron una excelente composición proximal, si se comparan con las características químicas de la mayoría de las leguminosas distribuidas en otras partes del mundo (Aregheore, Makkar y Becker, 1991; Pinto, Ramírez, Kú-Vera y Ortega, 2002; Baldizán, 2003).

Composición fitoquímica

En la tabla 5 se muestra el alto porcentaje de varianza total acumulada (81,95) en las variables que describieron el metabolismo secundario de las especies de Albizia. La máxima variabilidad (CP1: 41,10%) estuvo fundamentalmente asociada con las fluctuaciones en las concentraciones de FT, TPP y TC.Teniendo en cuenta los resultados, los niveles de compuestos fenólicos constituyen los indicadores más importantes para caracterizar las especies evaluadas.

La fuerte relación positiva entre los tres grupos de metabolitos fenólicos en la CP1 describe las características precipitantes de las estructuras pertenecientes a la fracción polifenólica, el protagonismo que ejercen los TC en la formación del complejo tanino-proteína en la generación de proteína sobrepasante, y la alta proporción de compuestos con estructura compleja, en comparación con otros fenoles simples tales como los flavonoides y los ácidos fenólicos, los cuales son típicos en Mimosoideae.

Dicho resultado coincide con lo informado en la recopilación realizada por Makkar (2003) acerca de una gran cantidad de especies leguminosas de los géneros Leucaena, Acacia, Cassia, Calliandra y Dichrostachys, en las cuales se ha detectado que los fenólidos con elevado peso molecular son los más importantes en cuanto a sus efectos en la fisiología digestiva de los rumiantes.

La CP2 extrajo el 23,33% de la varianza total y los indicadores fitoquímicos que mejor explicaron la variabilidad interespecífica fueron los niveles de Sap y las SNNA, ambas relacionadas negativamente entre sí. Estos resultados demuestran que si bien la síntesis de Sap C₂₇ y triterpénicas C₃₀ (derivadas del ácido mevalónico) no depende del metabolismo primario del nitrógeno, algunas moléculas nitrogenadas del metabolismo secundario (Alc y SNNA) presentan una dinámica inversa de biotransformación en la síntesis de los compuestos saponínicos (De Marcano y Hasegawa, 1991). Dicho comportamiento quizás se encuentre relacionado con algunas modulaciones en los mecanismos de protección ante el ataque de insectos y depredadores herbívoros, en los cuales el aumento foliar de los niveles de proteínas a partir de fuentes de nitrógeno no proteico trae consigo el incremento de la concentración de Sap como mecanismo de protección (Kumar, 1992).

En el análisis la CP3 extrajo el 17,52% de la varianza y fundamentalmente la concentración de Alc explicó dicha variabilidad. Este resultado permite plantear que los niveles de los compuestos alcaloidales en las especies de Albizia estudiadas, constituyen indicadores de poca relevancia para diferenciar las plantas en cuanto a los valores de nitrógeno no proteico.

Con relación a los grupos fitoquímicos formados mediante el ACA, la tabla 6 muestra las especies que integraron cada conglomerado.

El G I solo estuvo integrado por A. odoratissima, caracterizada por presentar las concentraciones más altas de polifenoles y Sap. El G II mayoritariamente agrupó las especies con los contenidos más elevados de la fracción polifenólica. Por su parte, A. lebbeck y A. semani (G III) presentaron los niveles más bajos de metabolitos secundarios no nitrogenados; mientras que A. caribaea, A. procera y A. saman se diferenciaron del resto de los grupos por presentar las cantidades más sobresalientes de Sap.

Al analizar la contribución de cada agrupación G III y G IV mostraron los mejores resultados (tabla 7). Las especies que contienen los menores niveles de metabolitos protóxicos (A. lebbeck y A. semani), así como aquellas que presentan características saponínicas por excelencia (A. caribaea, A. procera y A. saman), sobresalieron con respecto a las especies que presentaron la mayor cantidad de metabolitos combinados (A. odoratissima) y polifenólicos (A. berteriana, A. cubana, A. falcata, A. kalkora y A. lucida).

Desde el punto de vista antinutricional estos resultados son de gran significación biológica, ya que la mayor contribución positiva correspondió a las especies con concentraciones relativamente bajas y similares de TC, TPP y Sap (2,55; 1,46 y 3,68% MS, respectivamente). En este sentido, otros autores han demostrado que la presencia conjunta de Sap y polifenoles de forma equivalente y en concentraciones inferiores a las causantes de daños al buen funcionamiento digestivo, puede traer consigo efectos beneficiosos, ya que inhibe la acción detrimental de ambos tipos de compuestos por el acomplejamiento equimolar entre ambos (Freeland, Calcolt y Anderson, 1985; Price, Johnson y Fenwick, 1987; Makkar, Blummel y Becker, 1995; Ikedo, Shimoyamada y Watanabe, 1996).

Asimismo, los resultados de este grupo en cuanto a la concentración de TC coinciden con lo informado en Lotus corniculatus por Chiquette, Cheng, Costerton y Milligan (1998), con lo que no se afecta la actividad de los microorganismos del rumen.

Seguidamente, el mayor aporte lo hicieron las especies con bajas cantidades de TC y Sap, pero con considerables niveles de Alc y SNNA (0,47 y 1,17% MS, respectivamente). Al respecto, Sotelo et al. (1995) y Sotelo et al. (1996) plantearon que aunque no siempre los Alc y las SNNA se pueden considerar antimetabolitos, los compuestos secundarios nitrogenados desempeñan, en ocasiones, un papel medular en las propiedades antinutritivas de varias leguminosas comestibles.

El grupo integrado por A. odoratissima presentó una contribución media, ya que aunque la especie también contiene TC, TPP y Sap, las proporciones no son equivalentes (6,62; 1,71 y 3,89% MS, respectivamente) y el efecto detrimental de los taninos puede haber prevalecido jerárquicamente.

La concentración de TC en esta especie es superior a la informada por Degen, Makkar, Becker y Borowy (1995) en Acacia saligna y los niveles individuales de taninos son similares a los cuantificados por Makkar, Goodchild, Abd-El-Monein y Becker (1996) en un conjunto de plantas leguminosas de probado efecto antinutritivo en los rumiantes.

El grupo que presentó la menor contribución positiva (20%) se caracterizó por mostrar también niveles significativos de TC, TPP y Sap (6,10; 3,02 y 2,02% MS, respectivamente), pero con un mayor porcentaje de TPP. En este sentido, en investigaciones realizadas en la última década se ha podido demostrar que niveles de TPP superiores a 2,20% MS provocan daños a nivel ruminal (Salawu, Acamovic, Stewart y Maasdorp, 1997; Makkar, 2003).

El ordenamiento de todas las agrupaciones, desde el punto de vista estadístico, describió la mayor importancia antinutricional de las TC y los TPP en la biomasa comestible de las especies del género Albizia, al compararla con el posible efecto negativo de la Sap. Algunos autores han informado efectos pronutricionales en los animales que consumen tradicionalmente cantidades moderadas de estos glucósidos (Price et al., 1987; Aregheore, 2005).

Al comparar numéricamente la media grupal y poblacional de cada tipo de metabolito secundario cuantificado, con la concentración crítica reportada por otros autores para los rumiantes y monogástricos, se observó que en el caso de los rumiantes las especies contenidas en G III y G IV presentaron la mayor factibilidad nutricional. Sin embargo, al analizar los niveles críticos informados para los monogástricos, solamente las especies de Albizia agrupadas en G III tienen posibilidades para alimentar estos animales.

Por otra parte, en el ACP de las variables fitoquímicas los indicadores mejor representados fueron la fracción polifenólica y las Sap. Las particularidades cuantitativas más importantes de las especies evaluadas se muestran en la figura 1.Analizando el comportamiento de estos indicadores, en seis de las once especies las concentraciones de TC superaron el 5% MS, nivel que se considera muy elevado si se tiene en consideración los criterios planteados por Moujahed, Ben Salem y Kayouli (2005).

No obstante, en algunas investigaciones se ha planteado que la cuantificación de dichos metabolitos mediante las pruebas de desarrollo de color con butanol en medio ácido, no se puede utilizar como criterio único para estimar las posibles características antinutricionales de los forrajes leguminosos, debido a que mediante esta prueba no se puede conocer la capacidad que tienen los TC para precipitar las proteínas (García y Medina, 2005).

Por otra parte, los contenidos de TC fueron mayores que las concentraciones de TPP, lo cual indica la menor proporción de polifenoles precipitantes, la posible glicosidación de los grupos hidroxilos de los taninos presentes y/o su elevado peso molecular, aspectos medulares que han sido señalados por Makkar (2003) cuando la relación TC/TPP es superior a la unidad.

Al respecto, en investigaciones de fisiología vegetal se ha comprobado que a medida que la biomasa comestible de algunas leguminosas madura, aumenta irreversiblemente el peso de los taninos y, por ende, disminuye de manera abrupta la capacidad de precipitación sobre las macromoléculas nitrogenadas (Makkar, Dawra y Singh, 1988b; Makkar, Singh y Dawra, 1991).

A. falcata presentó el máximo valor de FT (5,75% MS) y A. cubana la concentración más sobresaliente de TPP (4,42% MS). Asimismo, A. caribaea, A. lebbeck, A. procera, A. saman y A. semani se caracterizaron por poseer las menores cantidades de TC, y A. caribaea, A. procera, A. saman y A. odoratissima cuantiosos niveles de Sap.

Por otra parte, excepto en A. procera y A. semani los niveles de TC se encontraron en mayor cuantía que los contenidos de FT. Este resultado, en principio contradictorio, se puede explicar por el hecho de que el reactivo de Folin-Ciocalteu (general para fenoles) solamente detecta los grupos hidroxilos que se encuentran en forma libre; mientras que el ensayo de nbutanol/HCl/Fe³⁺ considera todos los monómeros de TC sin discernir entre aquellos que presentan uniones con carbohidratos de bajo peso molecular y los que tienen los grupos _OH libres de uniones covalentes (García y Medina, 2005). Este singular aspecto se encuentra estrechamente relacionado con los procesos naturales de detoxificación de los taninos en las especies vegetales, lo cual ha sido ampliamente tratado por Makkar (2003) y coincide con los resultados descritos por Ben Salem, Nefzaoui, Ben Salem y Tisserand (2000) y Ben Salem, Ben Salem y Ben Said (2005).

Adicionalmente, A. cubana y A. procera fueron las únicas especies en las cuales los contenidos de TPP fueron superiores a los niveles de FT. Este resultado pone de manifiesto que quizás otras moléculas de naturaleza no fenólica, tales como Sap o estructuras alcaloidales con afinidad electrofílica, precipiten también las proteínas, fenómeno que ha sido tratado con mucho interés en los últimos años (Ikedo et al., 1996).

Conclusiones

Las once especies del género Albizia estudiadas presentan una excelente composición bromatológica, independientemente que algunas exhiben diferencias sustanciales en cuanto a las concentraciones de K, Ca, ceniza y CHS. A. berteriana, A. cubana, A. falcata, A. kalkora y A. lucida muestran características esencialmente tánicas; A. caribaea, A. procera y A. saman exhiben patrones clásicamente saponínicos; A. odoratissima tiene elevados contenidos de polifenoles y Sap; y A. lebbeck y A. lucida se caracterizan por sus bajas concentraciones de metabolitos secundarios no nitrogenados. En sentido general, A. caribaea, A. lebbeck, A. procera, A. saman y A. semani constituyen las mejores opciones para la alimentación de los rumiantes. Sin embargo, A. lebbeck y A. semani son las únicas que presentan potencialidades como fuente de alimento suplementario para la nutrición de los monogástricos.

 

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Recibido el 8 de septiembre del 2005
Aceptado el 27 de octubre del 2006