ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN

Acumulación de hojarasca en un pastizal de Panicum maximum y en un sistema silvopastoril de Panicum maximum y Leucaena leucocephala

 

Litter accumulation in a Panicum maximum grassland and in a silvopastoral system of Panicum maximum and Leucaena leucocephala

 

 

Saray Sánchez^I, G. Crespo^II y Marta Hernández^I

^I Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey".Central España Republicana, CP 44280, Matanzas, Cuba

E-mail: [e-mail]

^IIInstituto de Ciencia Animal. La Habana, Cuba

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RESUMEN

Se realizó un estudio en la Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey", Matanzas, Cuba, con el objetivo de determinar la acumulación de la hojarasca en un pastizal de Panicum maximum Jacq cv. Likoni y en un sistema silvopastoril de Panicum maximum y Leucaena leucocephala (Lam) de Wit cv. Cunningham. En los pastizales de P. maximum de ambos sistemas se determinó la acumulación de la hojarasca según la técnica propuesta por Bruce y Ebershon (1982), mientras que la hojarasca de L. leucocephala acumulada en el sistema silvopastoril se determinó según Santa Regina et al. (1997). De forma general, los resultados demostraron que en ambos pastizales la guinea acumuló una menor cantidad de hojarasca durante el período junio-diciembre, etapa en la que se produce su mayor desarrollo vegetativo. En la leucaena la mayor producción de hojarasca ocurrió en el período de diciembre a enero, asociada con la caída natural de sus hojas que se produce por efecto de las temperaturas más bajas y la escasa humedad en el suelo. En el sistema silvopastoril la hojarasca de leucaena representó el mayor porcentaje de peso dentro de la producción total, con un contenido más alto de nitrógeno y de calcio que el de la hojarasca del estrato herbáceo. En la guinea la lluvia fue el factor climático que mayor correlación negativa presentó con la producción de hojarasca en ambos sistemas, y en la leucaena la mayor correlación negativa se encontró con la temperatura mínima.

Palabras clave: Factores climáticos, hojarasca, Leucaena leucocephala, Panicum maximum

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ABSTRACT

A study was carried out at the Experimental Station of Pastures and Forages "Indio Hatuey", Matanzas, Cuba, with the objective of determining the litter accumulation in a pastureland of Panicum maximum Jacq cv. Likoni and in a silvopastoral system of Panicum maximum and Leucaena leucocephala (Lam) de Wit cv. Cunningham. In the P. maximum pasturelands of both systems the litter accumulation was determined by means of the technique proposed by Bruce and Ebershon (1982), while the litter of L. leucocephala accumulated in the silvopastoral system was determined according to Santa Regina et al. (1997). In general, the results showed that in both pasturelands the Guinea grass accumulated a lower quantity of litter during the June-December period, stage in which its highest vegetative development occurs. In leucaena, the highest litter production occurred in the December-January period, associated to the natural fall of its leaves that is produced due to the effect of the lower temperatures and the scarce moisture in the soil. In the silvopastoral system the leucaena litter represented the highest percentage of weight within the total production, with a higher nitrogen and calcium content than the litter of the herbaceous stratum. In the Guinea grass the rainfall was the climatic factor that showed higher negative correlation with the litter production in both systems, and in leucaena the highest negative correlation was found with the lowest temperature.

Key words: Climatic factors, Leucaena leucocephala, litter, Panicum maximum

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INTRODUCCIÓN

En los últimos años cobra cada vez más fuerza la visión agroecológica del manejo de los pastizales, con énfasis en la profundización del conocimiento de la relación suelo-planta-animal y el funcionamiento sostenible de los ecosistemas ganaderos basados en la diversidad biológica (Thomas, 1992; Keenan, Prescolt y Kimmins, 1995).

Para desarrollar este manejo, se requiere el conocimiento adecuado de las características de la acumulación de la hojarasca que producen las diferentes especies vegetales que componen los ecosistemas de pastizales, pues las especies de pastos difieren, en gran medida, en la cantidad y calidad de la hojarasca que producen y, por lo tanto, en la capacidad que ellas poseen de reciclar los nutrientes (Palm y Sánchez, 1991; Crespo y Pérez, 1999; Porazinska, Bardgett, Blaauw, Hunt, Parsons, Seastedt y Wall, 2003; Bardgett y Walker, 2004).

En la actualidad no hay duda de la importancia de la hojarasca para la estabilidad y el funcionamiento del ecosistema, pues constituye la fuente principal de circulación de materia orgánica, energía y nutrientes entre las plantas y el suelo, según Crespo, Rodríguez, Ortiz, Torres y Cabrera (2005). Es conocida su utilidad como mejoradora de las condiciones físico-químicas y en la regulación del régimen de fluctuación diaria de la temperatura del suelo. La hojarasca desempeña, además, un importante papel hidrológico y antierosivo, y atenúa las bruscas fluctuaciones de la humedad de la superficie del suelo (Kolmans y Vásquez, 1996).

Por lo antes expuesto el presente trabajo tuvo como objetivo cuantificar la acumulación de hojarasca en el pastizal de Panicum maximum y en un sistema silvopastoril de P. maximum-Leucaena leucocephala y su relación con algunos factores climáticos

MATERIALES Y MÉTODOS

Las investigaciones se realizaron en la Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey", situada entre los 22°, 48' y 7" de latitud Norte y los 81° y 2' de longitud Oeste, a 19,01 msnm, en el municipio de Perico, provincia de Matanzas, Cuba (Academia de Ciencias de Cuba, 1989).

El suelo donde se llevó a cabo la fase experimental se clasifica como Ferralítico Rojo lixiviado (Hernández et al., 1999).

Los pastizales evaluados se encontraban en explotación continua diez años antes del estudio y durante ese tiempo no se realizaron labores culturales, tales como fertilización, riego, renovación o rehabilitación y control de plagas. El área ocupada fue de 1,3 ha en ambos sistemas.

Pastizal de P. maximum cv. Likoni

La composición botánica de este pastizal al inicio de la investigación estuvo constituida por 80% de P. maximum; 9,6% de pastos naturales (Paspalum notatum y Sporobolus indicus); 6% de Cynodon nlemfuensis; 2,5% de leguminosas herbáceas y 1,9% de suelo descubierto.

Sistema silvopastoril con P. maximum cv. Likoni y L. leucocephala cv. Cunningham

Al comenzar la evaluación en este pastizal P. maximum representaba el 79,7% de la composición botánica, seguido por 8,9% de pastos naturales (S. indicus y P. notatum); 7,6% de C. nlemfuensis y 3,4% de leguminosas herbáceas. La población de L. leucocephala era de 595 plantas ha^-1.

La acumulación de la hojarasca en los pastizales de P. maximum de ambos sistemas se determinó durante 14 meses consecutivos (febrero 2003 a abril 2004), mientras que la hojarasca de L. leucocephala acumulada en el sistema silvopastoril se determinó durante un año (diciembre 2002 a diciembre 2003). Los datos se expresan en kilogramos de materia seca ha^_1día^_1 para cada colecta.

Para el estudio de la hojarasca que acumuló el pastizal de guinea se utilizó la técnica propuesta por Bruce y Ebershon (1982); para ello se colocaron, de forma aleatoria, 40 marcos de 1 x 0,5 m cada uno en el área, que fueron fijados con una varilla metálica para evitar su movimiento por el ganado. Las muestras se colectaron en seis ocasiones en el año.

La hojarasca de la especie L. leucocephala se colectó en trampas recolectoras, según Santa Regina, Rapp, Martin y Gallardo (1997), ubicadas debajo de la copa de 10 árboles (cuatro por árbol) seleccionados de forma aleatoria, y los muestreos se realizaron de forma sistemática.

Las trampas consistieron en rectángulos de hierro de 0,50 x 1,00 m de superficie, con mallas que permitieron la colecta de la hojarasca; estas estaban separadas del suelo a 60 cm para permitir la filtración del agua y la aireación del material, según Vitousek (1984) y Donoso (1993). Se realizaron siete colectas por año. Para conocer el aporte en biomasa de los distintos componentes de la hojarasca, ésta se separó en hojas, tallos y vainas en cada colecta.

Para el análisis químico de la hojarasca acumulada se tomaron 10 muestras representativas del total del material recolectado de cada especie de pasto, las que primeramente fueron lavadas con agua destilada y desionizada, y se pusieron a secar en estufa a 60°C hasta peso constante. Las muestras secas se molieron a tamaño de partícula menor que 1 mm, se envasaron en frascos de cristal con cierre hermético y se almacenaron a temperatura ambiente, hasta su análisis químico (Herrera, 1981). A cada muestra se le determinó N, P y Ca en base seca, según las técnicas de la AOAC (1995). Se analizaron las fracciones de fibra (fibra ácido detergente, fibra neutro detergente, lignina y celulosa), según Van Soest y Wine (1968).

Durante el período de estudio se registró diariamente el comportamiento de las temperaturas mínima, máxima y media, la humedad relativa, la evaporación y las precipitaciones, en la estación metereológica situada a 1 km del área experimental.

Análisis estadístico

Se determinaron los estadígrafos media, desviación estandar y coeficiente de variación para las variables hojarasca acumulada y composición química. Se realizó análisis de varianza según modelo lineal de clasificación simple. Se aplicó la dócima de Duncan (1955) en los casos necesarios. Se utilizó el análisis de correlación entre la hojarasca acumulada y los factores climáticos estudiados.

Para el procesamiento de la información se utilizó el software estadístico INFOSTAT 2001, versión 1.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Pastizal de P. maximum cv. Likoni

En el pastizal de P. maximum se colectó, durante el período experimental, 2,66 t de MS de hojarasca ha^-1 año^-1. En la tabla 1 se indica la cantidad de hojarasca colectada en cada muestreo. No se encontraron diferencias significativas entre los períodos febrero-marzo, marzo-abril, mayo-junio y diciembre-abril, y el menor valor se obtuvo en el período junio-diciembre, etapa en la que se presentaron los mayores valores de precipitación, días con lluvias, temperatura media y humedad relativa (tabla 2).

La menor acumulación de hojarasca que ocurrió en el período junio-diciembre pudiera explicarse, entre otros factores, por el hecho de que en dicha etapa este pasto tiene el mayor desarrollo vegetativo, influido por las temperaturas más altas y las abundantes precipitaciones, con una menor senescencia de su follaje. Precisamente, esta es una de las especies de pasto que logra una mayor efectividad en su actividad fotosintética (Alonso, 2004) cuando las condiciones de luz, temperatura y humedad son más favorables.

Los altos valores del coeficiente de correlación hallados entre las precipitaciones y los días con lluvias y la hojarasca acumulada (tabla 3), indican la estrecha relación que existe entre estas variables. Los valores negativos de estas correlaciones señalan que en la medida que aumentan los valores de estos dos factores climáticos, disminuye la acumulación de hojarasca.

El efecto que producen las abundantes lluvias pudo favorecer el lavado de los compuestos más hidrosolubles en la hojarasca. Además, en estas condiciones la actividad de los organismos detritívoros y descomponedores es mayor (Martín, 1995; Decaens, Jiménez, Barros, Chauvel, Blanchart, Fragoso y Lavelle, 2004), lo cual acelera notablemente la descomposición y, por tanto, disminuye la hojarasca que se acumula en este pastizal.

Similar comportamiento encontraron Solórzano, Arends y Escalante (1998); Rezende, Cantarutti, Braga, Gomide, Pereira, Ferreira, Tarré, Macedo, Alves, Urquiaga, Cadisch, Giller y Boddey (1999) y Sandoval (2006) en pastizales de gramíneas en Venezuela, Brasil y Nicaragua, respectivamente.

El conocimiento de la concentración de nutrientes en la hojarasca de las plantas es de gran importancia, ya que estos residuos vegetales que se producen sobre la superficie del suelo, contribuyen de forma importante en el flujo de los nutrientes (Thomas y Asakawa, 1993; Crespo y Pérez, 1999).

El análisis químico de la hojarasca se muestra en la tabla 4. Esta composición química puede indicar que la descomposición debe ocurrir lentamente, debido a su bajo contenido de N (Tian, Brussaard y Kang, 1993; Thomas y Asakawa, 1993). Según Xu, Tang y Chen (2006) la composición química de la hojarasca desempeña un importante papel en la etapa inicial de descomposición.

Sistema silvopastoril

La producción anual de hojarasca en el sistema P. maximum-L. leucocephala durante el período experimental fue de 12,49 t de MS ha^-1año^-1, donde L. leucocephala aportó el 72,8% de la hojarasca total (tabla 5).

Constituye un hecho de mucha importancia que los árboles de leucaena hagan un aporte adicional de hojarasca en este tipo de pastizal en silvopastoreo, ya que el contenido de N de esta hojarasca es mayor que en las gramíneas (Alonso, 2004); ello propicia el rápido ataque de los organismos del suelo que producen la descomposición más rápida de su materia orgánica, la que será una importante fuente de nutrientes, que pondrá a disposición del estrato herbáceo cuando se complete el ciclo biogeoquímico de los nutrimentos que contiene (Crespo y Fraga, 2006).

La cantidad de hojarasca acumulada del estrato herbáceo de P. maximum presentó el menor valor durante el período junio-diciembre (tabla 6). Este comportamiento ocurrió también en el pastizal de guinea y las causas fueron analizadas anteriormente. No obstante, se nota que la caída del valor de hojarasca acumulada no fue tan marcada como en el caso anterior y esto pudo deberse a la influencia favorable que ejerce el árbol en el estrato herbáceo, porque precisamente una de sus ventajas es la mayor capacidad de extracción de agua de las capas más profundas del suelo, además de crear un microclima favorable que hace que la acción combinada de la radiación solar y los vientos sea menor sobre este, lo cual favorece la mayor conservación de la humedad y mejora ecológicamente las condiciones del pastizal (Lok, 2005).

Al aplicar la correlación de Pearson (tabla 7) se evidenció la dependencia negativa y estadísticamente significativa, entre la producción de hojarasca y la distribución de las precipitaciones, comportamiento que coincide con lo hallado en el pastizal de guinea sin árboles, y que se atribuyó principalmente al efecto que este factor climático produce en la descomposición.

La caracterización de la composición química en la hojarasca del estrato herbáceo (guinea) en este sistema (tabla 8) indica que los valores numéricos no se diferencian mucho de los obtenidos en la hojarasca que acumuló el pastizal de guinea en monocultivo. Aunque el contenido de nutrientes en las plantas de guinea en el sistema silvopastoril con leucaena suele ser mayor que cuando se encuentra en monocultivo (Belsky, 1992; Carvalho, Freitas, Almeida y Villaca, 1994; Carvalho, Freitas y Andrade, 1995; Alonso, 2004), esto no ocurrió así en el presente experimento. Quizás sea necesario obtener un mayor número de muestras para conocer con mayor exactitud la composición de la hojarasca en este sistema con árboles.

Por su parte, entre los componentes de la hojarasca acumulada por L. leucocephala (tabla 9) las hojas representaron el mayor porcentaje, seguido de los tallos y las vainas. La baja contribución de las vainas en la hojarasca se debió a que se realizaron cosechas de semillas de esta leguminosa en el sistema.

Según Martius, Höfer, García, Rombke y Hanazarth (2004) en la mayoría de las plantas arbóreas las hojas representan la fracción mayor de la hojarasca caída (60-85%); sin embargo, esto puede variar entre especies. Así, Crespo y Fraga (2002) encontraron que las vainas constituyeron el 52,8% de la hojarasca total producida en el año por el árbol Albizia lebbeck; mientras que en Cajanus cajan las hojas representaron el mayor porcentaje, con 86,6% del total recolectado por árbol.

Al aplicar la correlación de Pearson entre la producción de hojarasca y los factores climáticos (tabla 10) se evidenció una dependencia negativa y estadísticamente significativa, entre la producción de los componentes (hojas, tallos y biomasa total) y la temperatura mínima.

Esta relación pudiera explicar el comportamiento de la producción de los diferentes componentes de la hojarasca de L. leucocephala entre las fechas de recolección (figura 1). De forma general, los mayores valores ocurrieron durante el período comprendido entre diciembre y enero, que coincide con la caída natural de las hojas que se produce en esta etapa del año, donde prevalecen las temperaturas y la humedad del suelo más bajas (tabla 11).

Sandhu, Sinha y Ambasht (1990) reportaron que la producción de hojarasca de L. leucocephala en la India fue de 10 t ha^-1 y encontraron una relación inversa entre la caída de la hojarasca y el período lluvioso, así como que la mayor cantidad coincidió con el período menos lluvioso. Similar comportamiento señalaron Álvarez-Sánchez y Guevara (1993); Natarajan y Paliwal (1995) y Jamaludheen y Kumar (1999).

En lo referente a la composición química de la hojarasca que produjo la leucaena en este sistema silvopastoril, se encontró que los contenidos de N y Ca en sus componentes hojas y vainas fueron numéricamente mayores que en el componente tallos (tabla 12). Tal comportamiento también fue señalado por Guodao, Houming, Yinen y Huaxian (1994) y por Wencomo (2006), y se reconoce que ello posibilita la tasa de descomposición más rápida de estas dos fracciones de la hojarasca en el suelo (Jamaludheen y Kumar, 1999).

De forma general, los resultados demostraron que en ambos pastizales la guinea acumuló una menor cantidad de hojarasca durante el período junio-diciembre, etapa en la que se produce su mayor desarrollo vegetativo. En la leucaena la mayor producción de hojarasca ocurre en el período de diciembre a enero, asociada con la caída natural de sus hojas que se produce por efecto de las temperaturas más bajas y la escasa humedad en el suelo. En el sistema silvopastoril la hojarasca de leucaena representó el mayor porcentaje de peso dentro de la producción total, con un contenido más alto de nitrógeno y de calcio que el de la hojarasca del estrato herbáceo. En la guinea la lluvia fue el factor climático que mayor correlación negativa presentó con la producción de hojarasca en ambos sistemas, y en la leucaena la mayor correlación negativa se encontró con la temperatura mínima.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

1. Academia de Ciencias de Cuba. 1989. Nuevo Atlas Nacional de Cuba. Instituto Cubano de Geodesia y Cartografía. La Habana, Cuba. p. 41

2. Alonso, J. 2004. Factores que intervienen en la producción de biomasa durante el manejo del sistema silvopastoril leucaena (Leucaena leucocephala cv. Perú) y guinea (P. maximum). Tesis presentada en opción al grado de Doctor en Ciencias Agrícolas. Instituto de Ciencia Animal. La Habana, Cuba. p.120

3. Álvarez-Sánchez, J. & Guevara, S. 1993. Litterfall dynamics in a Mexican lowland tropical rain forest. Trop. Ecol. 34:127

4. AOAC. 1995. Official methods of analysis. Ass. Off. Agric. Chem. Washington, D.C

5. Bardgett, R.D. & Walker, L.R. 2004. Impact of coloniser plant species on the development of decomposer microbial communities following deglaciation. Soil Biology & Biochemistry. 36:555

6. Belsky, A.J. 1992. Effects of trees on nutritional quality of understory gramineus forage in tropical savannas. Tropical Grasslands. 12:26

7. Bruce, R.C. & Ebershon, J.P. 1982. Litter measurements in two grazed pastures in south-east Queensland. Tropical Grasslands. 16:180

8. Carvalho, M.M.; Freitas, V.P.; Almeida, D.S. & Villaca, H.A. 1994. Efeito de árvores isoladas sobre a disponibilidade e composição química da forragem de pastagens de braquiária. Revista da Sociedade Brasileira de Zootecnia, Viçosa. 23:709

9. Carvalho, M.M.; Freitas, V.P. & Andrade, A. C.1995. Crescimento inicial de cinco gramíneas tropicais em um sub-bosque de angico-vermelho (Anadenanthera macrocarpa Benth.). Pasturas Tropicales. 17:24

10. Crespo, G. & Fraga, S. 2002. Nota técnica acerca del aporte de hojarasca y nutrientes al suelo por las especies Cajanus cajan (L) Millsp y Albizia lebbeck (L). Benth en sistemas silvopastoriles. Rev. cubana Cienc. agríc. 36:397

11. Crespo, G. & Fraga, S. 2006. Avances en el conocimiento del reciclaje de los nutrientes en sistemas silvopastoriles. Memorias. IV Congreso Latinoamericano de Agroforestería para la producción pecuaria sostenible. III Simposio sobre sistemas silvopastoriles para la producción ganadera sostenible. Centro de Convenciones "Plaza América". Varadero, Cuba. p. 104

12. Crespo, G. & Pérez, A.A. 1999. Significado de la hojarasca en el reciclaje de los nutrientes en los pastizales permanentes. Rev. cubana Cienc. agríc. 33:349

13. Crespo, G.; Rodríguez, I.; Ortiz, J.; Torres, V. & Cabrera, C. 2005. El reciclaje de los nutrientes en el sistema suelo-planta-animal. Una contribución al conocimiento científico en Cuba. (Eds. G. Crespo e Idalmis Rodríguez). Instituto de Ciencia Animal. La Habana, Cuba. 86 p.

14. Decaëns, T.; Jiménez, J.J.; Barros, E.; Chauvel, A.; Blanchart, E.; Fragoso, C. & Lavelle, P. 2004. Soil macrofaunal communities in permanent pastures derived from tropical forest or savanna. Agriculture, Ecosystems and Environment. 103:301

15. Donoso, C. 1993. Producción de semillas y hojarasca de las especies del tipo forestal alerce (Fitzroya cupressoides) de la Cordillera de la Costa de Valdivia, Chile. Revista Chilena de Historia Natural. 66:53

16. Guodao, L.; Houming, J.; Yinen, X. & Huaxian, H. 1994. Development of Leucaena in China. In: Leucaena: Oportunities and limitations. (Eds. H.M. Shelton, C.M. Piggin and J.L. Brewbaker). Australian Centre for International Agriculture Research, Australia. p. 177

17. Hernández, A.; Pérez, J.M.; Bosch, D.; Rivero, L.; Camacho, E.; Ruíz, J.; Salgado, E.J.; Marsán, R.; Obregón, A.; Torres, J.M.; González de la Torre, J.E.; Orellana, R.; Paneque, J.; Nápoles, P.; Fuentes, E.; Duran, J.L.; Peña, J.; Cid, G.; Ponce de León, D.; Hernández, M.; Frometa, E.; Fernández, L.; Carcés, N.; Morales, M.; Suárez, E.; Martínez, E. & Ruíz de León, J.M. 1999. Nueva versión de la clasificación genética de los suelos de Cuba. Ministerio de la Agricultura. La Habana, Cuba. p. 26

18. Herrera, R.S. 1981. Influencia del fertilizante nitrogenado y la edad del rebrote en la calidad del pasto Bermuda cruzada (Cynodon dactylon vc Coast cross 1). Tesis presentada en opción al grado de Doctor en Ciencias. Instituto de Ciencia Animal. La Habana, Cuba. p. 145

19. InfoStat. 2001. Software estadístico. Manual de usuario. Versión 1. Córdova, Argentina

20. Jamaludhee, V. & Kumar, M.B. 1999. Litter of multipurpose tree in Kerala, India: Variations in the amount, quality, decay rates and the release of nutrients. Forest Ecology and Management. 115:1

21. Keenan, R.J.; Prescolt, C.E. & Kimmins, J.P. 1995. Litter production and nutrient resorption in wester red cedar and wester hemlock forest on northen Vancower Island, British Columbia. Can. J. For. Res. 25:1850

22. Kolmans, E. & Vásquez, D. 1996. Manual de Agricultura Ecológica. Una introducción a los principios básicos y su aplicación. Maela-SIMAS. Nicaragua. 222 p.

23. Lok, S. 2005. Estudio y selección de indicadores de la estabilidad en el sistema suelo-planta de pastizales en explotación. Tesis presentada en opción al grado de Doctor en Ciencias Agrícolas. Instituto de Ciencia Animal. La Habana, Cuba. 130 p.

24. Martín, A.E. 1995. Reciclado de bioelementos a través de la hojarasca en ecosistemas forestales de la Sierra de Gata. Sistema Central Español. Universidad de Salamanca-Facultad de Ciencias Químicas, España

25. Martius, C.; Höfer, H.; García, M.V.B.; Römbke, J. & Hanagarth, W. 2004. Litter fall, litter stocks and decomposition rates in rainforest and agroforestry sites in central Amazonia. In: Nutrient cycling in agroecosystems. Kluwer Academic Publishers. The Netherlands. 137 p.

26. Natarajan, K. & Paliwal, K. 1995. Photosynthesis by Leucaena leucocephala during water stress. Nitrogen Fixing Tree Research Reports. 13:79

27. Palm, C.A. & Sánchez, P.A. 1991. Nitrogen release from the leaves of some tropical legumes affected by their lignin and polyphenolic contents. Soil Biology and Biochemistry. 23:83

28. Porazinska, D.L.; Bardgett, R.D.; Blaauw, M.B.; Hunt, W.; Parsons, A.N.; Seastedt, T.R. & Wall, D. 2003. Relationships at the aboveground_ belowground interface: plants, soil biota, and soil processes. Ecological Monographs. 73:377

29. Rezende, C.P.; Cantarutti, R.B.; Braga, J.M.; Gomide, J.A.; Pereira, J.M.; Ferreira, E.; Tarré, R.; Macedo, R.; Alves, B.J.; Urquiaga, S.; Cadisch, G.; Giller, K.E. & Boddey, R.M. 1999. Litter deposition and disappearance in Brachiaria pastures in the Atlantic forest region of the South of Bahia, Brazil. Nutrient Cycling in Agroecosystems. 54:99

30. Sandhu, J.; Sinha, M. & Ambasht, R.S. 1990. Nitrogen release from decomposition litter of Leucaena leucocephala in the dry tropics. Soil. Biol. Biochem. 22:859

31. Sandoval, I.E. 2006. Producción de hojarasca y reciclaje de nutrientes de dos especies arbóreas y dos gramíneas en pasturas de Muy, Muy, Nicaragua. Tesis para optar por el grado de Magister Scientiae en Agroforestería Tropical. CATIE. Turrialba, Costa Rica. p. 160

32. Santa Regina, I.; Rapp, M.; Martin, A. & Gallardo, J. 1997. Nutrient release dynamics decomposing leaf litter in two Mediterranean deciduous oak species. Annals of Forest Science. 54:747

33. Solórzano, N.; Arends, E. & Escalante, E. 1998. Efectos del Saman (Samanea saman (Jacq.) Merrill) sobre la fertilidad del suelo en un pastizal de Cynodon nlemfuensis (Vanderyst) en Portuguesa. Revista Forestal Venezolana. 42:149

34. Thomas, R.J. 1992. The role of the legume in the nitrogen cycle of productive and sustainable pastures. Grass and Foraje Science. 47:133

35. Thomas, R.J. & Asakawa, M.M. 1993. Descomposition of leaf litter from tropical forage grasses and legumes. Soil Biology and Biochemistry. 25:1351

36. Tian, G.; Brussaard, L. & Kang, B.T. 1993. Biological effects of plant residues with contrasting chemical compositions under humid tropical conditions: Effect on soil fauna. Soil Biology and Biochemistry. 5:731

37. Van Soest, P.J. & Wine, R.H. 1968. Determination of lignin and cellulose in acid_detergent ?bre with permanganate. Journal of the Association of Of?cial Agricultural Chemists. 51:780

38. Vitousek, P. 1984. Litterfall, nutrient cycling, and nutrient limitation in tropical forests. Ecology. 65:285

39. Wencomo, Hilda B. 2006. Comportamiento de la comunidad vegetal con la inclusión de especies de Leucaena. Memorias. IV Congreso Latinoamericano de Agroforestería para la producción pecuaria sostenible. III Simposio sobre sistemas silvopastoriles para la producción ganadera sostenible. Centro de Convenciones "Plaza América", Varadero, Cuba. p. 21

40. Xu, J.M.; Tang, C. & Chen, Z.L. 2006. Chemical composition controls residue decomposition in soils differing in initial pH. Soil Biology and Biochemistry. 38:544

Recibido el 15 de julio del 2007.
Aceptado el 13 de agosto del 2007.