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Pastos y Forrajes

versión impresa ISSN 0864-0394

Pastos y Forrajes v.31 n.2 Matanzas abr.-jun. 2008

 

Factores bióticos y abióticos que influyen en la descomposición de la hojarasca en pastizales

Saray Sánchez1, G. Crespo2, Marta Hernández1 y Y. García1

 

1Estación Experimental de Pastos y Forrajes «Indio Hatuey»

Central España Republicana, CP 44280, Matanzas, Cuba

E-mail: saray.sanchez@indio.atenas.inf.cu

2 Instituto de Ciencia Animal. La Habana, Cuba


RESUMEN

La hojarasca constituye la vía de entrada principal de los nutrientes en el suelo y es uno de los puntos clave del reciclado de la materia orgánica y de los nutrientes. Varios autores han estudiado con detalle la dinámica de la descomposición de la hojarasca de las plantas leñosas, tanto en climas templados como en el mediterráneo. Sin embargo, hay pocos estudios sobre la dinámica de la descomposición de la hojarasca en los pastizales a pesar de su importancia en la producción primaria y secundaria, sobre todo en los sistemas donde los nutrientes disponibles para la vegetación escasean, como ocurre en los ecosistemas de pastizales. Por ello en el presente artículo se abordan dichos procesos, así como el efecto del clima, la vegetación, el suelo y la fauna descomponedora, como factores principales que determinan el proceso de descomposición de la hojarasca en los pastizales. Además se brindan los resultados más relevantes relacionados con el empleo de los sistemas silvopastoriles como alternativa viable para lograr la sostenibilidad ecológica y productiva de los pastizales tropicales, con mayor énfasis en el papel que estos desempeñan en el reciclaje de los nutrientes.

Palabras claves: Fauna del suelo, hojarasca, sistemas silvopascícolas.

ABSTRACT

Litter constitutes the main way of entrance of nutrients in the soil and is one of the key points for recycling organic matter and nutrients. Several authors have studied in detail the dynamics of the decomposition of the litter of ligneous plants, in temperate as well as Mediterranean climates. Nevertheless, there are few studies about the decomposition dynamics of litter in pasturelands, in spite of its importance in the primary and secondary production, especially in systems in which the available nutrients for the vegetation are scarce, as in pastureland ecosystems. That is why in this work such processes are approached, as well as the effect of climate, vegetation, soil and decomposing fauna, as main factors that determine the process of litter decomposition in pasturelands. In addition, the most relevant results related to the use of silvopastoral systems as viable alternative to achieve ecological and productive sustainability of tropical pasturelands are offered, with higher emphasis on the role these systems play in nutrient recycling.

Key words: Soil fauna, litter, silvopastoral systems


 

 

 

INTRODUCCIÓN

La elevada área de deforestación en los países tropicales (17 millones de hectáreas año-1) no solamente produjo efectos locales en la de gradación de los suelos y la pérdida de su productividad, sino que contribuyó también con la cuarta parte de las emisiones de CO2 y otros gases hacia la atmósfera, proceso que causa cambios climáticos globales que conducen a la disminución de la biodiversidad de los bosques naturales y al desequilibrio de otros ecosistemas terrestres. En América Latina, el incremento de las áreas de pastizales muchas veces es seguido por la rápida degradación, lo cual ha producido un deterioro ambiental de envergadura, debido a su amplia extensión en toda la región (Pomareda y Steinfeld, 2000; Laurance, Albernaz, Schroth, Fearnside, Bergen, Venticinque y Da Costa, 2002; Ibrahim y Mora, 2006). En el trópico latinoamericano, los pastos permanentes ocupan aproximadamente el 23% del área agrícola (402 millones de hectáreas) y constituyen la fuente fundamental de alimento para los bovinos, pues aportan el 90% de los alimentos que éstos consumen (Crespo, Ortiz, Pérez y Fraga, 2001); no obstante, cerca del 50% de estas áreas muestran estadíos avanzados de deterioro. Por su parte, en Cuba se estima que la ganadería se desarrolla en un área de 1,8 millones de hectáreas, las que no están exentas de los procesos de degradación que se producen en los pastizales a nivel mundial (Holzner y Kriechbaum, 2001) y, sobre todo, en las regiones tropicales (Díaz Filho, 2003; Snymana y Preezb, 2005). Las causas principales de esta situación son varias, tales como: las intensas sequías, la baja fertilidad de los suelos por la carencia de reposición de nutrientes, la alta presión de pastoreo, la agresividad de las plantas invasoras, la pobre adaptación de las especies introducidas, la deficiencia en los sistemas de establecimiento y el manejo de los pastos, así como la poca utilización de las leguminosas, la quema indiscriminada, las políticas inadecuadas de desarrollo de los pastos, y la deficiente generación y transferencia de tecnologías pecuarias. Sin embargo, Da Veiga, Alves, Marques y Da Veiga (2001) señalaron que el establecimiento de vastas extensiones de monocultivo de gramíneas en las áreas ganaderas en el trópico, ha sido una de las causas fundamentales del deterioro de los pastizales. La introducción de los árboles en los pastizales es una alternativa favorable en la restauración, el mantenimiento y la sostenibilidad de los recursos naturales en las áreas ganaderas de América Latina (Reinoso, 2001; Murgueitio, 2003; Simón, 2006). Estos ofrecen beneficios socioeconómicos y ecológicos, evidenciados por diversos estudios científicos y experiencias exitosas de productores ganaderos (Ibrahim, Villanueva, Casasola y Rojas, 2006; Suárez, Pérez, Lamela, Simón y Esperance, 2006). Por lo general, los árboles pueden ser el elemento de manejo eficaz para elevar la biodiversidad en los pastizales, extraer nutrientes y agua de las capas más profundas del suelo, producir biomasa en estratos distintos, propiciar un ambiente favorable para el desarrollo de los pastos asociados y el ganado, crear un microclima para la actividad de la fauna edáfica y lograr producciones de hojarasca que participen en el ciclo biogeoquímico de los nutrientes en el suelo (Alegre, Pashanasi, Arévalo y Palm, 2001; Luizao, Tapia-Coral, Barros y Wandelli, 2001; Crespo, Lok y Rodríguez, 2004; Lok, Crespo, Frómeta y Fraga, 2006; Wencomo, 2006). La hojarasca constituye una importante fuente de nutrientes para el suelo. En el trópico, los procesos de descomposición y los flujos de nutrientes son complejos, debido a las condiciones del clima y a las características de la biota. Dichos aspectos son poco estudiados en pastizales donde la sincronización de la liberación de los nutrientes y su asimilación por las plantas resultan de gran importancia en la productividad del pastizal. Debido a ello, en los últimos años cobra cada vez más fuerza la visión agroecológica del manejo de los pastizales, con énfasis en la profundización del conocimiento de la relación suelo-planta-animal y el funcionamiento sostenible de los ecosistemas ganaderos basados en la diversidad biológica. Para desarrollar este manejo, se requiere el conocimiento adecuado de las características de la acumulación y la descomposición de la hojarasca que producen las diferentes especies vegetales que componen los ecosistemas de pastizales, así como la relación de estos procesos con los factores bióticos y abióticos que influyen en ellos. Por lo antes expuesto, en el presente artículo se tratará el efecto que producen el clima, la vegetación, el suelo y la fauna descomponedora, como factores principales que determinan el proceso de descomposición de la hojarasca en los pastizales. Se entiende por hojarasca la acumulación de los residuos vegetales (hojas, tallos, etc.) sobre la superficie del suelo (Crespo y Pérez, 1999). Esta queda distribuida en toda el área pastada y contribuye, de forma significativa, al flujo de los nutrientes y la energía, así como a la constitución de las reservas húmicas del suelo. Se reconoce que la hojarasca alimenta las cadenas tróficas en las que se suceden organismos descomponedores y consumidores. Los cadáveres de ambos tipos de organismos y las deyecciones de los consumidores, alimentan otro nivel de estructura análoga y así sucesivamente, hasta el agotamiento de la energía de los aportes iniciales (González y Gallardo, 1995). La descomposición de los materiales vegetales puede definirse como el proceso mediante el cual se degradan sus tejidos hasta los constituyentes elementales de las proteínas, carbohidratos, grasas y otros (Fassbender, 1993). Durante el proceso de descomposición de la hojarasca primero se libera la fracción lábil (azúcares y proteínas) y después la fracción recalcitrante, de más lenta descomposición, como las ligninas y los fenoles (Binkley, 1986). En este sentido, se reconocen tres etapas fundamentales en el ciclo de descomposición de la hojarasca (Martín, 1995). En la primera se produce la biodegradación rápida de la mayoría de las sustancias hidrosolubles y polisacáridos por la acción microbiana y los pluviolavados; en la segunda ocurre una disminución lenta de los de los hidrosolubles fenólicos y hemicelulosas por fragmentación, transporte, mezcla y biodegradación por la acción de la fauna edáfica; y en la tercera se produce un aumento del contenido de lignina y proteína por transformación húmica y mineral, con lavado de los hidrosolubles neoformados, lo que retarda notablemente la velocidad de descomposición. Se estima que los nutrientes liberados durante la descomposición de la hojarasca constituyen entre el 70-90% del total de nutrientes requeridos por las plantas (Warinng y Schlesinger, 1985). Por lo tanto, la tasa de descomposición es el factor determinante de la biomasa y la productividad de estos ecosistemas (Liu , Fox y Xu, 2000).

Factores que controlan la dinámica de la descomposición de la hojarasca

- Efecto de la composición química de la hojarasca

La cantidad de material vegetal, su composición y sus propiedades son esenciales, dado que controlan los procesos de descomposición, mineralización y humificación (Kogel-Knabner, 2002) y actúan como la fase de transición entre la biomasa viva y el suelo (Cuenca, Aranguren y Herrera, 1983). Las tasas de descomposición y liberación de los nutrientes están determinadas por la calidad de la materia orgánica (Swift, Heal y Anderson, 1979). La calidad del material vegetal es definida por los constituyentes orgánicos y los contenidos de nutrientes. La calidad del carbono de un material orgánico depende de las proporciones del carbón soluble, la celulosa (hemicelulosa) y la lignina; en este caso la calidad se refiere a la energía disponible para los organismos descomponedores. La celulosa, la hemicelulosa y la lignina son los componentes más importantes de la hojarasca, los que constituyen el 50-80% de la materia seca (Berg, 2000; Trofymow, Moore, Titus, Prescott, Morrison, Siltanen, Smith, Fyles, Wein, Camire, Duschene, Kozak, Kranabetter y Visser, 2002). Estas macromoléculas, previamente a la asimilación por los microorganismos, deben ser hidrolizadas a subunidades más simples, mediante enzimas extracelulares. La celulosa es uno de los componentes estructurales orgánicos más importantes de los tejidos vegetales y la capacidad para su utilización se considera una propiedad esencial de los hongos saprófitos que degradan la hojarasca. La hidrólisis de la celulosa a unidades de glucosa se realiza por enzimas denominadas celulasas. Después de la celulosa, la lignina es el segundo componente más importante de la hojarasca. La lignina es un polímero constituido por unidades de fenilpropano con múltiples enlaces y se degrada por un complejo de enzimas, entre ellas lacasas, lignino peroxidasas y tirosinasas, que actúan sinérgicamente (Fioretto, Di Nardo, Papa y Fuggi, 2005). Las especies de pastos difieren, en gran medida, en la cantidad y calidad de la hojarasca que producen (Crespo y Pérez, 1999; Porazinska, Bardgett, Blaauw, Hunt, Parsons, Seastedt y Wall, 2003; Bardgett y Walker, 2004). Por lo general, en las gramíneas las relaciones C/N y lignina/nitrógeno son mayores que en las leguminosas, lo cual hace más lenta la velocidad de descomposición. En la literatura abundan informaciones referidas a este comportamiento. Según Sandhu, Sinha y Ambasht (1990) y Tian (1992), la relación C/N tiene un notable efecto en el modelo de descomposición y se señala como el principal indicador de la actividad microbiana (Muys, Lust y Granval, 1992). Existen varios estudios donde se explica el papel de la lignina como reguladora del proceso de descomposición de la hojarasca (Tate y Kinderman, citados por Tian, Brussaard y Kang, 1993). Según Tian (1992), el incremento del contenido de lignina disminuye el grado de descomposición y puede provocar la inmovilización de nutrientes, principalmente del nitrógeno. Esto también fue demostrado por Melillo, Aber y Muratore (1982). Thomas y Asakawa (1993), al estudiar el comportamiento de la hojarasca en un grupo de leguminosas y gramíneas en Colombia, encontraron que la relación C/N explica de forma muy clara las diferencias en la descomposición, aunque también el contenido de lignina y de polifenoles muestran una influencia importante. Según Fassbender (1993) la relación C/N y la cantidad de lignina y celulosa presente en la hojarasca, ejercen una influencia inversa en la velocidad de su descomposición, o sea, a mayor cantidad de lignina y celulosa, más lenta será la descomposición de los residuos, los cuales tienden a acumularse en el suelo de forma parcialmente descompuesta. Las plantas con relación C/N alta (mayor que 25) forman una cobertura estable, que contribuye al incremento del contenido de materia orgánica y, por ende, a mejorar la estructura del suelo y a protegerlo del impacto de la lluvia y la radiación solar; además, favorece el desarrollo del sistema radical, la formación de nódulos y la fijación simbiótica del nitrógeno. En plantas con relación C/N menor que 25, la mineralización es más rápida (Martín y Rivera, 2001). Los estudios realizados en ecosistemas de pastizales en Cuba indicaron que la tasa de descomposición de la hojarasca muestra marcadas variaciones entre las especies de pastos, y es más rápida en las leguminosas que en las gramíneas.

En este sentido, Crespo et al. (2001) encontraron marcadas diferencias entre los pastos estudiados (fig. 1).

En primer lugar, la hojarasca de todas las leguminosas desapareció totalmente antes de los 246 días; mientras que en similar tiempo todavía quedaba en las bolsas abundante cantidad de hojarasca de las diferentes gramíneas. Así, en ese tiempo aún permanecía más del 80% del peso inicial de hojarasca de Brachiaria decumbens, Cynodon nlemfuensis y Panicum maximum, el 73% en los pastos naturales y el 50% en el pastizal nativo con leucaena. Según Sánchez (2007), la dinámica de descomposición fue más intensa en el sistema silvopastoril que en el sistema de monocultivo de gramíneas. Entre las especies evaluadas, la velocidad varió en el siguiente orden: Leucaena leucocephala mayor que P. maximum en el sistema silvopastoril mayor que P. maximum en el sistema de monocultivo. La cantidad de material descompuesto fue mayor y más rápido en L. leucocephala, con diferencias altamente significativas entre los días de descomposición. A los 210 días quedó sin descomponer solo el 3,12% de la hojarasca de leucaena; sin embargo, en similar tiempo la hojarasca de la guinea en este sistema aún representaba el 28,2% del peso inicial y fue mucho menor que lo encontrado para esta misma especie en el sistema de monocultivo (45,3% del peso inicial), lo cual puede estar asociado al favorable microclima que se crea en el primer sistema por la presencia de los árboles, que favorece la actividad de los organismos descomponedores (fig. 2).

Estos resultados muestran que la introducción de árboles leguminosos en los pastizales de gramíneas constituye una vía para lograr producciones de hojarasca de diferente naturaleza, lo cual proporciona una relación C/N intermedia que favorece, por una parte, la reserva húmica en el suelo y, por la otra, garantiza una mineralización más lenta del nitrógeno; todo ello conduce a una mayor sincronía entre los procesos de nutrientes fácilmente disponibles y el contenido de humus del suelo. Según Mafongoya, Giller y Palm (1998) los árboles son capaces de mantener o aumentar la fertilidad de los suelos a través del reciclaje de nutrientes y el mantenimiento de la materia orgánica del suelo, por medio de la producción y la descomposición de la hojarasca y de los residuos de las podas. En este sentido, Palm y Sánchez (1991) señalaron que las leguminosas, especialmente Erythrina spp., se descomponen y liberan nutrientes significativamente más rápido, debido a la presencia de bajos contenidos de polifenoles en sus hojas, al compararse con Inga edulis y Cajanus cajan. En la literatura se señala que la concentración de diversos indicadores de la composición química, presentes en la hojarasca durante el proceso de descomposición, se incrementa. Por ejemplo, Edmon y Thomas (1995) y Badejo, Nathaniel y Tian (1998) encontraron aumentos de la concentración de lignina, taninos, celulosa, hemicelulosa, nitrógeno y carbono. Estos cambios se relacionan con la colonización y actividad de la fauna descomponedora (Hunter, Adl, Pringle y Coleman, 2003; Barajas-Guzmán y Álvarez-Sánchez, 2003).

Efecto de los factores climáticos

Numerosos autores coinciden en señalar que los factores climáticos influyen en el proceso de descomposición de la hojarasca de las diferentes especies vegetales y, en especial, identifican que la temperatura y las precipitaciones son los indicadores de mayor importancia (Brown, Anderson, Woomer, Swift y Barrios, 1994; Mctierman, Couteaux, Berg, Berg, Calvo de Ant, Gallardo, Kratzs, Piussi, Remade y Virzo de Santo, 2003). El clima modifica notablemente la naturaleza y la rapidez de la descomposición de los restos vegetales en la superficie del suelo, de modo que ejerce una importante influencia en el tipo y la abundancia de la materia orgánica. La humedad y la temperatura aparecen entre las variables más determinantes (Singh, 1969; Brinson, 1977), porque influyen tanto en el desarrollo de la vegetación como en las actividades de los microorganismos, que son factores muy críticos en la formación del suelo. Kononova (1975), al analizar varias publicaciones, llegó a la conclusión de que la intensidad máxima de la descomposición de la materia orgánica se observa en condiciones de temperatura moderada (alrededor de 30ºC) y con un contenido de humedad de alrededor del 60-80% de la capacidad máxima de retención de agua del suelo. Sin embargo, el aumento o la disminución de la temperatura y de la humedad simultáneamente, más allá de los niveles óptimos, produce la disminución de la descomposición de la materia orgánica. La temperatura y la precipitación modifican la naturaleza y la rapidez de la descomposición del material vegetal; si se presenta un cambio en la temperatura, este puede alterar la composición de la flora activa y afectar los procesos de descomposición y liberación de los nutrientes (Bertsch, 1995). Handayanto, Cadisch y Giller (1995) plantearon que las tasas de descomposición y de liberación de N son más altas cuando la precipitación es mayor, debido probablemente a la remoción de los compuestos solubles de carbono o de los polifenoles. A pesar de ello, existen algunos autores que plantean que la temperatura explica en mayor medida el proceso de descomposición que las precipitaciones (Brown et al., 1994; Aerts, 1997), debido a que este factor puede regular las poblaciones de los descomponedores, ya que según Trofymow et al. (2002) el decrecimiento de la temperatura reduce la actividad de los organismos descomponedores y la calidad de los materiales orgánicos que se incorporan al suelo. Otros autores, por su parte, señalan que la humedad es el factor determinante, asociado directamente al lavado de los compuestos más solubles e indirectamente al desarrollo de las condiciones favorables a la fauna descomponedora (Jansson y Berg, 1985). Un factor que influye en la población microbiana es la humedad, que es importante en el crecimiento de los microorganismos y en la velocidad de la descomposición. Alexander (1977) refirió que el nivel óptimo de humedad para los organismos descomponedores que se hallan en el suelo es de 60-70%; sin embargo, este nivel puede variar en dependencia de la temperatura. La hipótesis expuesta por Berg y Laskowski (2005) parece ser la más acertada, al plantear que aunque ambos factores climáticos pueden influir en el proceso de descomposición, la combinación de la variación de la temperatura y la humedad puede ejercer un mayor efecto y predecir, a partir de ello, el comportamiento de la pérdida de biomasa durante el proceso de descomposición. En este sentido, los resultados de Sánchez (2007) indican que es posible explicar el proceso de descomposición de la hojarasca en ambos pastizales a partir de la acción conjunta de la temperatura, la humedad relativa y la precipitación.

Efecto de los organismos del suelo

El proceso de descomposición de la materiaorgánica en los suelos del trópico es controlado por los factores biológicos. Como consecuencia, para preservar la fertilidad en estas regiones se requiere el conocimiento de la actividad de los organismos edáficos. La biota del suelo constituye una fracción primordial de la biodiversidad terrestre. La mayoría de la energía capturada por la vegetación se utiliza por la biota para una serie de funciones esenciales de la integridad y la productividad del sistema (Martin y Lavelle, 1992; Palm, Swift y Barois, 2001). En general, la biomasa total de la biota edáfica constituye una fracción relativamente pequeña (1-8%) de la materia orgánica total del suelo. Sin embargo, se reconoce por numerosos autores que la importancia funcional de estos organismos en los ecosistemas no es directamente proporcional a su biomasa existente, pues pueden regular el comportamiento del sistema a través de sus efectos en el reciclaje de nutrientes y en la estructura del suelo (Opperman, Wood, Harris y Cherrett, 1993; Hassink, Neutel y de Ruiter, 1994; Didden, Marinissen, Vreeken-Buijs, Burgers, de Fluiter, Geurs y Brussaard, 1994; Alegre et al., 2001; Decaens, Jiménez, Barros, Chauvel, Blanchart, Fragoso y Lavelle, 2004; Feijoo, Zúñiga, Quintero y Lavelle, 2007). La descomposición que realizan los organismos se caracteriza por una compleja comunidad de biota, que incluye la microflora y la fauna del suelo. Los hongos y las bacterias son, fundamentalmente, los responsables de que se efectúen los procesos bioquímicos en la descomposición de los residuos orgánicos (Tian, Brussaard, Kang y Swift, 1997). De acuerdo con su participación en el proceso de descomposición, la fauna del suelo se agrupa en descomponedores y detritívoros. Los organismos descomponedores son bacterias y hongos que participan en las primeras etapas de la descomposición y consumen principalmente azúcares y aminoácidos (Martius, Höfer, García, Römbke y Hanagarth, 2004). En la medida que avanza la descomposición, el proceso es más lento y participan hongos septados especializados, como Ascomycetes, Basidiomycetes y Actinomycetes, que pueden degradar la celulosa, la lignina y las proteínas más complejas. Los organismos detritívoros son consumidores que se alimentan del detritus y de las poblaciones de microorganismos asociados a él. Una gran diversidad de invertebrados edáficos representan este grupo y se les ha clasificado, de acuerdo con su tamaño, en: micro, meso, macro y megafauna: La microfauna presenta un diámetro corporal menor que 100 ìm y comprende protozoos, gusanos nemátodos y rotíferos; la mesofauna (diámetro corporal entre 100 ìm y 2 mm), está formada por los Acari (ácaros del mantillo), Collembola y Enchytraeidae; mientras que la macrofauna (diámetro corporal entre 2 y 20 mm) y la megafauna (mayor que 20 mm) incluyen Isópodos; Diplópodos, larvas de moscas (Diptera) y algunos escarabajos (Coleóptera); Oligoquetos, que son las lombrices de tierra; y Moluscosa que incluye a los caracoles y las babosas. La fauna del suelo aumenta la biodegradación y la humificación de los residuos orgánicos a través de varias vías (Lavelle, 1997; Tian et al., 1997):

1. Pulverizan los residuos orgánicos y aumentan el área superficial para la actividad microbiana.

2. Producen enzimas que transforman las biomoléculas complejas en compuestos simples y polimerizan los compuestos para formar el humus.

3. Mejoran el ambiente para el crecimiento y las interacciones microbianas.

4. Incorporan la materia orgánica en el suelo.

Tian et al. (1997) informaron que la diversidad de la flora es capaz de liberar amonio de los residuos en descomposición; las bacterias, los hongos y los actinomicetos pueden atacar este tipo de compuestos, con la consecuente mineralización de N, aunque las tasas varían de acuerdo con los grupos involucrados. El amonio (NH4 +) es oxidado por Nitrosomonas a nitrito (NO2 -) y después a nitrato (NO3 -) por Nitrobacter reacciones que proporcionan a estos organismos la energía para su proliferación y sobrevivencia (Salisbury y Ross, 1994). Además de la mineralización del N existe el fenómeno de la inmovilización, el cual lleva a la síntesis de nuevas moléculas orgánicas a partir de formas inorgánicas. Este proceso es también llevado a cabo por los microorganismos del suelo; se da en mayor grado cuando los residuos son de baja calidad (Heal, Anderson y Swift, 1997). La mineralización neta de N en el suelo puede ser considerada como un balance entre los procesos de mineralización e inmovilización (Giller y Wilson, 1991). Por otra parte, la fauna en el suelo se distribuye por su perfil; de acuerdo con sus hábitos alimenticios se les nombra epígeos a los que habitan sobre la superficie del suelo; endógeos a los que se encuentran por debajo de la superficie y anécicos a los que se mueven desde la superficie y por debajo de ella (Lavelle, 1997). En la fauna epígea sobresalen los miriápodos, isópodos, caracoles y lombrices pigmentadas, que desmenuzan y disminuyen el tamaño de la hojarasca. En la endogeica se encuentran principalmente lombrices no pigmentadas y termitas comedoras de humus, que se alimentan de materia orgánica y raíces muertas. En la anécica se agrupan lombrices y termitas que trasladan la hojarasca desde la superficie hacia otros horizontes más profundos, mejoran las características hidráulicas y la estructura del suelo (Anderson e Ingram, 1993). La interacción entre los desintegradores y los diferentes tipos de detritívoros regula el proceso de descomposición de la hojarasca. Se presenta en tres niveles, según Begon, Haper y Townsend (1988): 1) tramas alimentarias entre microorganismos y microfauna; 2) transformaciones de hojarasca en material fragmentado y materia fecal, por la mesofauna y algunos de la macrofauna; y 3) la macrofauna, que son los organismos que interactúan con los microorganismos mediante relaciones mutualistas como rumen externo e interno, y que además mejoran la estructura del suelo. El papel fundamental de estos organismos es el reciclaje de los nutrimentos.

Las investigaciones realizadas en pastizales tropicales demostraron que los sistemas de producción animal basados en el empleo de pasturas mejoradas en asociación con las leguminosas, tuvieron un impacto positivo en la actividad de la macrofauna y, especialmente, en la población de lombrices, las cuales incrementaron su biomasa de 4,8 a 51,1 g/m2 (Decaens, Lavelle, Jimenez, Escobar, Rippstein, Schneidmadl, Sanz, Hoyos y Thomas, 2001). De igual forma, en una investigación realizada en Perú, Sánchez y Ara (1989) encontraron que en un sistema de manejo de Brachiaria decumbens asociada con Desmodium ovalifolium, después de seis años de pastoreo, la población de organismos en el suelo aumentó considerablemente, en especial la lombriz de tierra que triplicó su población. Por su parte, Torres (1995) halló, en las condiciones de trópico húmedo de Costa Rica, que la población de lombrices se duplicó en pasturas asociadas de Brachiaria brizantha y Arachis pintoi en 371 lombrices/m2, comparado con sólo 195 lombrices/ m2 en la gramínea sola. En Cuba también se obtuvieron resultados alentadores; tal es así que Sánchez, Milera, Suárez y Alonso (1997), en un pastizal de Andropogon gayanus CIAT-621, así como con otras especies de gramíneas y leguminosas rastreras, encontraron que la fauna de invertebrados del suelo aumentó de 194 a 346 individuos/ m2 cuando se aplicó un sistema de pastoreo rotacional durante cuatro años consecutivos y el suelo se autofertilizó a través de las deyecciones de los animales y el aporte de la hojarasca. Este resultado mejoró cuando se introdujeron en estas áreas árboles leguminosos, los que posibilitaron un microclima adecuado que posibilitó una mayor colonización de individuos pertenecientes a la macrofauna y específicamente la presencia de órdenes de gran importancia económica y ecológica, como las lombrices de tierra y los coleópteros (Sánchez y Milera, 2002).

Rodríguez, Crespo, Rodríguez, Castillo y Fraga (2002) señalaron que el establecimiento de Leucaena leucocephala en pastizales del país incrementaron las poblaciones de la macrofauna desde 36,28 ind.m-2 (área sin L. leucocephala) hasta 181,28 ind.m-2 (área con L. leucocephala) y su biomasa desde 11,89 gm-2 hasta 41,49 gm-2, respectivamente. Ello estuvo asociado, principalmente, con la calidad de la hojarasca que produce esta leguminosa, aunque pudieron influir también en este resultado otros factores, como la regulación del microclima, la diversidad de especies y la mayor retención de humedad del suelo. Hernández y Sánchez (2006), al evaluar el comportamiento de diferentes indicadores químicos y biológicos en un amplio número de unidades pecuarias en la zona occidental de Cuba, encontraron que la introducción de los árboles en los pastizales contribuyó a incrementar la densidad y la biomasa de los individuos pertenecientes a la macrofauna del suelo, lo que influyó en su contenido de nutrientes. Después de 10 años de explotación, el suelo en los sistemas silvopastoriles presentó un mayor contenido de materia orgánica, en comparación con el monocultivo de gramíneas. Similares resultados reportaron también Dueñas, Rodríguez, Irigoyen, Muñoz, Hernández y Pascual (2006). De ello se deduce que la presencia de las gramíneas y las leguminosas en los pastizales contribuye a aumentar la diversidad vegetal en el suelo, lo que permite mantener la población biológicamente
diversa de organismos, aspecto que debe ser considerado en el fomento de técnicas o prácticas que permitan la mayor sostenibilidad del sistema, ya que según Attignon, Weibel, Lachat, Sensin, Nagel y Peveling (2004); Gartner y Cardon (2004); Shadler y Brandl (2005) y Sánchez (2007), existe una relación lineal inversa entre la frecuencia acumulada de la fauna y la hojarasca remanente durante el proceso de descomposición. Por todo lo antes expuesto se considera oportuno señalar que la descomposición de los residuos vegetales sobre la superficie del suelo es de particular importancia para los procesos de transformación de la materia orgánica y las relaciones tróficas del suelo, lo cual es uno de los puntos clave del reciclado de la materia orgánica y los nutrientes en sistemas donde los elementos disponibles para la vegetación escasean, como ocurre en los ecosistemas de pastizales, y depende en gran medida de las interacciones entre el clima, la calidad de la hojarasca y la comunidad descomponedora.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Recibido el 25 de enero del 2008
Aceptado el 20 de febrero del 2008