Factores bióticos y abióticos que influyen en la descomposición de la hojarasca en pastizales

Saray Sánchez¹, G. Crespo², Marta Hernández¹ y Y. García¹

 

¹Estación Experimental de Pastos y Forrajes «Indio Hatuey»

Central España Republicana, CP 44280, Matanzas, Cuba

E-mail: [e-mail]

² Instituto de Ciencia Animal. La Habana, Cuba

---

RESUMEN

La hojarasca constituye la vía de entrada principal de los nutrientes en el suelo y es uno de los puntos clave del reciclado de la materia orgánica y de los nutrientes. Varios autores han estudiado con detalle la dinámica de la descomposición de la hojarasca de las plantas leñosas, tanto en climas templados como en el mediterráneo. Sin embargo, hay pocos estudios sobre la dinámica de la descomposición de la hojarasca en los pastizales a pesar de su importancia en la producción primaria y secundaria, sobre todo en los sistemas donde los nutrientes disponibles para la vegetación escasean, como ocurre en los ecosistemas de pastizales. Por ello en el presente artículo se abordan dichos procesos, así como el efecto del clima, la vegetación, el suelo y la fauna descomponedora, como factores principales que determinan el proceso de descomposición de la hojarasca en los pastizales. Además se brindan los resultados más relevantes relacionados con el empleo de los sistemas silvopastoriles como alternativa viable para lograr la sostenibilidad ecológica y productiva de los pastizales tropicales, con mayor énfasis en el papel que estos desempeñan en el reciclaje de los nutrientes.

Palabras claves: Fauna del suelo, hojarasca, sistemas silvopascícolas.

ABSTRACT

Litter constitutes the main way of entrance of nutrients in the soil and is one of the key points for recycling organic matter and nutrients. Several authors have studied in detail the dynamics of the decomposition of the litter of ligneous plants, in temperate as well as Mediterranean climates. Nevertheless, there are few studies about the decomposition dynamics of litter in pasturelands, in spite of its importance in the primary and secondary production, especially in systems in which the available nutrients for the vegetation are scarce, as in pastureland ecosystems. That is why in this work such processes are approached, as well as the effect of climate, vegetation, soil and decomposing fauna, as main factors that determine the process of litter decomposition in pasturelands. In addition, the most relevant results related to the use of silvopastoral systems as viable alternative to achieve ecological and productive sustainability of tropical pasturelands are offered, with higher emphasis on the role these systems play in nutrient recycling.

Key words: Soil fauna, litter, silvopastoral systems

---

 

 

 

INTRODUCCIÓN

La elevada área de deforestación en los países tropicales (17 millones de hectáreas año-1) no solamente produjo efectos locales en la de gradación de los suelos y la pérdida de su productividad, sino que contribuyó también con la cuarta parte de las emisiones de CO2 y otros gases hacia la atmósfera, proceso que causa cambios climáticos globales que conducen a la disminución de la biodiversidad de los bosques naturales y al desequilibrio de otros ecosistemas terrestres. En América Latina, el incremento de las áreas de pastizales muchas veces es seguido por la rápida degradación, lo cual ha producido un deterioro ambiental de envergadura, debido a su amplia extensión en toda la región (Pomareda y Steinfeld, 2000; Laurance, Albernaz, Schroth, Fearnside, Bergen, Venticinque y Da Costa, 2002; Ibrahim y Mora, 2006). En el trópico latinoamericano, los pastos permanentes ocupan aproximadamente el 23% del área agrícola (402 millones de hectáreas) y constituyen la fuente fundamental de alimento para los bovinos, pues aportan el 90% de los alimentos que éstos consumen (Crespo, Ortiz, Pérez y Fraga, 2001); no obstante, cerca del 50% de estas áreas muestran estadíos avanzados de deterioro. Por su parte, en Cuba se estima que la ganadería se desarrolla en un área de 1,8 millones de hectáreas, las que no están exentas de los procesos de degradación que se producen en los pastizales a nivel mundial (Holzner y Kriechbaum, 2001) y, sobre todo, en las regiones tropicales (Díaz Filho, 2003; Snymana y Preezb, 2005). Las causas principales de esta situación son varias, tales como: las intensas sequías, la baja fertilidad de los suelos por la carencia de reposición de nutrientes, la alta presión de pastoreo, la agresividad de las plantas invasoras, la pobre adaptación de las especies introducidas, la deficiencia en los sistemas de establecimiento y el manejo de los pastos, así como la poca utilización de las leguminosas, la quema indiscriminada, las políticas inadecuadas de desarrollo de los pastos, y la deficiente generación y transferencia de tecnologías pecuarias. Sin embargo, Da Veiga, Alves, Marques y Da Veiga (2001) señalaron que el establecimiento de vastas extensiones de monocultivo de gramíneas en las áreas ganaderas en el trópico, ha sido una de las causas fundamentales del deterioro de los pastizales. La introducción de los árboles en los pastizales es una alternativa favorable en la restauración, el mantenimiento y la sostenibilidad de los recursos naturales en las áreas ganaderas de América Latina (Reinoso, 2001; Murgueitio, 2003; Simón, 2006). Estos ofrecen beneficios socioeconómicos y ecológicos, evidenciados por diversos estudios científicos y experiencias exitosas de productores ganaderos (Ibrahim, Villanueva, Casasola y Rojas, 2006; Suárez, Pérez, Lamela, Simón y Esperance, 2006). Por lo general, los árboles pueden ser el elemento de manejo eficaz para elevar la biodiversidad en los pastizales, extraer nutrientes y agua de las capas más profundas del suelo, producir biomasa en estratos distintos, propiciar un ambiente favorable para el desarrollo de los pastos asociados y el ganado, crear un microclima para la actividad de la fauna edáfica y lograr producciones de hojarasca que participen en el ciclo biogeoquímico de los nutrientes en el suelo (Alegre, Pashanasi, Arévalo y Palm, 2001; Luizao, Tapia-Coral, Barros y Wandelli, 2001; Crespo, Lok y Rodríguez, 2004; Lok, Crespo, Frómeta y Fraga, 2006; Wencomo, 2006). La hojarasca constituye una importante fuente de nutrientes para el suelo. En el trópico, los procesos de descomposición y los flujos de nutrientes son complejos, debido a las condiciones del clima y a las características de la biota. Dichos aspectos son poco estudiados en pastizales donde la sincronización de la liberación de los nutrientes y su asimilación por las plantas resultan de gran importancia en la productividad del pastizal. Debido a ello, en los últimos años cobra cada vez más fuerza la visión agroecológica del manejo de los pastizales, con énfasis en la profundización del conocimiento de la relación suelo-planta-animal y el funcionamiento sostenible de los ecosistemas ganaderos basados en la diversidad biológica. Para desarrollar este manejo, se requiere el conocimiento adecuado de las características de la acumulación y la descomposición de la hojarasca que producen las diferentes especies vegetales que componen los ecosistemas de pastizales, así como la relación de estos procesos con los factores bióticos y abióticos que influyen en ellos. Por lo antes expuesto, en el presente artículo se tratará el efecto que producen el clima, la vegetación, el suelo y la fauna descomponedora, como factores principales que determinan el proceso de descomposición de la hojarasca en los pastizales. Se entiende por hojarasca la acumulación de los residuos vegetales (hojas, tallos, etc.) sobre la superficie del suelo (Crespo y Pérez, 1999). Esta queda distribuida en toda el área pastada y contribuye, de forma significativa, al flujo de los nutrientes y la energía, así como a la constitución de las reservas húmicas del suelo. Se reconoce que la hojarasca alimenta las cadenas tróficas en las que se suceden organismos descomponedores y consumidores. Los cadáveres de ambos tipos de organismos y las deyecciones de los consumidores, alimentan otro nivel de estructura análoga y así sucesivamente, hasta el agotamiento de la energía de los aportes iniciales (González y Gallardo, 1995). La descomposición de los materiales vegetales puede definirse como el proceso mediante el cual se degradan sus tejidos hasta los constituyentes elementales de las proteínas, carbohidratos, grasas y otros (Fassbender, 1993). Durante el proceso de descomposición de la hojarasca primero se libera la fracción lábil (azúcares y proteínas) y después la fracción recalcitrante, de más lenta descomposición, como las ligninas y los fenoles (Binkley, 1986). En este sentido, se reconocen tres etapas fundamentales en el ciclo de descomposición de la hojarasca (Martín, 1995). En la primera se produce la biodegradación rápida de la mayoría de las sustancias hidrosolubles y polisacáridos por la acción microbiana y los pluviolavados; en la segunda ocurre una disminución lenta de los de los hidrosolubles fenólicos y hemicelulosas por fragmentación, transporte, mezcla y biodegradación por la acción de la fauna edáfica; y en la tercera se produce un aumento del contenido de lignina y proteína por transformación húmica y mineral, con lavado de los hidrosolubles neoformados, lo que retarda notablemente la velocidad de descomposición. Se estima que los nutrientes liberados durante la descomposición de la hojarasca constituyen entre el 70-90% del total de nutrientes requeridos por las plantas (Warinng y Schlesinger, 1985). Por lo tanto, la tasa de descomposición es el factor determinante de la biomasa y la productividad de estos ecosistemas (Liu , Fox y Xu, 2000).

Factores que controlan la dinámica de la descomposición de la hojarasca

- Efecto de la composición química de la hojarasca

La cantidad de material vegetal, su composición y sus propiedades son esenciales, dado que controlan los procesos de descomposición, mineralización y humificación (Kogel-Knabner, 2002) y actúan como la fase de transición entre la biomasa viva y el suelo (Cuenca, Aranguren y Herrera, 1983). Las tasas de descomposición y liberación de los nutrientes están determinadas por la calidad de la materia orgánica (Swift, Heal y Anderson, 1979). La calidad del material vegetal es definida por los constituyentes orgánicos y los contenidos de nutrientes. La calidad del carbono de un material orgánico depende de las proporciones del carbón soluble, la celulosa (hemicelulosa) y la lignina; en este caso la calidad se refiere a la energía disponible para los organismos descomponedores. La celulosa, la hemicelulosa y la lignina son los componentes más importantes de la hojarasca, los que constituyen el 50-80% de la materia seca (Berg, 2000; Trofymow, Moore, Titus, Prescott, Morrison, Siltanen, Smith, Fyles, Wein, Camire, Duschene, Kozak, Kranabetter y Visser, 2002). Estas macromoléculas, previamente a la asimilación por los microorganismos, deben ser hidrolizadas a subunidades más simples, mediante enzimas extracelulares. La celulosa es uno de los componentes estructurales orgánicos más importantes de los tejidos vegetales y la capacidad para su utilización se considera una propiedad esencial de los hongos saprófitos que degradan la hojarasca. La hidrólisis de la celulosa a unidades de glucosa se realiza por enzimas denominadas celulasas. Después de la celulosa, la lignina es el segundo componente más importante de la hojarasca. La lignina es un polímero constituido por unidades de fenilpropano con múltiples enlaces y se degrada por un complejo de enzimas, entre ellas lacasas, lignino peroxidasas y tirosinasas, que actúan sinérgicamente (Fioretto, Di Nardo, Papa y Fuggi, 2005). Las especies de pastos difieren, en gran medida, en la cantidad y calidad de la hojarasca que producen (Crespo y Pérez, 1999; Porazinska, Bardgett, Blaauw, Hunt, Parsons, Seastedt y Wall, 2003; Bardgett y Walker, 2004). Por lo general, en las gramíneas las relaciones C/N y lignina/nitrógeno son mayores que en las leguminosas, lo cual hace más lenta la velocidad de descomposición. En la literatura abundan informaciones referidas a este comportamiento. Según Sandhu, Sinha y Ambasht (1990) y Tian (1992), la relación C/N tiene un notable efecto en el modelo de descomposición y se señala como el principal indicador de la actividad microbiana (Muys, Lust y Granval, 1992). Existen varios estudios donde se explica el papel de la lignina como reguladora del proceso de descomposición de la hojarasca (Tate y Kinderman, citados por Tian, Brussaard y Kang, 1993). Según Tian (1992), el incremento del contenido de lignina disminuye el grado de descomposición y puede provocar la inmovilización de nutrientes, principalmente del nitrógeno. Esto también fue demostrado por Melillo, Aber y Muratore (1982). Thomas y Asakawa (1993), al estudiar el comportamiento de la hojarasca en un grupo de leguminosas y gramíneas en Colombia, encontraron que la relación C/N explica de forma muy clara las diferencias en la descomposición, aunque también el contenido de lignina y de polifenoles muestran una influencia importante. Según Fassbender (1993) la relación C/N y la cantidad de lignina y celulosa presente en la hojarasca, ejercen una influencia inversa en la velocidad de su descomposición, o sea, a mayor cantidad de lignina y celulosa, más lenta será la descomposición de los residuos, los cuales tienden a acumularse en el suelo de forma parcialmente descompuesta. Las plantas con relación C/N alta (mayor que 25) forman una cobertura estable, que contribuye al incremento del contenido de materia orgánica y, por ende, a mejorar la estructura del suelo y a protegerlo del impacto de la lluvia y la radiación solar; además, favorece el desarrollo del sistema radical, la formación de nódulos y la fijación simbiótica del nitrógeno. En plantas con relación C/N menor que 25, la mineralización es más rápida (Martín y Rivera, 2001). Los estudios realizados en ecosistemas de pastizales en Cuba indicaron que la tasa de descomposición de la hojarasca muestra marcadas variaciones entre las especies de pastos, y es más rápida en las leguminosas que en las gramíneas.

En este sentido, Crespo et al. (2001) encontraron marcadas diferencias entre los pastos estudiados (fig. 1).

En primer lugar, la hojarasca de todas las leguminosas desapareció totalmente antes de los 246 días; mientras que en similar tiempo todavía quedaba en las bolsas abundante cantidad de hojarasca de las diferentes gramíneas. Así, en ese tiempo aún permanecía más del 80% del peso inicial de hojarasca de Brachiaria decumbens, Cynodon nlemfuensis y Panicum maximum, el 73% en los pastos naturales y el 50% en el pastizal nativo con leucaena. Según Sánchez (2007), la dinámica de descomposición fue más intensa en el sistema silvopastoril que en el sistema de monocultivo de gramíneas. Entre las especies evaluadas, la velocidad varió en el siguiente orden: Leucaena leucocephala mayor que P. maximum en el sistema silvopastoril mayor que P. maximum en el sistema de monocultivo. La cantidad de material descompuesto fue mayor y más rápido en L. leucocephala, con diferencias altamente significativas entre los días de descomposición. A los 210 días quedó sin descomponer solo el 3,12% de la hojarasca de leucaena; sin embargo, en similar tiempo la hojarasca de la guinea en este sistema aún representaba el 28,2% del peso inicial y fue mucho menor que lo encontrado para esta misma especie en el sistema de monocultivo (45,3% del peso inicial), lo cual puede estar asociado al favorable microclima que se crea en el primer sistema por la presencia de los árboles, que favorece la actividad de los organismos descomponedores (fig. 2).

Estos resultados muestran que la introducción de árboles leguminosos en los pastizales de gramíneas constituye una vía para lograr producciones de hojarasca de diferente naturaleza, lo cual proporciona una relación C/N intermedia que favorece, por una parte, la reserva húmica en el suelo y, por la otra, garantiza una mineralización más lenta del nitrógeno; todo ello conduce a una mayor sincronía entre los procesos de nutrientes fácilmente disponibles y el contenido de humus del suelo. Según Mafongoya, Giller y Palm (1998) los árboles son capaces de mantener o aumentar la fertilidad de los suelos a través del reciclaje de nutrientes y el mantenimiento de la materia orgánica del suelo, por medio de la producción y la descomposición de la hojarasca y de los residuos de las podas. En este sentido, Palm y Sánchez (1991) señalaron que las leguminosas, especialmente Erythrina spp., se descomponen y liberan nutrientes significativamente más rápido, debido a la presencia de bajos contenidos de polifenoles en sus hojas, al compararse con Inga edulis y Cajanus cajan. En la literatura se señala que la concentración de diversos indicadores de la composición química, presentes en la hojarasca durante el proceso de descomposición, se incrementa. Por ejemplo, Edmon y Thomas (1995) y Badejo, Nathaniel y Tian (1998) encontraron aumentos de la concentración de lignina, taninos, celulosa, hemicelulosa, nitrógeno y carbono. Estos cambios se relacionan con la colonización y actividad de la fauna descomponedora (Hunter, Adl, Pringle y Coleman, 2003; Barajas-Guzmán y Álvarez-Sánchez, 2003).

Efecto de los factores climáticos

Numerosos autores coinciden en señalar que los factores climáticos influyen en el proceso de descomposición de la hojarasca de las diferentes especies vegetales y, en especial, identifican que la temperatura y las precipitaciones son los indicadores de mayor importancia (Brown, Anderson, Woomer, Swift y Barrios, 1994; Mctierman, Couteaux, Berg, Berg, Calvo de Ant, Gallardo, Kratzs, Piussi, Remade y Virzo de Santo, 2003). El clima modifica notablemente la naturaleza y la rapidez de la descomposición de los restos vegetales en la superficie del suelo, de modo que ejerce una importante influencia en el tipo y la abundancia de la materia orgánica. La humedad y la temperatura aparecen entre las variables más determinantes (Singh, 1969; Brinson, 1977), porque influyen tanto en el desarrollo de la vegetación como en las actividades de los microorganismos, que son factores muy críticos en la formación del suelo. Kononova (1975), al analizar varias publicaciones, llegó a la conclusión de que la intensidad máxima de la descomposición de la materia orgánica se observa en condiciones de temperatura moderada (alrededor de 30ºC) y con un contenido de humedad de alrededor del 60-80% de la capacidad máxima de retención de agua del suelo. Sin embargo, el aumento o la disminución de la temperatura y de la humedad simultáneamente, más allá de los niveles óptimos, produce la disminución de la descomposición de la materia orgánica. La temperatura y la precipitación modifican la naturaleza y la rapidez de la descomposición del material vegetal; si se presenta un cambio en la temperatura, este puede alterar la composición de la flora activa y afectar los procesos de descomposición y liberación de los nutrientes (Bertsch, 1995). Handayanto, Cadisch y Giller (1995) plantearon que las tasas de descomposición y de liberación de N son más altas cuando la precipitación es mayor, debido probablemente a la remoción de los compuestos solubles de carbono o de los polifenoles. A pesar de ello, existen algunos autores que plantean que la temperatura explica en mayor medida el proceso de descomposición que las precipitaciones (Brown et al., 1994; Aerts, 1997), debido a que este factor puede regular las poblaciones de los descomponedores, ya que según Trofymow et al. (2002) el decrecimiento de la temperatura reduce la actividad de los organismos descomponedores y la calidad de los materiales orgánicos que se incorporan al suelo. Otros autores, por su parte, señalan que la humedad es el factor determinante, asociado directamente al lavado de los compuestos más solubles e indirectamente al desarrollo de las condiciones favorables a la fauna descomponedora (Jansson y Berg, 1985). Un factor que influye en la población microbiana es la humedad, que es importante en el crecimiento de los microorganismos y en la velocidad de la descomposición. Alexander (1977) refirió que el nivel óptimo de humedad para los organismos descomponedores que se hallan en el suelo es de 60-70%; sin embargo, este nivel puede variar en dependencia de la temperatura. La hipótesis expuesta por Berg y Laskowski (2005) parece ser la más acertada, al plantear que aunque ambos factores climáticos pueden influir en el proceso de descomposición, la combinación de la variación de la temperatura y la humedad puede ejercer un mayor efecto y predecir, a partir de ello, el comportamiento de la pérdida de biomasa durante el proceso de descomposición. En este sentido, los resultados de Sánchez (2007) indican que es posible explicar el proceso de descomposición de la hojarasca en ambos pastizales a partir de la acción conjunta de la temperatura, la humedad relativa y la precipitación.

Efecto de los organismos del suelo

El proceso de descomposición de la materiaorgánica en los suelos del trópico es controlado por los factores biológicos. Como consecuencia, para preservar la fertilidad en estas regiones se requiere el conocimiento de la actividad de los organismos edáficos. La biota del suelo constituye una fracción primordial de la biodiversidad terrestre. La mayoría de la energía capturada por la vegetación se utiliza por la biota para una serie de funciones esenciales de la integridad y la productividad del sistema (Martin y Lavelle, 1992; Palm, Swift y Barois, 2001). En general, la biomasa total de la biota edáfica constituye una fracción relativamente pequeña (1-8%) de la materia orgánica total del suelo. Sin embargo, se reconoce por numerosos autores que la importancia funcional de estos organismos en los ecosistemas no es directamente proporcional a su biomasa existente, pues pueden regular el comportamiento del sistema a través de sus efectos en el reciclaje de nutrientes y en la estructura del suelo (Opperman, Wood, Harris y Cherrett, 1993; Hassink, Neutel y de Ruiter, 1994; Didden, Marinissen, Vreeken-Buijs, Burgers, de Fluiter, Geurs y Brussaard, 1994; Alegre et al., 2001; Decaens, Jiménez, Barros, Chauvel, Blanchart, Fragoso y Lavelle, 2004; Feijoo, Zúñiga, Quintero y Lavelle, 2007). La descomposición que realizan los organismos se caracteriza por una compleja comunidad de biota, que incluye la microflora y la fauna del suelo. Los hongos y las bacterias son, fundamentalmente, los responsables de que se efectúen los procesos bioquímicos en la descomposición de los residuos orgánicos (Tian, Brussaard, Kang y Swift, 1997). De acuerdo con su participación en el proceso de descomposición, la fauna del suelo se agrupa en descomponedores y detritívoros. Los organismos descomponedores son bacterias y hongos que participan en las primeras etapas de la descomposición y consumen principalmente azúcares y aminoácidos (Martius, Höfer, García, Römbke y Hanagarth, 2004). En la medida que avanza la descomposición, el proceso es más lento y participan hongos septados especializados, como Ascomycetes, Basidiomycetes y Actinomycetes, que pueden degradar la celulosa, la lignina y las proteínas más complejas. Los organismos detritívoros son consumidores que se alimentan del detritus y de las poblaciones de microorganismos asociados a él. Una gran diversidad de invertebrados edáficos representan este grupo y se les ha clasificado, de acuerdo con su tamaño, en: micro, meso, macro y megafauna: La microfauna presenta un diámetro corporal menor que 100 ìm y comprende protozoos, gusanos nemátodos y rotíferos; la mesofauna (diámetro corporal entre 100 ìm y 2 mm), está formada por los Acari (ácaros del mantillo), Collembola y Enchytraeidae; mientras que la macrofauna (diámetro corporal entre 2 y 20 mm) y la megafauna (mayor que 20 mm) incluyen Isópodos; Diplópodos, larvas de moscas (Diptera) y algunos escarabajos (Coleóptera); Oligoquetos, que son las lombrices de tierra; y Moluscosa que incluye a los caracoles y las babosas. La fauna del suelo aumenta la biodegradación y la humificación de los residuos orgánicos a través de varias vías (Lavelle, 1997; Tian et al., 1997):

1. Pulverizan los residuos orgánicos y aumentan el área superficial para la actividad microbiana.

2. Producen enzimas que transforman las biomoléculas complejas en compuestos simples y polimerizan los compuestos para formar el humus.

3. Mejoran el ambiente para el crecimiento y las interacciones microbianas.

4. Incorporan la materia orgánica en el suelo.

Tian et al. (1997) informaron que la diversidad de la flora es capaz de liberar amonio de los residuos en descomposición; las bacterias, los hongos y los actinomicetos pueden atacar este tipo de compuestos, con la consecuente mineralización de N, aunque las tasas varían de acuerdo con los grupos involucrados. El amonio (NH4 +) es oxidado por Nitrosomonas a nitrito (NO2 -) y después a nitrato (NO3 -) por Nitrobacter reacciones que proporcionan a estos organismos la energía para su proliferación y sobrevivencia (Salisbury y Ross, 1994). Además de la mineralización del N existe el fenómeno de la inmovilización, el cual lleva a la síntesis de nuevas moléculas orgánicas a partir de formas inorgánicas. Este proceso es también llevado a cabo por los microorganismos del suelo; se da en mayor grado cuando los residuos son de baja calidad (Heal, Anderson y Swift, 1997). La mineralización neta de N en el suelo puede ser considerada como un balance entre los procesos de mineralización e inmovilización (Giller y Wilson, 1991). Por otra parte, la fauna en el suelo se distribuye por su perfil; de acuerdo con sus hábitos alimenticios se les nombra epígeos a los que habitan sobre la superficie del suelo; endógeos a los que se encuentran por debajo de la superficie y anécicos a los que se mueven desde la superficie y por debajo de ella (Lavelle, 1997). En la fauna epígea sobresalen los miriápodos, isópodos, caracoles y lombrices pigmentadas, que desmenuzan y disminuyen el tamaño de la hojarasca. En la endogeica se encuentran principalmente lombrices no pigmentadas y termitas comedoras de humus, que se alimentan de materia orgánica y raíces muertas. En la anécica se agrupan lombrices y termitas que trasladan la hojarasca desde la superficie hacia otros horizontes más profundos, mejoran las características hidráulicas y la estructura del suelo (Anderson e Ingram, 1993). La interacción entre los desintegradores y los diferentes tipos de detritívoros regula el proceso de descomposición de la hojarasca. Se presenta en tres niveles, según Begon, Haper y Townsend (1988): 1) tramas alimentarias entre microorganismos y microfauna; 2) transformaciones de hojarasca en material fragmentado y materia fecal, por la mesofauna y algunos de la macrofauna; y 3) la macrofauna, que son los organismos que interactúan con los microorganismos mediante relaciones mutualistas como rumen externo e interno, y que además mejoran la estructura del suelo. El papel fundamental de estos organismos es el reciclaje de los nutrimentos.

Las investigaciones realizadas en pastizales tropicales demostraron que los sistemas de producción animal basados en el empleo de pasturas mejoradas en asociación con las leguminosas, tuvieron un impacto positivo en la actividad de la macrofauna y, especialmente, en la población de lombrices, las cuales incrementaron su biomasa de 4,8 a 51,1 g/m2 (Decaens, Lavelle, Jimenez, Escobar, Rippstein, Schneidmadl, Sanz, Hoyos y Thomas, 2001). De igual forma, en una investigación realizada en Perú, Sánchez y Ara (1989) encontraron que en un sistema de manejo de Brachiaria decumbens asociada con Desmodium ovalifolium, después de seis años de pastoreo, la población de organismos en el suelo aumentó considerablemente, en especial la lombriz de tierra que triplicó su población. Por su parte, Torres (1995) halló, en las condiciones de trópico húmedo de Costa Rica, que la población de lombrices se duplicó en pasturas asociadas de Brachiaria brizantha y Arachis pintoi en 371 lombrices/m2, comparado con sólo 195 lombrices/ m2 en la gramínea sola. En Cuba también se obtuvieron resultados alentadores; tal es así que Sánchez, Milera, Suárez y Alonso (1997), en un pastizal de Andropogon gayanus CIAT-621, así como con otras especies de gramíneas y leguminosas rastreras, encontraron que la fauna de invertebrados del suelo aumentó de 194 a 346 individuos/ m2 cuando se aplicó un sistema de pastoreo rotacional durante cuatro años consecutivos y el suelo se autofertilizó a través de las deyecciones de los animales y el aporte de la hojarasca. Este resultado mejoró cuando se introdujeron en estas áreas árboles leguminosos, los que posibilitaron un microclima adecuado que posibilitó una mayor colonización de individuos pertenecientes a la macrofauna y específicamente la presencia de órdenes de gran importancia económica y ecológica, como las lombrices de tierra y los coleópteros (Sánchez y Milera, 2002).

Rodríguez, Crespo, Rodríguez, Castillo y Fraga (2002) señalaron que el establecimiento de Leucaena leucocephala en pastizales del país incrementaron las poblaciones de la macrofauna desde 36,28 ind.m-2 (área sin L. leucocephala) hasta 181,28 ind.m-2 (área con L. leucocephala) y su biomasa desde 11,89 gm-2 hasta 41,49 gm-2, respectivamente. Ello estuvo asociado, principalmente, con la calidad de la hojarasca que produce esta leguminosa, aunque pudieron influir también en este resultado otros factores, como la regulación del microclima, la diversidad de especies y la mayor retención de humedad del suelo. Hernández y Sánchez (2006), al evaluar el comportamiento de diferentes indicadores químicos y biológicos en un amplio número de unidades pecuarias en la zona occidental de Cuba, encontraron que la introducción de los árboles en los pastizales contribuyó a incrementar la densidad y la biomasa de los individuos pertenecientes a la macrofauna del suelo, lo que influyó en su contenido de nutrientes. Después de 10 años de explotación, el suelo en los sistemas silvopastoriles presentó un mayor contenido de materia orgánica, en comparación con el monocultivo de gramíneas. Similares resultados reportaron también Dueñas, Rodríguez, Irigoyen, Muñoz, Hernández y Pascual (2006). De ello se deduce que la presencia de las gramíneas y las leguminosas en los pastizales contribuye a aumentar la diversidad vegetal en el suelo, lo que permite mantener la población biológicamente
diversa de organismos, aspecto que debe ser considerado en el fomento de técnicas o prácticas que permitan la mayor sostenibilidad del sistema, ya que según Attignon, Weibel, Lachat, Sensin, Nagel y Peveling (2004); Gartner y Cardon (2004); Shadler y Brandl (2005) y Sánchez (2007), existe una relación lineal inversa entre la frecuencia acumulada de la fauna y la hojarasca remanente durante el proceso de descomposición. Por todo lo antes expuesto se considera oportuno señalar que la descomposición de los residuos vegetales sobre la superficie del suelo es de particular importancia para los procesos de transformación de la materia orgánica y las relaciones tróficas del suelo, lo cual es uno de los puntos clave del reciclado de la materia orgánica y los nutrientes en sistemas donde los elementos disponibles para la vegetación escasean, como ocurre en los ecosistemas de pastizales, y depende en gran medida de las interacciones entre el clima, la calidad de la hojarasca y la comunidad descomponedora.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

1Aerts, R. 1997. Climate, leaf litter chemistry and leaf-litter decomposition in terrestrial ecosystems- a triangular relationship. Oikos. 79:439

2 Alegre, J.; Pashanasi, B.; Arévalo, L. & Palm, C. 2001. Efecto del manejo del suelo sobre las propiedades biológicas del suelo en los trópicos húmedos del Perú. XV Congreso Latinoamericano y V Cubano de la Ciencia del Suelo. Centro de Convenciones Plaza América, Varadero, Cuba. Boletín 4. p. 60

3 Alexander, M. 1977. Introduction to soil microbiology. 2nd ed. J. Willey. New York, 474 p.

4 Anderson, J.M. & Ingram, J. (Eds.).1993. Tropical soil biology and fertility. A handbook ok methods. 2 nd edition. CAB International. Wallingford, UK. 221 p.

5 Attignon, S.E.; Weibel, D.; Lachat, T.; Sensin, B.; Nagel, P. & Peveling, R. 2004. Leaf litter breakdown in natural and plantation forest of the Lama forest reserve in Benin. Applied Soil Ecology. 27:109

6 Badejo, M.A.; Nathaniel, T.H. & Tian, G. 1998. Abundance of springtails (Collembola) under foor agroforestry trees species with contrasting litter quality. Biology and Fertility of Soil. 27:15

7 Barajas-Guzmán, G. & Álvarez-sánchez, J.2003. The relationships between litter fauna and rates of litter decomposition in a tropical rain forest. Applied Soil Ecology. 24:91

8 Bardgett, R.D. & Walker, L.R. 2004. Impact of coloniser plant species on the development of decomposer microbial communities following deglaciation. Soil Biology & Biochemistry. 36:555

9 Begon, M.; Haper, J.L. & Townsend, C.R. 1988. Ecología: individuos, poblaciones y comunidades. Ediciones Omega. Barcelona, España. 886 p.

10 Berg, B. 2000. Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soils. Forest Ecology and Management. 13:133

11 Berg, B. & Laskowski, R. 2005. Litter decomposition: A guide to carbon and nutrient turnover. (Eds. B. Berg & R. Laskowski). Academic Press, New York. 448 p.

12 Bertsch, H.F. 1995. La Fertilidad de los suelos y su manejo. San José, Costa Rica. 157 p.

13 Binkley, D. 1986. Forest nutrition management. John Wiley & Sons, New York. 290 p.

14 Brinson, M.M. 1977. Decomposition and nutrient exchange of litter in an alluvial swamp forest. Ecology. 58, 601

15 Brown, S.; Anderson, J.M.; Woomer, P.L.; Swift, M.J. & Barrios, E. 1994. Soil biological processes in tropical ecosystems. In: The Biological management of tropical soil fertility(Eds. P.L. Woomer and M.J. Swift). John Wiley and Sons, Chichester, UK. p. 120

16 Crespo, G.; Lok, S. & Rodríguez, I. 2004. Producción de hojarasca y retorno de N, P y K en dos pastizales que difieren en la composición de especies. Rev. cubana Cienc. agríc. 38:97

17 Crespo, G.; Ortiz, J.; Pérez, A.A. & Fraga, S. 2001. Tasas de acumulación, descomposición y NPK liberados por la hojarasca de leguminosas perennes. Rev. cubana Cienc. agríc. 35:39

18 Crespo, G. & Pérez, A.A. 1999. Significado de la hojarasca en el reciclaje de los nutrientes en los pasti-zales permanentes. Rev. cubana Cienc. agríc. 33:349

19 Cuenca, G.; Aranguren, J. & Herrera, R. 1983. Root growth and litter decomposition in a coffee plantation under shade tree. Plant and Soil. 71:477

20 Da Veiga, J.; Alves, C.P.; Marques, L.C. & da Veiga, D.F. 2001. Sistemas silvopastoris na Amazónia Oriental. En: Sistemas agroforestais pecuarios, opcioes de sustentabilidades para áreas tropicais e subtropicais. EMBRAPA, Brasil. p. 41

21 Decaëns, T.; Jiménez, J.J.; Barros, E.; Chauvel, A.; Blanchart, E.; Fragoso, C. & Lavelle, P. 2004. Soil macrofaunal communities in permanent pastures derived from tropical forest or savanna. Agriculture, Ecosystems and Environment. 103:301

22 Decaëns, T.; Lavelle, P.; Jiménez, J.J.; Escobar, G.; Rippstein, G.; Schneidmadl, J.; Sanz, J.J.; Hoyos, P. & Thomas, R.J. 2001. Impacto del manejo de la tierra en la macrofauna del suelo en los Llanos Orientales de Colombia. In: Natures plow: soil macroinvertebrate communities in the Neotropical Savannas of Colombia. (J.J. Jiménez y R.J. Thomas, Eds.). CIAT. Cali, Colombia. p. 19

23 Díaz Filho, M. 2003. Degradacao de pastagens. Processos, causas e estrategias de recuperacao. Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuaria. EMBRAPA-Amazonia Oriental. Ministerio de Agricultura Pecuaria e Abastecimiento. Belén, Brasil. p. 62

24 Didden, W.; Marinissen, J.; Vreeken-Buijs, M.; Burgers, S.; de Fluiter, R.; Geurs, M. & Brussaard, L. 1994. Soil meso- and macrofauna in two agricultural systems: factors affecting population dynamics and evaluation of their role in carbon and nitrogen dynamics. Agriculture, Ecosystems and Environment. 51:171

25 Dueñas, G.; Rodríguez, N.; Irigoyen, H.; Muñoz, R.; Hernández, M. & Pascual, J. 2006. Manejo sostenible de suelos dedicados a la ganadería en la provincia La Habana. VI Congreso de la Sociedad. Cubana de la Ciencia del Suelo. [cd-rom]. La Habana, Cuba.

26 Edmonds, R.L. & Thomas, T.B. 1995. Decomposition and nutrient release from green needles of western hemlock and Pacific silver fir in an old-growth temperate rain forests, Olympic National Park Washington. Can. J. For. Res. 25:1049

27 Fassbender, H.W. 1993. Modelos edafológicos de sistemas agroforestales. Serie de Materiales de Enseñanza Nº 29. Segunda edición. CATIE. Turrialba, Costa Rica. 530p.

28 Feijoo, A.; Zúñiga, M.C.; Quintero, H. & Lavelle, P. 2007. Relaciones entre el uso de la tierra y las comunidades de lombrices en la cuenca del río La Vieja, Colombia. Pastos y Forrajes. 30:235

29 Fioretto, A.; Di Nardo, C.; Papa, E. & Fuggi, A. 2005. Lignin and cellulose degradation and nitrogen dynamics during decomposition of three leaf litter species in a Mediterranean ecosystem. Soil Biology & Biochemistry. 37:1083

30 Gartner, T.B. & Cardon, Z.G. 2004. Decomposition dynamics in mixed-species leaf litter. Oikos. 104:230

31 Giller, K. & Wilson, K. 1991. Nitrogen fixation in tropical cropping systems. CAB International. Wallingford, U.K. 313 p.

32 González, I.M. & Gallardo, J.F.1995. El efecto de la hojarasca: una revisión En: Anales de Edafología y Agrobiología. Centro de Edafología y Biología Aplicada. Salamanca, España. p. 86.

33 Handayanto, E.; Cadisch, G. & Giller, K.E. 1995. Manipulation of quality and mineralization of tropical legume tree prunings by varing nitrogen supply. Plant and Soil. 176:149

34 Hassink, J.; Neutel, A.M. & de Ruiter, P.C. 1994. C and N mineralization in sandy and loamy grass land soils: the role of microbes and microfauna. Soil Biology and Biochemistry. 26:1565

35 Heal, O.W.; Anderson, J.M. & Swift, M.J. 1997. Plant litter quality and decomposition: an historical overview. In: Driven by nature: Plant litter quality and decomposition. (Cadish, G. and Giller, K.E., Eds.). CAB Internacional. Wallingford, UK. p. 3

36 Hernández, M. & Sánchez, S. 2006. Evolución de la composición química y la macrofauna edáfica en sistemas silvopastoriles. Memorias. IV Congreso Latinoamericano de Agroforestería para la producción pecuaria sostenible. III Simposio sobre sistemas silvopastoriles para la producción ganadera sostenible. [cd-rom]. Centro de Convenciones «Plaza América», Varadero, Cuba. p. 107

37 Holzner, W. & Kriechbaum, M. 2001. Pasture in South and Central Tibet (China). II. Probable causes of pasture degradation. Die Bodenkultur: 52 (1):37

38 Hunter, M.D.; Adl, S.; Pringle, C.M. & Coleman, D.C. 2003. Relative effects of macroinvertebrates and habitat on the chemistry of litter during decomposition. Pedobiología. 47:101

39 Ibrahim, M. & Mora, J. 2006. Potencialidades de los sistemas silvopastoriles para la generación de servicios. En: Memorias de la conferencia electrónica «Potencialidades de los sistemas silvopastoriles para la generación de servicios ambientales». (Eds. M. Ibrahim, J. Mora y M. Rosales). CATIE. Turrialba, Costa Rica. p. 10

40 Ibrahim, M.; Villanueva, C.; Casasola, F. & Rojas, J. 2006. Sistema silvopastoriles como una herramienta para el mejoramiento de la productividad y restauración de la integridad ecológica de paisajes ganaderos. Memorias. IV Congreso Latinoamericano de Agroforestería para la producción pecuaria sostenible. III Simposio sobre sistemas silvopastoriles para la producción ganadera sostenible. [cd-rom]. Centro de Convenciones «Plaza América», Varadero, Cuba.

41 Jansson, P.E. & Berg, B. 1985. Temporal variation of litter decomposition in relation to simulated soil climate. Long term decomposition in a Scots pine forest. Can. J. Bot. 63:1008

42 Kogel-Knabner, I. 2002. The macromolecular organic composition of plant and microbial residues as input to soil organic mater. Soil Biology & Biochemistry. 34:139

43 Kononova, M.M. 1975. Humus of virgin and cultivated soils. In: Soil components. Vol. I. (Ed. J.E. Gieseking). Springer-Verlag. Nueva York. p. 475

44 Laurance, W.F.; Albernaz, A.K.; Schroth, G.; Fearnside, P.M.; Bergen, S.; Venticinque, E.M. & da Costa, C. 2002. Predictors of deforestation in the Brazilian Amazon. Journal of Biogeography. 29:737

45 Lavelle, P. 1997. Faunal activities and soil processes: Adaptative strategies that determine ecosystem function. Adv. Ecol. Res. 24:9

46 Liu, W.; Fox, J.E.D. & Xu, Z. 2000. Leaf litter decomposition of canopy trees, bamboo and moss in a montane moist evergreen broad-leaved forest on Ailao Mountain, Yunnan, south-west China. Ecol. Res.15:435

47 Lok, S.; Crespo, G.; Frómeta, E. & Fraga, S. 2006. Estudio de indicadores de estabilidad del pasto y el suelo en un sistema silvopastoril en novillas lecheras. Rev.cubana Cienc. agríc. 40:229

48 Luizao, F.J.; Tapia-Coral, S.C.; Barros, E. & Wandelli, E.V. 2001. Relación entre la diversidad encima y dentro del suelo de sistemas agroforestales en la Amazonía Central. XV Congreso Latinoamericano y V Cubano de la Ciencia del Suelo. Centro de Convenciones Plaza América, Varadero, Cuba. Boletín 4, p. 60

49 Mafongoya, P.L.; Giller, K.E. & Palm, C.A. 1998. Decomposition and nitrogen release patterns tree prunings and litter. Agroforestry Systems. 38:77

50 Martín, A.E. 1995. Reciclado de bioelementos a través de la hojarasca en ecosistemas forestales de la Sierra de Gata. Sistema Central Español. Universidad de Salamanca. Facultad de Ciencias Químicas. España

51 Martin, A. & Lavelle, P. 1992. Effect of soil organic matter quality on its assimilation by millsonia anomala, a tropical geophagous earthworm. Soil Biology and Biochemistry. 24:1535

52 Martín, Gloria & Rivera, R. 2001. Revisión bibliográfica. Mineralización del nitrógeno incorporado con los abonos verdes y su participación en la nutrición de cultivos de importancia económica. Cultivos Tropicales. 22:89

53 Martius, C.; Höfer, H.; García, M.V.B.; Römbke, J. & Hanagarth, W. 2004. Litter fall, litter stocks and decomposition rates in rainforest and agroforestry sites in central Amazonia. In: Nutrient cycling in Agroecosystems. Kluwer Academic Publishers. The Netherlands. 137 p.

54 Mctierman, K.B.; Couteaux, M.M.; Berg, B.; Berg, M.P.; Calvo de Ant, R.; Gallardo, A.; Kratzs, W.; Piussi, P.; Remade, J. & Virzo de Santo, A. 2003. Changes in chemical composition of Pinus silvestris needle litter during decomposition along a European coniferous forest climatic transect. http:// www.elsevier.com/locate/soibio. [Consulta: 21 de junio 2007]

55 Melillo, J.M.; Aber, J.D. & Muratore, J.F. 1982. Nitrogen and lignin control of hardwood leaf litter decomposition dynamics. Ecology. 63:621

56 Murgueitio, E. 2003. Investigación participativa en sistemas silvopastoriles integrados: La experiencia de CIPAV en Colombia. Taller Internacional «Ganadería, desarrollo sostenible y medio ambiente». La Habana, Cuba. p. 207

58 Muys, C.; Lust, N. & Granval, P.H. 1992. Effects of grassland afforestation with different tree species on earthworn communitions litter descomposition and nutriente status. Soil Biol. Biochem. 24:12

59 Opperman, M.; Wood, M.; Harris, P. & Cherrett, C. 1993. Nematode and nitrate dynamics in soils treated with cattle slurry. Soil Biol. Biochem. 25:19

60 Palm, C.A. & Sánchez, P.A. 1991. Nitrogen release from the leaves of some tropical legumes affected by their lignin and polyphenolic contents. Soil Biol. Biochem. 23:83

61 Palm, C.; Swift, M. & Barois, Isabelle. 2001. Un enfoque integrado para el manejo biológico de los suelos. XV Congreso Latinoamericano y V Cubano de la Ciencia del Suelo. Centro de Convenciones Plaza América, Varadero, Cuba. Boletín 4, p. 60

62 Pomareda, C. & Steinfeld, H. 2000. Intensificación de la ganadería en Centroamérica: beneficios económicos y ambientales. CATIE-FAO-SIDE. San José, Costa Rica. p. 334

63 Porazinska, D.L.; Bardgett, R.D.; Blaauw, M.B.; Hunt, W.; Parsons, A.N.; Seastedt, T.R. & Wall, D. 2003. Relationships at the aboveground-belowground interface: plants, soil biota, and soil processes. Ecological Monographs. 73:377

64 Reinoso, M. 2001. Sistemas silvopastoriles: Una opción agroecológica para la ganadería. I Simposio Internacional sobre Ganadería Agroecológica. SIGA. Instituto de Investigaciones de Pastos y Forrajes. La Habana, Cuba. p. 26

65 Rodríguez, I.; Crespo, G.; Rodríguez, C.; Castillo, E. & Fraga, S. 2002. Comportamiento de la macrofauna del suelo en pastizales con gramíneas naturales puras o intercaladas con Leucaena para la ceba de toros. Rev. cubana Cienc. agríc. 36:181

66 Salisbury, F.B. & Ross, C. 1994. Fisiología vegetal. 4ta. ed. Grupo Editorial Iberoamérica. México. 759 p.

67 Sánchez, P.A. & Ara, A.A. 1989. Contribución potencial de las praderas mejoradas a la sostenibilidad de los ecosistemas de sabana y bosque húmedo tropical. En: Contribución de las pasturas mejoradas a la producción animal en el trópico. CIAT. Cali, Colombia. Documento de trabajo No. 80, p. 1

68 Sánchez, Saray. 2007. Acumulación y descomposición de la hojarasca en un pastizal de Panicum maximum Jacq y en un sistema silvopastoril de P. maximum y Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit. Tesis presentada en opción al grado de Doctor en Ciencias Agrícolas. Instituto de Ciencia Animal. La Habana, Cuba. 123 p.

69 Sánchez, Saray & Milera, Milagros. 2002. Dinámica de la macrofauna edáfica en la sucesión de un sistema de manejo de gramíneas a un sistema con árboles intercalados en el pasto. Pastos y Forrajes. 25:189

70 Sánchez, Saray; Milera, Milagros; Suárez, J. & Alonso, O. 1997. Evolución de la biota del suelo en un sistema de manejo rotacional racional intensivo. Pastos y Forrajes.20:143

71 Sandhu, J.; Sinha, M. & Ambasht, R.S. 1990. Nitrogen release from decomposition litter of Leucaena leucocephala in the dry tropics. Soil. Biol. Biochem. 22:859

72 Shadler, M. & Brandl, R. 2005. Do invetebrate affect the disappearance rate of litter mixtures?. Soil Biol. Biochem. 37:329

73 Simón, L. 2006. Experiencias en el proceso de difusión, adaptación y mejora de la tecnología del silvopastoreo racional en Cuba. Memorias. IV Congreso Latinoamericano de Agroforestería para la producción pecuaria sostenible. III Simposio sobre sistemas silvopastoriles para la producción ganadera sostenible. [cd-rom]. Centro de Convenciones «Plaza América», Varadero, Cuba

74 Singh, K.P. 1969. Studies in decomposition of leaf litter of important trees of tropical deciduous forest at Varanasi. Trop. Ecol. 20:292

75 Snymana, H.A. & Du Preezb, C.C. 2005. Rangeland degradation in a semi-arid South Africa. II. Influencie of soil quality. J. Arid Environments. 60:483

76 Suárez, J.; Pérez, A.; Lamela, L.; Simón, L. & Esperance, M. 2006. La difusión y adopción de tecnologías. En: Recursos forrajeros, herbáceos y arbóreos. (Ed. Milagros Milera). Universidad de San Carlos de Guatemala, Guatemala. EEPF «Indio Hatuey», Matanzas, Cuba. p. 435

77 Swift, M.J.; Heal, W.O. & Anderson, J.M. 1979. Decomposition in terrestrial ecosystems. Studies in Ecology. Vol 5. University of California Press. Berkeley, California, USA. 372 p.

78 Tate, R.L. 1987. Soil organic matter: Biological and ecological effects. John Willey and Soons. New York. p. 291

79 Thomas, R.J. & Asakawa, M.M. 1993. Descomposition of leaf litter from tropical forage grasses and legumes. Soil Biol. Biochem. 25:1351

80 Tian, G. 1992. Biological effects of plant residues with contrasting chemical compositions on plant soil under humic tropical conditions. PhD Thesis. Wageningen Agricult. Univers. The Netherlands

81 Tian, G.; Brussaard, L. & Kang, B.T. 1993. Biological effects of plant residues with contrasting chemical compositions under humid tropical conditions: Effect on soil fauna. Soil Biol. Biochem. 5:731

82 Tian, G.; Brussaard, L.; Kang, B.T. & Swift, M.L. 1997. Soil fauna-mediated decomposition of plant residues under contrained environmental and residue quality conditions. In: Driven by nature: plant litter quality and decomposition. (G. Cadish & K.E. Giller, Eds.). CAB International.Wallingford, UK. p. 125

83 Torres, M.I. 1995. Características físicas, químicas y biológicas en suelos bajo pasturas de Brachiaria brizantha sola y en asocio con Arachis pintoi después de 4 años de pastoreo en el trópico húmedo de Costa Rica. Tesis M.Sc. CATIE. Turrialba, Costa Rica. 98 p.

84 Trofymow, J.A.; Moore, T.; Titus, B.; Prescott, C.; Morrison, T.; Siltanen, M.; Smith, S.; Fyles, J.; Wein, R.; Camire, C.; Duschene, L.; Kozak, L.; Kranabetter, M. & Visser, S. 2002. Rates of litter decomposition over 6 years in Canadian forests: influence of litter quality and climate. Can. J. For. Res. 32:789

85 Waring, R.H. & Schlesinger, W.H. 1985. Forest ecosystems: Concepts and management. Academic Press, New York

86 Wencomo, H.B. 2006. Comportamiento de la comunidad vegetal con la inclusión de especies de Leucaena. Memorias. IV Congreso Latinoamericano de Agroforestería para la producción pecuaria sostenible. III Simposio sobre sistemas silvopastoriles para la producción ganadera sostenible. [cd-rom]. Centro de Convenciones «Plaza América», Varadero, Cuba. p. 21

Recibido el 25 de enero del 2008
Aceptado el 20 de febrero del 2008