ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN

Germinación de Trichloris crinita y Digitaria eriantha en condiciones de estrés abiotico

Germination of Trichloris crinita and Digitaria eriantha under abiotic stress conditions

G. Di Giambatista, M. Garbero, M. Ruiz, A. Giulietti y H. Pedranzani

Laboratorio de Fisiología Vegetal-Departamento de Ciencias Agropecuarias

FICES-Universidad Nacional de San Luis

Avda. 25 de Mayo 384 (5730) Villa Mercedes, San Luis, Argentina.

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RESUMEN

El objetivo de este trabajo fue determinar el efecto de diferentes temperaturas y potenciales osmóticos (PO) en la germinación de las semillas de Digitaria eriantha Steudel subesp. eriantha cv. Sudafricana y Trichloris crinita. Las semillas se colocaron a germinar en cápsulas de Petri a temperaturas de 17º, 25º, 30º y 35ºC y en soluciones de PEG6000, para simular potenciales osmóticos: 0 (Control, agua destilada); -0,5; -1 y -1,5 MPa. Se registró el porcentaje de germinación (PG). Ambas especies mostraron los mayores PG en el rango de 25º y 30ºC; a 17ºC el PG fue significativamente menor después de 14 días. En T. crinita el PG disminuyó significativamente con potenciales de -1 y -1,5 Mpa en todas las temperaturas; además, con -1,5 Mpa a 17º y 35ºC las semillas no germinaron. El PG de las semillas de D. eriantha disminuyó con potenciales de -0,5 y -1,5 Mpa a 17º y 35ºC, y a 25ºC también disminuyó pero con potenciales de -1 Mpa y -1,5 Mpa. Se concluye que 25-30ºC fue el óptimo para la germinación de T. crinita y D. eriantha, lo que pudo estar relacionado con las condiciones ambientales características de la región donde crecen. T. crinita toleró hasta -0,5 Mpa de potencial, mientras que D. eriantha hasta -1 Mpa.

Palabras clave: Estrés, germinación, temperatura

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ABSTRACT

The objective of this work was to determine the effect of different temperatures and osmotic potentials (OP) on the germination of seeds from Digitaria eriantha Steudel subsp. eriantha cv. Sudafricana and Trichloris crinita. The seeds were put to germinate on Petri dishes at temperatures of 17º, 25º, 30º and 35ºC and in solutions of PEG6000, in order to simulate osmotic potentials: 0 (control, distilled water); -0,5; -1 and -1,5 MPa. The germination percentage (GP) was recorded. Both species showed the highest GP in the range 25 and 30ºC; at 17ºC the GP was significantly lower after 14 days. In T. crinita the GP significantly decreased with potentials of -1 and -1,5 Mpa in all the temperatures; besides, with -1,5 Mpa at 17º and 35ºC the seeds did not germinate. The GP of the D. eriantha seeds decreased with potentials of -0,5 and -1,5 Mpa at 17º and 35ºC, and it also decreased at 25ºC but with potentials of -1 Mpa and -1,5 Mpa. It is concluded that 25-30ºC was optimum for the germination of T. crinita and D. eriantha, which could have been related to the environmental conditions characteristics of the region where they grow. T. crinita tolerated up to -0,5 Mpa of potential, while D. eriantha tolerated -1 Mpa.

Key words: Germination, stress, temperature

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INTRODUCCIÓN

Origen, distribución y sinonimia

La germinación de las semillas es un estado crítico para el establecimiento de las plántulas y determina posteriormente la producción de los cultivos (Almansouri et al., 2001), los cuales dependen de una interacción entre el sustrato de siembra y la calidad de la semilla (Khajeh-Hosseini et al., 2003). Entre los factores adversos que afectan la germinación se pueden incluir la sensibilidad al estrés por sequía (Wilson et al., 1985) y la tolerancia a la sal (Sadeghian y Yavari, 2004).

Cornaglia et al. (2005) evaluaron los efectos del estres hídrico en la germinación y el crecimiento de las plántulas en el pasto miel (Paspalum dilatatum), usando soluciones acuosas de Polietilenglicol (PEG 8000: 0, -0,25, -0,5, -0,75 y -1 Mpa). La velocidad de germinación fue más sensible al aumento del estrés hídrico que la germinación total, aunque ambas disminuyeron, y hubo una sensibilidad elevada al estrés hídrico durante la germinación y la emergencia temprana.

Demir y Mavi (2008), al estudiar la germinación y el crecimiento frente a la sal (NaCl) y al efecto osmótico (con PEG, para potenciales de agua de -0,3, -0,6 y -0,9 Mpa) en semillas de Capsicum annuum L. cv. Sera Demre, cosechadas a los 50, 60 y 70 días después de la antesis, encontraron que la concentración de sal y el potencial osmótico más altos produjeron una disminución en la germinación y en el peso fresco de las plantas. Las semillas germinaron en todas las concentraciones de NaCl, pero a -0,9 Mpa de PEG no germinó ninguna semilla.

También Foolad y Lin (1997), en semillas de tomate en diferentes medios con idénticos potenciales osmóticos, hallaron que la velocidad de germinación fue afectada principalmente por el efecto osmótico con relación al contenido iónico del medio; los autores concluyeron que el estrés impuesto resultó en una mayor ganancia de biomasa, la cual puede ser atribuida a una mayor división celular y al contenido de azúcares (Gill et al., 2003).

Murillo et al. (2002) señalaron que el estrés salino tuvo un menor efecto en la geminación de las semillas de Vigna unguiculata L. Walp que el estrés hídrico simulado con PEG a los mismos potenciales osmóticos. Demir et al. (2003), en semillas de aubergine o brinjal (Solanum melongena), también encontraron que las semillas inmaduras fueron más sensibles al estrés osmótico extremo que al estrés salino.

Digitaria eriantha Steudel subesp. eriantha es una especie introducida en 1991 en la Argentina, es perenne y de buena calidad forrajera. Rimieri et al. (1997) desarrollaron, a partir del cv. Sudafricana, el cv. Irene, el cual presentó una mejor adaptación a las condiciones edafoclimáticas de la región semiárida argentina.

Trichloris crinita es una especie nativa de la región semiárida argentina, de mediana a alta palatabilidad, perenne y es considerada un recurso forrajero del pastizal natural, tolerante a la sequía y a bajos niveles de salinidad (Cavagnaro et al., 2005). Como toda especie del semiárido, el riego incrementa el número y la tasa de germinación de las semillas (Ordóñez et al., 2003).

Este trabajo tuvo como objetivo investigar la tolerancia a diferentes temperaturas y combinaciones de temperatura y estrés osmótico en dos especies, una oriunda de Sudáfrica y otra de Argentina, ambas adaptadas a ambientes en los que predominan climas con altas temperaturas y suelos con bajos contenidos de humedad.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se utilizaron semillas de las especies D. eriantha cv. Sudafricana y T. crinita cosechadas en el campo.

Tratamientos y diseño

Se aplicaron los siguientes tratamientos: A- 17, 25, 30 y 35°C en agua destilada estéril; B- 17, 25 y 35°C en solución de polietilenglicol (PEG 6000) con potenciales osmóticos de -0,5; -1 y

-1,5 Mpa y agua estéril como testigo (tabla 1). Se colocaron 100 semillas en cinco cápsulas de Petri (20 semillas por cápsula) en un diseño completamente aleatorizado con cinco repeticiones.

Procedimiento

Previamente al inicio del estudio las semillas se seleccionaron, de acuerdo con la uniformidad de tamaño y las características externas, y se descartaron aquellas con alteraciones y malformaciones. Las semillas fueron esterilizadas superficialmente por inmersión en alcohol al 70% y con hipoclorito de sodio al 20% durante 5 y 30 min, respectivamente, y fueron enjuagadas con agua destilada estéril. Después se prepararon cápsulas de Petri de 10 cm de diámetro con papel de filtro (ambos previamente esterilizados) embebido con 5 mL de agua destilada estéril.

La germinación se hizo en cámara de cultivo en oscuridad y se agregó semanalmente 5 mL de agua destilada estéril en los tratamientos a y B, y 5 mL de solución de PEG en B. Las semillas se consideraron germinadas cuando emergió la radícula.

Mediciones

Se midió el porcentaje de germinación (PG) a los 3, 7 y 14 días para el tratamiento a y a los 14 días para el b.

Análisis estadísticos

Los datos de germinación se analizaron usando ANOVA y las medias se compararon con LSD (Least significant difference) para P< 0,05.

RESULTADOS

Germinación a diferentes temperaturas

En la tabla 2 se observan los porcentajes de germinación de D. eriantha y T. crinita a 17, 25, 30 y 35ºC de temperatura a los tres, siete y 14 días posteriores a la siembra.

En D. eriantha a los tres días, en el tratamiento con la temperatura más baja (17ºC) se observó el menor porcentaje de germinación, con diferencias significativas respecto a las otras tres temperaturas, entre las cuales no hubo diferencias. A los siete días el PG mostró sus valores máximos a 25 y 30ºC de temperatura, con diferencias significativas respecto al PG a 17ºC.

A los 14 días se mantuvo la relación observada a los siete días. El tratamiento de 17ºC tuvo el mayor incremento en el PG respecto al observado en los días 3 y 7.

En T. crinita a los tres días posteriores a la siembra, los PG a 25 y 30ºC mostraron diferencias significativas con respecto a las temperaturas mínima y máxima, y el PG a 35ºC difirió del alcanzado con 17ºC.

A los siete días se obtuvieron los máximos valores de PG a 25 y 30ºC, que superaron el 90% y mostraron diferencias significativas respecto a 17 (75%) y 35ºC (68%), temperaturas entre las cuales también existió diferencia significativa.

A los 14 días después de la siembra, a 35ºC el PG fue significativamente menor que en los otros tres tratamientos.

Germinación en condiciones de estrés osmótico

Con el objetivo de observar la tolerancia de las semillas a dos condiciones de estrés, se realizaron diferentes combinaciones entre las temperaturas y los potenciales osmóticos (PO).

A 17ºC el efecto del PO en el PG de T. crinita se manifestó a -1,0 Mpa, donde descendió en forma altamente significativa (5%) respecto al control (80%), y a -1,5 Mpa las semillas no germinaron. En D. eriantha el PG disminuyó significativamente a potenciales de -0,5 y -1,5 Mpa (fig. 1).

Se apreció que en las semillas de T. crinita y D. eriantha cv. Sudafricana expuestas a 25ºC, sus PG disminuyeron en forma significativa con PO de -1 Mpa y -1,5 Mpa, respecto al control (fig. 2).

A 35ºC de temperatura el PG de T. crinita disminuyó significativamente con -1 Mpa. En D. eriantha el PG se incrementó con -0,5 Mpa y superó el valor observado en el control. En ambas especies la germinación fue nula a -1,5 Mpa (fig. 3).

DISCUSIÓN

La temperatura es uno de los factores más importantes que regulan el proceso de germinación. Los resultados del presente trabajo mostraron incrementos en el PG a medida que esta se incrementó; sin embargo, cuando superó los 30ºC el PG disminuyó. Ello evidenció que el rango óptimo para ambas especies fue entre 25 y 30ºC. No obstante, Greco et al. (2003) determinaron que el mayor porcentaje en T. crinita (90-100%) ocurrió entre 25 y 35ºC y la máxima velocidad de germinación entre 30 y 35ºC, y dedujeron que existe una correlación entre la germinación y la temperatura del suelo. Esto puede estar asociado a las temperaturas típicas de la época estival, que coincide con el momento del año en el que se concentran las precipitaciones en las zonas donde vegetan ambas especies. En estudios realizados en otras especies se concluyó que las temperaturas óptimas para la germinación, obtenidas mediante trabajos en laboratorio, responden a un determinado patrón que ha sido interpretado como un comportamiento de valor adaptativo al clima regional (Funes et al., 2009; Chilo et al., 2009).

Al mismo tiempo, los PG en el rango óptimo de temperatura fueron altos a partir del tercer día posterior a la siembra y mostraron poco incremento con el transcurso del tiempo. Sin embargo, a valores extremos de 17 y 35ºC las semillas germinaron más lentamente, por lo que se observaron incrementos en el PG incluso después de 14 días, lo que sugiere que estas afectaron el PG a los tres, siete y 14 días, en ambas especies. Estos resultados difieren de los encontrados en D. eriantha cv. Avanzada INTA, en la cual las semillas germinaron de forma similar desde 10 hasta 35ºC (Terenti, 2004; Pedranzani et al., 2005).

Por otra parte, el bajo contenido de humedad edáfica es otro de los factores ambientales que afectan el porcentaje y el tiempo de germinación (Brown, 1995). El descenso del potencial osmótico producido por el PEG 6000, provoca una reducción en la viabilidad y el vigor de las semillas (Fanti y Pérez, 2004). En D. eriantha cv. Sudafricana los descensos más importantes se observaron en la combinación de -0,5 Mpa a 17ºC y en -1,5 Mpa a 35ºC. La PO de -1 Mpa no afectó el PG a las temperaturas extremas, pero con 30ºC (óptima de germinación de la especie) afectó la germinación.

En T. crinita el PO -0,5 Mpa no afectó significativamente la germinación en ninguna de las temperaturas evaluadas. Sin embargo, los potenciales menores redujeron significativamente el PG, lo que coincide con lo observado en semillas de trigo (González et al., 2005) y de Bulnesia retama (Rodríguez Rivera et al., 2007); además con PO de -1,5 Mpa las semillas no germinaron con las temperaturas extremas (17 y 35ºC). En Stipa neaei y Leymus erianthus se han encontrado respuestas similares, es decir, que las temperaturas extremas y los altos PO inhibieron la germinación (Bonvissuto y Busso, 2007).

De acuerdo con los resultados se concluye que las temperaturas de 25 y 30ºC fueron las óptimas para T. crinita y D. eriantha, en las que se alcanzaron los máximos valores de PG. A temperatura de 25ºC ambas especies toleraron hasta -0,5 Mpa de PO y disminuyeron significativamente su PG a -1,0 Mpa y a -1,5 Mpa.

Agradecimientos

Al Proyecto Consolidado PROICO N 50110 de la SECYT, Facultad de Ingeniería y Ciencias Económicas y Sociales, Universidad Nacional de San Luis, Argentina.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Recibido el 27 de octubre del 2008

Aceptado el 16 de diciembre del 2009