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INTRODUCCIÓN
La actividad apícola es considerada de gran importancia para la seguridad alimentaria de los países (Sánchez et al., 2013); destaca, además, por su importancia económica, debido al valor que generan los productos de las colmenas (Valdés, 2013) y la función protagónica que desempeñan estas como polinizadores de cultivos básicos en la alimentación humana.
La defensividad de las colonias de abejas es un rasgo de importancia para el manejo de los apiarios; el comportamiento defensivo alto no es favorable para los apicultores, pero colonias con muy baja defensividad pueden fácilmente ser víctimas de enemigos naturales, como avispas, aves o mamíferos (Uzunov etal., 2014). Esta involucra una secuencia complicada de acciones por parte de las abejas y se expresa en una variedad de intensidades que van desde lo agresivo a la docilidad (Kastberger et al., 2009). Este es un comportamiento que evolucionó tanto en especies de abejas de anidación abierta (Kastberger et al., 2008) como en las que viven en cavidades (Ruttner, 1988). Es conocido que las abejas de origen africano y sus híbridos, generalmente expresan alta defensividad (Tibatá et al., 2018), lo que restringe en cierta medida su valor para la explotación apícola. En este sentido, la expresión de este comportamiento se utiliza para reconocer la presencia de africanización en las poblaciones de abejas, aunque no es definitorio de la misma.
De los servicios que prestan las abejas al hombre, la producción melífera es considerada de mucha importancia para la apicultura, por lo que es incluida en los diferentes planes de selección y mejoramiento; sin embargo, su alta variabilidad debido a factores ambientales, de manejo, sanitarios y genéticos hacen que sea difícil la selección de colonias en base a este indicador. Por lo tanto, es importante estudiar las relaciones entre características como la defensividad y el diámetro de las celdas de crías de obreras y la producción de miel, con vistas a la selección de abejas con altas producciones y baja defensividad (autor), cuestión que no ha sido estudiada en el altiplano del Ecuador. El propósito de la investigación fue analizar, por primera vez, la relación entre la defensividad, diámetro de la celda de crías de obreras y la producción de miel de abejas (Apis mellifera) en el altiplano del Ecuador.
Materiales y métodos
La investigación se llevó a cabo entre marzo y septiembre de 2017, se estudiaron 15 apiarios (cinco colmenas/apiario) con un to tal de 75 colmenas africanizadas en las provincias de Tungurahua y Chimborazo (Tabla 1).
Tabla 1 Localización geográfica de los apiaries
| Apiario | Localización | Latitud | Longitud | Elevación |
|---|---|---|---|---|
| A1 | Tungurahua | 1°16'06''S | 78°34'50''W | 2 607 |
| A2 | Tungurahua | 1°22'09''S | 78°36'19''W | 2 879 |
| A3 | Tungurahua | 1°18'16''S | 78°39'16''W | 2 936 |
| A4 | Tungurahua | 1°19'02''S | 78°39'16''W | 3 047 |
| A5 | Tungurahua | 1°35'17,37''S | 78°46'05,25''W | 3 279 |
| A6 | Tungurahua | 1°33'11,2"S | 78°42'32,4"W | 3 168 |
| A7 | Chimborazo | 1°41'45,57''S | 78°45'16,46''W | 2 939 |
| A8 | Chimborazo | 1°39'26,17''S | 78°34'38,49''W | 2 727 |
| A9 | Chimborazo | 1°42'46,63''S | 78°39'50,33''W | 2 967 |
| A10 | Chimborazo | 1°35'11''S | 78°45'09''W | 3 205 |
| A11 | Chimborazo | 1°35'18''S | 78°46'03''W | 3 262 |
| A12 | Chimborazo | 1°41'34''S | 78°40'11''W | 2 834 |
| A13 | Chimborazo | 1°35'46,75''S | 78°39'51,45''W | 2 870 |
| A14 | Chimborazo | 1°43'46,5''S | 78°36'47,6''W | 2 616 |
| A15 | Chimborazo | 1°46'40,91''S | 78°35'10,99''W | 2 863 |
Se realizaron tres muestreos de la defensividad y diámetro de la celda de cría en los meses de marzo-abril (antes de la producción), mayo-julio (durante la producción) y septiembre (después de la producción), y los rendimientos productivos se obtuvieron al final de la etapa de producción.
Los criterios de inclusión y exclusión de las colonias que se utilizaron en el estudio fueron:
Criterios de inclusión:
Apiarios con colmenas Langstroth
Buena fortaleza de las colonias seleccionadas (7 peines cubiertos con abejas que contenían un promedio de 3 peines de cría) (Vaziritabar et al., 2016)
Producción de miel por encima de la media (15,2 kg/colonia) (AGROCALIDAD, 2016)
Que no recibieron tratamiento contra varroa previo al estudio
Sin introducción de reinas en los últimos años
Criterios de exclusión:
Enjambrazón de las colmenas (exploración cada 15 días)
Trashumancia del apiario.
Negativa del apicultor a participar en el estudio.
Las colmenas en estudio contaron con una cámara de cría y dos medias alzas de producción. Además, se trabajó durante el mismo periodo y las colmenas de abejas en evaluación fueron las mismas en los tres muestreos. Los panales de la cámara de cría de las colmenas seleccionadas fueron cambiados cada dos años.
El comportamiento defensivo se evaluó por la metodología de Collins y Kubasek (1982), modificada por Guzmán-Novoa et al. (2003) mediante el uso de una banderilla de gamuza negra de 10 por 10 cm . La prueba se realizó en el horario de 10:00 am a 3:00 pm de manera simultánea en las colonias seleccionadas en cada apiario, sin utilizar humo. Se expuso la banderilla delante de la piquera y se agitó suavemente con movimientos de forma de péndulo por 60 segundos. Los resultados se promediaron y se agruparon por cuartiles que se denominaron como dócil (≤ 10 aguijones), poco dócil (10,1-13), agresivo (13,1-17) y muy agresivo (17,01+).
Para evaluar el diámetro de las celdas de obreras se utilizó la metodología de SARH-USDA (1986).Se seleccionaron por cada colmena tres panales del centro de la cámara de cría y se midieron 10 celdas en línea por ambas caras para promediar y reducir el error hasta resultar seis mediciones por colmena.
La producción de miel fue medida mediante la metodología de Büchler et al. (2013), se evaluó en forma individual. Se pesaron las alzas de cada colonia antes y después de la extracción de la miel, la diferencia obtenida se consideró como la miel cosechada. Toda la miel recolectada dentro de la etapa de cosecha por cada colonia se sumó para obtener la producción total de miel. No se consideró la miel almacenada en las cámaras de cría.
Se evaluó la normalidad de las variables en estudio (Kolsmogorov Smirnov) y se realizaron correlaciones bivariadas (Spearman) entre todas las variables. Se utilizó el software SPSS (IBM Corp. Released 2012. IBM SPSS Statistics for Windows, Version 21.0. Armonk, NY: IBM Corp.).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La alta conducta defensiva de la abeja melífera es uno de los principales problemas en la explotación apícola en la mayoría de los países de América, pues dificulta en buena medida el manejo de las colonias y provoca accidentes más o menos fatales en el caso de personas y anímales.
En respuesta al estímulo físico utilizado para evaluar la conducta defensiva, se obtuvo un valor medio de 14 aguijones/min, además los valores máximos y mínimos para este rasgo conductual fueron de 47 y 4 aguijones/min, respectivamente. El comportamiento en cada muestreo fue de 15,68; 16,41 y 11,80 aguijones/min, respectivamente. Estos resultados son inferiores a los encontrados en colonias de abejas africanizadas en Brasil, por Faita et al. (2014), que reportaron valores medios de 28 ± 2 y 22 aguijones/min, respectivamente; en este mismo país Pinto et al. (2016) informaron una media de 27 aguijones/min. Cabe destacar además que la defensividad varío entre muestreos.
Los resultados obtenidos señalan que las colonias de abejas de la zona de estudio presentan baja respuesta defensiva en comparación a las de otros países, este hallazgo es importante y valioso, pues se convierte en un punto de interés en el mejoramiento genético, lo que permite utilizarlas como colmenas progenitoras para iniciar proyectos de selección en base a esta característica que es altamente heredable (Barrera, 2013; Esquivel et al., 2015). Además Stort y Gonçalves (1991) señalan que este comportamiento puede estar controlado por dos pares de genes recesivos en las abejas africanizadas siempre que sean cruzadas con italianas; consecuentemente esta característica puede estar influenciada por efectos de dominancia genética (Guzman-Novoa et al., 2002).
No existió correlación de la defensividad con la altitud (r=0.151; p=0.195) por lo que esta variable no influyó en el comportamiento defensivo de las colonias.Resultados similares fueron encontrados por Esquivel et al. (2015) en México y en Colombia por Mantilla et al. (1997). Además se identificaron comportamientos defensivos diferenciados en un mismo apiario, aun cuando las colonias eran mantenidas en condiciones similares, lo que concuerda con lo encontrado por Pinto et al. (2016).
Al evaluar el diámetro de las celdas de obreras se obtuvo una media para las 10 celdas de 5,28 cm, con valores máximos y mínimos de 5,50 y 4,95 cm, respectivamente. Valores similares fueron encontrados en Nicaragua por Düttmann et al. (2013) en abejas africanizadas, con una media de 5,22 cm y máximos de 5,54 cm y mínimos de 4,85 cm. En el caso de las abejas europeas en Cuba, Pérez y Rodríguez (2013) encontraron medias de 5,27 cm, con valores de 5,42 cm en colmenas maternas y de 5,35 cm en paternas, mientras que Sanabria (2007) señaló medias de 5,27 cm.
Al correlacionar las variables conducta defensiva con el diámetro de la celda se identificó una correlación negativa altamente significativa (-0,358**), que indica que las colonias con mayor defensividad tienen menor diámetro de la celda, lo que se relaciona con un menor tamaño corporal, en comparación con las menos defensivas (Fig. 1), como lo indicaron Uribe et al. (2003).
Fig. 1 Correlaciónentre la defensividad y el diámetro de las celdas de cría de obreras en Apis mellifera en el altiplano del Ecuador; n = 75.
Ruttner (1988) comprobó que las abejas africanas (A. mellifera scutellata) construyen celdas más pequeñas en comparación con las europeas, con medidas para diez celdas de 4,7 a 4,9 cm para la abeja africanizada y de 5,2 a 5,6 cm para las europeas. Resultados similares fueron obtenidos en Brasil por Message y Gonçalves (1995)4,7 a 5,1 cm y Berry et al. (2010)4,9 a 5,3 cm; además Hall et al. (2015) señalan que las abejas africanizadas no sobrepasan los 4,90 cm en panales naturales y 5,20 cm en láminas de cera estampada para europeas, estas últimas son las utilizadas en Ecuador.
Zhou et al. (2010) indicaron que la raza africana A. mellifera scutellata y sus híbridos presentan menores dimensiones corporales y celdas también más pequeñas que las razas europeas o sus híbridos, y que este es un rasgo con alta heredabilidad. Así mismo Winston (1992) señaló que las abejas africanizadas construyen celdas más pequeñas debido a que son aproximadamente 10 % más pequeñas (longitud de 12,7 y 13,9 cm para obreras africanizadas y europeas respectivamente) y 33 % menos pesadas que las europeas (62 mg obreras africanizadas contra 93 mg europeas).
En lo referente a la producción de miel se encontró una media de 25,08 kg/colmena y esta variable no mostró correlación con la altitud (r=-0,015; p=0,897), la defensividad (r=-0,047; p=0,688) ni el diámetro de la celda (r=0,146; p=0,211). Estos resultados indican que la producción de miel puede depender de otros factores como el tamaño poblacional, la laboriosidad de las abejas y el medio ambiente (Medina-Flores et al., 2019), por lo que en ocasiones existe una baja correlación o ninguna con determinadas variables, indicativo de que el efecto de las mismas está diluido dentro de la gran cantidad de factores que intervienen en expresión de la producción. Resultados similares fueron encontrados en México por Medina-Flores et al. (2014) con una producción media de 27,5 ± 18,9 kg en otoño y de 21,6 ± 14,9 kg en primavera.
La similitud en las producciones de miel entre los diferentes pisos altitudinales podría explicarse si se tiene en cuenta que la evaluación se realizó en el período de mayor flujo nectario en la región, que coincide con la floración masiva del eucalipto (Eucaliptus globulus Labill), principal especie nectarífera de la región (Masaquiza et al., 2017). En este escenario la vegetación nativa ha sido prácticamente sustituida por plantaciones de eucalipto, por lo que las variaciones naturales de la vegetación han sido reducidas drásticamente.
De la misma manera, la falta de correlaciones entre las variables en estudio es algo ventajoso, ya que se pueden encontrar colmenas con alta producción y baja defensividad y viceversa, lo que indica que se podrían seleccionar colmenas para planes de mejoramiento genético con alta producción, baja defensividad y con diámetros de las celdas mayores, que se relacionan con la presencia de individuos europeos.
