INTRODUCCIÓN
La familia de las leguminosas (Leguminoseae) es una de las más numerosas dentro de las plantas que presentan flores. Esta taxa la componen 700 géneros y aproximadamente 20 000 especies (Azani et al., 2017). Se encuentra extendida por todo el planeta, excepto regiones polares y desiertos de temperaturas extremas (Llamas y Acedo, 2016). En el trópico Latinoamericano existe una amplia biodiversidad de leguminosas forrajeras, entre las que se destacan los géneros Neonotonia, Macroptilium, Stylosanthes, Centrosema y Teramnus (Ruiz, Febles, y Alonso, 2015).
Dentro del género Teramnus, una de las especies más importante y difundida en Cuba, es la herbácea perenne Teramnus labialis (L.f.) Spreng (Toral, Navarro, y Reino, 2015). De la misma se identificaron dos cultivares; Semilla Clara y Semilla Oscura (Menéndez, 1982), y se ha estudiado con mayor énfasis la primera de ellas. Sin embargo, en los últimos años, se viene estudiando con especial interés el cultivar Semillas Oscura en la provincia de Ciego de Ávila (Fontes et al., 2012; Mazorra-Calero et al., 2016; Acosta et al., 2019; Acosta, Fontes, Martínez-Montero, y Mazorra-Calero, 2020)
T. labialis se usa en la medicina para el tratamiento de reumatismo, tuberculosis y desórdenes nerviosos en seres humanos (Alagumanivasagam et al., 2012). Aunque la mayor utilización de esta leguminosa es como fuente proteica en la dieta del ganado (Mazorra-Calero et al., 2016). Otros trabajos ponderan el uso de esta especie como cultivo de cobertura en algunos frutales como los cítricos (Fontes et al., 2008) y el guayabo (Marrero et al., 2018). Mientras que en los últimos años se estudia su uso en sistemas diversificados, donde se integran animales-frutales-leguminosas (Mazorra-Calero et al., 2016; Marrero et al., 2018); sin embargo, la literatura consultada resulta, en parte, del siglo anterior. Por tal motivo, el presente trabajo tiene el propósito de recopilar y actualizar información sobre las características botánicas y bondades de esta especie.
DESARROLLO
Ubicación taxonómica y distribución
El género Teramnus pertenece a la familia Leguminoseae, sub-familia Papilionoideae, la que se encuentra compuesta por 503 géneros y 14 000 especies (Azani et al., 2017). El género se reconoció como Teramnus Swartz (Ranjan, 2016), y las especies más conocidas son T. uncinatus, T. boluvilis, T. repens y T. labialis (Menéndez, 1982).
De T. labialis se reconocen dos cultivares naturalizados de importancia agrícola en Cuba: cultivar mayor (cv. Semilla Clara) y cultivar menor (cv. Semilla Oscura) (Menéndez, 1982). Aunque se estudió el comportamiento de 25 nuevas accesiones procedentes del CIAT, Colombia, para las condiciones de Cuba con muy buenos resultados agronómicos en algunas de ellas (Olivera, 2011).
La distribución natural del género es pantropical, estando extendido en ambos hemisferios, desde aproximadamente 23° N (India) a 30° S (Sudáfrica). Es nativo o naturalizado en casi todo el continente africano, oeste del océano Indico, Asia y El Pacífico. En América se encuentra en Guatemala, Nicaragua, Panamá, Guyana, Antigua y Barbuda, Barbados, Islas Vírgenes, Granada, Guadalupe, Haití, nicana, Jamaica, Martinica, Montserrat, Puerto Rico, Sta. Lucia, St. Vicente y las Granadinas y Trinidad y Tobago.
En Cuba, T. labialis se encuentra presente en las provincias de Guantánamo, Holguín (Oquendo, Machado, Acosta, Bernal, y Cisneros, 2006), Matanzas (Menéndez, Matheu, Vasallo, Tang, y Roche, 1996), , Las Tunas (Toral, Navarro, y Reino, 2015), Ciego de Ávila (Fontes, Hernández, Cruz, Seguí, y Cubillas, 2012), Villa Clara (Machado y Roche, 2004) y Matanzas (Menéndez et al., 1996). Además, se puede observar en combinación con la vegetación predominante del área geográfica donde se localiza (Menéndez et al., 1996), como en plantaciones citrícolas (Fontes et al., 2012), pastizales y áreas de pastoreo y marginales (Menéndez et al., 1996).
Características botánicas
T. labialis es una planta perenne, con habito de crecimiento rastrero formando un colchón de hasta 20 cm de espesor sobre el suelo (Fontes et al., 2012; Acosta et al., 2019), o trepadora al asociarse con la vegetación circundante para formar comunidades permanentes (Menéndez et al., 1996). El tallo es fino en forma de ramificaciones y pueden desarrollar raíces en los entrenudos, en el cultivar Semilla Clara los entrenudos pueden medir hasta 12 cm y en el cultivar Semilla Oscura hasta 9 cm (Menéndez, 1982; Skerman, Cameron, y Riveros, 1991).
Las hojas son trifoliadas con estípulas y estípelas agudas, el foliolo central es mayor que los laterales, más pubescente en el envés que en el haz. En el cultivar Semilla Clara el foliolo central llega a medir hasta 5,5 x 2,5 cm, con la hoja prácticamente lampiña por el haz, con pelos aplicados en el envés, en el cultivar Semilla Oscura el foliolo central no sobrepasa los 4 x 2,1 cm, con pelos muy pequeños aplicados en el haz y el envés (Menéndez, 1982).
Las flores son blancas, con manchas rosadas y coloreadas, pequeñas que llegan a medir hasta 8 mm. Se presentan en racimos axilares de hasta 17 flores/racimo, mayormente con 2 flores por nudo. El cáliz mide entre 4-7 mm, peloso con 4-5 puntas iguales o desiguales. Estambres diadelfos con 5 estaminoides, estilo muy pequeño, estigma abultado, ovario peloso (Menéndez, 1982).
Las legumbres son brevemente mucronadas, comprimidas, algo pubescentes, con más de 3 cm de longitud, que contienen de 7-12 semillas. El cultivar Semilla Clara posee legumbres de 3,5-5 cm de longitud por 2-3 mm de ancho, mucrón de 4 mm, pubescente, con 7-10 semillas. En el cultivar Semilla Oscura las legumbres presentan algunos pelos aplicados, de 3,5-4 cm de longitud por 3 mm de ancho y el mucrón de 2 mm, con 6-9 semillas (Menéndez, 1982).
La semilla es de forma ovalada-globosa, en el Cultivar semilla clara miden como promedio 2,5 mm, con una coloración pardo clara u oscura, en el Cultivar Semilla Oscura miden como promedio 2 mm, con una coloración pardo oscura o negra (Menéndez, 1982). El cultivar Semilla Oscura muestra heteromorfismo en la semilla con variabilidad en la capacidad de germinación, emergencia, dormancia, color y tamaño (Acosta, Pérez, Escalante, Pérez, et al., 2020).
Según Menéndez (1982), la presencia de semillas duras es alrededor del 20%, sin observarse efecto dormático y pueden ser viables hasta 10 años después de cosechadas en el cultivar Semilla Clara y no más de 8 años en el cultivar Semilla Oscura. Sin embargo, González y Mendoza (1995), observaron en semillas recién cosechadas del cultivar Clara un 27,2% de germinación. Estos resultados son apoyados por Acosta et al. (2020) en estudios realizados para el cultivar Semilla Oscura, donde se obtuvo un porcentaje de semillas duras entre el 70-75%. Además, en este cultivar las semillas presentan un comportamiento ortodoxo, logrando disminuir su contenido de humedad por debajo del 8% sin perder viabilidad durante tres años de almacenamiento (Acosta, Fontes, Martínez-Montero, y Mazorra-Calero, 2020).
En esta especie, como es característico de la sub-familia Papilionoideae, se puede encontrar la región hilar compuesta del hilo alongado, la fisura o surco hilar, el micrópilo y el lente. La testa se encuentra cubierta por una delgada cutícula de 2,5±0,2 µm a la que le siguen una capa de células en macroesclereidas en empalizada de 79,9±0,6 µm de espesor y una capa de células osteosclereidas de 38,8±0,5 µm (Acosta et al., 2020). En el interior de la semilla se encuentra el endospermo rodeando los dos cotiledones y el eje embrionario. El embrión, en su totalidad, ocupa más de – partes del total de la semilla, siendo completamente desarrollado en el momento de la cosecha y del tipo Axial doblado (bent) (Baskin y Baskin, 2014)
Siembra y Establecimiento
T. labialis se siembra en Cuba mayoritariamente entre los meses de junio y noviembre, con la intención de aprovechar la época de lluvias; se realiza a voleo, chorrillo o golpe, con distancia de 50-75 cm entre surcos, a una profundidad de 2-5 cm (Menéndez, 1982; González y Mendoza, 1995; Gómez, Fernández y Olivera, 2007; Fontes et al., 2008; Mazorra-Calero et al., 2016). La semilla se puede escarificar antes de la siembra con agua caliente a 80°C (Fontes et al., 2008), ácido sulfúrico, campos magnéticos y Nitrógeno líquido (Acosta et al., 2020) con hasta un 90% de germinación en este último tratamiento.
Durante el primer mes, el establecimiento se ve afectado por el lento crecimiento de las plantas y los problemas de germinación en las semillas (Menéndez, 1982; Acosta et al., 2019). Por lo tanto, el establecimiento de la especie se alcanza entre los 6-7 meses, después de la siembra, con más el 80% del área cubierta, empleando una densidad de 6 kg de semilla ha-1, distribuidas en surcos con 50 cm entre sí y una profundidad de 3-5 cm (Menéndez, 1982; Fontes et al., 2008). Sin embargo, cuando las semillas son escarificadas con Nitrógeno líquido se logra el establecimiento de la especie en 5 meses, con más del 90% del área cubierta, empleando una densidad de 1,2 kg de semilla ha-1, distribuidas en tres semillas por nicho a una distancia entre nichos de 50 cm y entre surcos de 70 cm, a una profundidad de 2 cm (Acosta et al., 2019).
La floración comienza desde principios de octubre hasta noviembre y produce hasta 70 inflorescencias m2 -1 cuando no se escarifica la semilla, y hasta 98 inflorescencias m2 -1 cuando se tratan las semillas con Nitrógeno líquido antes de la siembra (González y Mendoza, 1995; Acosta et al., 2019).
Las legumbres se desarrollan debajo del colchón de hojas y a nivel del suelo y la cosecha se realiza entre los meses de febrero y marzo (Menéndez, 1982; Skerman, Cameron y Riveros, 1991; González y Mendoza, 1995), de 21 a 28 días después de comenzada la maduración y cuando se observe aproximadamente el 90% de las legumbres con una coloración pardo-oscura (González y Mendoza, 1995; Acosta et al., 2019). La leguminosa puede producir 0,5 t ha-1 de semilla al año en una sola cosecha (Menéndez, 1982) y el peso de 1000 semillas es de 6,92 g (Acosta et al., 2019).
T. labialis se adapta bien a suelos Ferralíticos, Fersialíticos, Oscuros, Plásticos, Gleyzosos y Gley Ferralíticos, pero se desarrolla mejor en los tipos arenosos, finos y aluviales, con buen drenaje externo e interno y un pH entre 5,5 y 7,5 (Machado y Roche, 2004; Machado, Navarro, Fung, y Reino, 2005; Oquendo et al., 2006; Gómez, Fernández, y Olivera, 2007; Acosta et al. 2019). Necesita precipitaciones promedio entre 750-2500 mm, con una temperatura media anual de 27°C (Menéndez, 1982; Skerman, Cameron y Riveros, 1991).
Potencial de utilización
T. labialis presenta un rendimiento en condiciones de corte y con riego de 16 y 10 t ha-1 de materia seca en el primer y segundo año de establecida, respectivamente, y una disponibilidad en pastoreo hasta de 33,3 t ha-1 de materia seca en un año (Menéndez, 1982).
La especie se encuentra entre las leguminosas de alto valor nutritivo con niveles de proteína cruda superior al 20% y alrededor de 30% de fibra cruda en tallos y hojas (Viswanathan et al., 1999). Los contenidos de proteína y fibra bruta alcanzan el 14,6 y 33,3% respectivamente, en el follaje del cultivar Semilla Oscura para las condiciones edafoclimáticas de la provincia de Ciego de Ávila, Cuba (Marrero et al., 2018). Para estas mismas condiciones y cultivar, estos autores informaron, además, contenidos de Ca y P de 1,26 % y 0,35%, respectivamente.
Por su alto valor nutritivo (Viswanathan et al., 1999) y al ser una especie apetecida por el ganado vacuno (Toral, Navarro y Reino, 2015) y ovino (Borroto et al., 2007; Mazorra-Calero et al., 2020), T. labialis se encuentra entre las leguminosas que se utilizan en la ganadería como fuente de alimento proteico, logrando alcanzar en esta última especie animal incrementos de peso por encima de 100 gramos, diarios, sin necesidad de suplementación (Mazorra-Calero et al., 2020).
La planta puede usarse para pastoreo directo, como banco de proteínas, logrando mejorar la producción de carne en el ganado vacuno (Mejía et al., 2019). También, se puede utilizar en asociaciones bimodales y múltiples, debido a su aceptable producción de biomasa, calidad y persistencia cuando es bien manejada (Machado y Olivera, 2008).
En adición a su alto valor nutritivo y utilización en los sistemas ganaderos, las mayores bondades de la leguminosa se ofrecen cuando se integra a los sistemas agrícolas (Serrano, Mazorra, y Pérez, 2020; Srivastava y Shukla, 2016). T. labialis se ha utilizado como cobertura viva en cultivos como el plátano (Gutiérrez, Pérez, Benega, y Gómez, 2002), cítricos (Fontes et al., 2008), guayabos (Marrero et al., 2018) y Palma (Bhara, Wirianata, y Rochmiyati, 2017). Otras asociaciones se han alcanzado en sistemas donde se integran animal-frutal-leguminosa (Araújo, Silva, Rocha, y Ortêncio, 2017; Mazorra-Calero et al., 2020).
Cuando se usó como cultivo de cobertura mejoró de las propiedades biológicas, químicas y físicas del suelo en campos de palma (Bhara, Wirianata, y Rochmiyati, 2017) y cítricos (Fontes et al., 2008). Estos autores informaron del incremento de la macro-fauna del suelo, el contenido de materia orgánica y de Fósfoto cuando se utilizó esta especie como cultivo de cobertura por cuatro años en una plantación de cítrico (Citrus sinensis L. Osbeck cv. Valencia late). Además, resultó una leguminosa promisoria para el control de arvenses en cítricos (Fontes et al., 2008) y guayabos (Mazorra-Calero et al., 2016).
También a T. labialis se le atribuyen otros usos: en la medicina es utilizado en el tratamiento de reumatismo, (Alagumanivasagam et al., 2012, Tadvi, Dorkhande, y Paradkar, 2018), tuberculosis y desórdenes nerviosos en seres humanos (Kusumawati, Susila, Witariadi, Roni, y Yastini, 2020, Morris y Wang, 2018, Rabb, 2020, Sivaraj, Vijayalaxmi, Raj, y Shailaja, 2018). En la rama bio-farmacéutica es empleado por su aceptable actividad lactogénica (Bhusan, Bhaiji, y Santani, 2016, Chithra, Priya, y Raiby, 2019); además, la bacteria Enterobacter cloacae, extraída de las raíces de la planta, tienen un fuerte efecto fito-estimulante (Kher, Nataraj, y Keharia, 2016).
CONCLUSIONES
T. labialis es una de las leguminosas herbáceas más extendidas en Cuba, su gran plasticidad le permite aparecer de forma naturalizada en diferentes tipos de ecosistemas y su hábito voluble le posibilitan su desarrollo, colonizando a otras especies que le sirven de tutores. La planta posee excelente capacidad de propagación, tanto en el medio natural como artificial, y la capacidad germinativa de las semillas es susceptible a mejorar con métodos de escarificación.
La especie, además de otros usos no agrícolas (medicinal y farmacéutico), se ha utilizado mayoritariamente como alimento animal por su alto valor nutritivo y aceptabilidad, tanto en sistemas ganaderos como de integración agricultura-ganadería y como cobertor en asociación a cultivos perennes; tales como los frutales, con amplios beneficios a partir de su capacidad para mejorar las características físicas, químicas y biológicas del suelo y el control de plantas indeseables, sin afectaciones al cultivo principal.
En resumen, T. labialis ha resultado la leguminosa con mayores perspectivas en Cuba para el desarrollo de sistemas agrícolas, especialmente de aquellos que integran agricultura y ganadería