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INTRODUCCIÓN
El orden Odonata agrupa aproximadamente 6000 especies de insectos depredadores y hemimetábolos conocidos como libélulas. 1 En los machos, el abdomen porta un grupo de genitales accesorios; característica que los distingue del resto de los insectos. 2 A escala mundial los odonatos poseen amplia distribución, aunque por lo general son tropicales. 3,4 Para Cuba se han registrado 88 especies agrupadas en los subórdenes Anisoptera y Zygoptera, en 6 familias y 41 géneros, con 6 especies endémicas.
Las larvas de las libélulas entre los invertebrados de agua dulce, son importantes en el funcionamiento de los ecosistemas acuáticos. 5,6 En Cuba, la mayoría de las investigaciones relacionadas con el orden Odonata se limitan a estudios sistemáticos y de distribución de los adultos. 7 La transición o metamorfosis del último estadio larval se denomina emergencia y como testigo de este proceso quedan las exuvias. 8 Su recolección ofrece información acerca de la ecología de sus ensambles, lo que representa ahorro de recursos y mínimo impacto sobre la biodiversidad. 8
El presente estudio tuvo como objetivos: caracterizar y actualizar la sistemática del orden Odonata, la distribución geográfica y temporal; caracterizar además, la diversidad genética, ecología de poblaciones y ensambles de adultos y larvas, patrón de emergencia a partir de exuvias, así como describir aspectos de la ecología reproductiva, en diversos hábitats del archipiélago cubano con fines conservacionistas.
MÉTODOS
Se estudiaron 49 localidades de los 3 sectores geográficos de Cuba, desde 1995 hasta el presente. Para caracterizar la variación espacio temporal de las larvas, se seleccionó el aliviadero de la represa Chalons, y el patrón de emergencia se caracterizó en: Las Cuabas, Guásima y Arroyo en Santiago de Cuba. Las recolectas se realizaron con redes aéreas y acuáticas, además de la recolecta directa de exuvias. En las localidades Dos Bocas, La Melba, Turquino, Topes de Collantes del centro de Cuba y oriente, se realizó el estudio reproductivo de los adultos. En cada área se registraron variables climáticas y se consideró como periodo lluvioso de mayo a octubre, poco lluvioso de diciembre a marzo, los meses de transición abril y noviembre. 9 Los ejemplares fueron procesados en los laboratorios de entomología de la Universidad de La Habana, de la Universidad de Oriente y la extracción y análisis de ADN de Hypolestes en la Universidad de Vigo. Todo el material recolectado está depositado en las colecciones de los museos Charles Ramsden y Felipe Poey de las universidades participantes. La normalidad de las variables se verificó mediante la prueba de bondad de ajuste de Kolmogorov-Smirnov. Para determinar el grado de asociación entre las variables climáticas y el número de exuvias, se utilizó el coeficiente de correlación de Pearson. A partir de los datos de la matriz de correlación se efectuó un análisis de componentes principales. Para comparar el comportamiento de las variables climáticas entre años y entre las temporadas lluviosa y poco lluviosa se emplearon las pruebas t de student y de homogeneidad de varianza (F de Levene). Para estimar el nicho ecológico de las especies de Hypolestes se usó el método de máxima verosimilitud.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Los resultados obtenidos a partir de las larvas y exuvias permitieron describir el último estadio larval para 3 especies de libélulas, 10,11,12 la confección de claves dicotómicas con ilustraciones para adultos y larvas; 13,14 así como, más de 20 registros de distribución para los 3 sectores geográficos de Cuba. 15 Para 12 especies cuyos reportes mostraban distribución restringida o disyunta, los resultados ampliaron su rango geográfico. 16,17,18,19 Para 30 muestreos con exuvias, espaciados entre 7 y 9 días, 20 permitieron caracterizar del patrón de emergencia en ambientes lóticos y lénticos. Este comprende un periodo amplio y no sincronizado, con el predominio de especies accidentales y multivoltinas. La coexistencia de picos durante la emergencia se relaciona con las diferencias en las características morfofuncionales de las larvas. 21,22 La emergencia en posición vertical generalizada para las libélulas del presente estudio, se corresponde con las características erectas de la vegetación emergente en los cuerpos dulceacuícolas. 23
En relación a la ecología reproductiva de las libélulas de Cuba las cópulas se observaron hacia las horas más cálidas del día (de 10.00 a 16.00 h); y la oviposición en tándem para Zygoptera 24,25,26 y solitaria para Anisoptera, donde el desove resultó endofítico en Zygoptera y exofítico para Libellulidae (Anisoptera). Los análisis integrados morfológicos y moleculares permitieron precisar la distribución de las especies y los límites interespecíficos en el género antillano Hypolestes. El análisis filogenético de genes mitocondriales (16S, COII) y nucleares (PRMT, PGI) reveló 2 linajes constituidos por los individuos de Cuba oriental y Cuba central respectivamente. 27 Los tiempos de divergencia permitieron estimar la diversificación en el género, el cual se explica por un modelo de especiación alopátrica de dispersión a larga distancia y posterior aislamiento. En relación a los aspectos morfológicos resultaron determinantes para la forma de los cercos y la lígula genital en los machos y la banda antehumeral de las hembras en el tórax. Asimismo, entre los individuos analizados del centro y oriente de Cuba no se obtuvieron elementos suficientes que las separaran en 2 especies. La isotermalidad, temperaturas, precipitaciones, altura del dosel, y escabrosidad del terreno permitieron predecir la presencia de las especies de Hypolestes y la confección de mapas de distribución potencial. 28 Considerando el número de localidades y la extensión de presencia estimada mediante modelos del nicho ecológico, H. clara fue evaluada como En Peligro (EN), H. hatuey como casi Amenazado (NT) e H. trinitatis como Vulnerable (VU). 29
El presente trabajo es el resultado del esfuerzo de docentes e investigadores de la Universidad de La Habana, la Universidad de Oriente en Cuba y de la Universidad de Vigo; España, vinculado a proyectos relacionados con libélulas de Cuba por más de 20 años y colaboradores de instituciones nacionales y foráneas. La novedad científica de la propuesta radica en:
Describir para la ciencia el último estadio larval de Cannaphila insularis funerea, Erythrodiplax bromeliicola y E. fervida, y la confección de claves dicotómicas ilustradas, para la identificación taxonómica de las larvas y adultos de las libélulas de Cuba y las Antillas.
Constituye una novedad que, por vez primera en Las Antillas, se caracteriza la dinámica espacial y temporal de los odonatos asociados a las raíces de Eichhornia crassipes.
Se obtuvieron por primera vez en Cuba, registros de la conducta reproductiva de especies de libélulas y se informa su relación con variables climáticas para esta región del planeta.
Por primera vez para la ciencia se establecen grupos morfofuncionales para libélulas, sobre la base del estudio con exuvias y se determina el esfuerzo de muestreo mínimo de exuvias, para estimar la riqueza de libélulas. Es el primer trabajo que describe el patrón de emergencia en ensambles de odonatos para Cuba y las Antillas.
Es el primer estudio que aborda la biogeografía de odonatos endémicos en Cuba y las Antillas sobre una base filogenética, con la secuenciación de ADN.
La importancia teórica de este trabajo radica en que posee valor predictivo al estimar la conducta reproductiva y el patrón de emergencia para especies de libélulas en hábitats similares a los estudiados. Proporciona información para evaluar probables efectos del cambio climático en la emergencia de los odonatos. Los resultados sistemáticos y taxonómicos, constituyen una herramienta teórica para el conocimiento del orden en Cuba. Ofrece argumentos científicos para la conservación de especies claves como objetos de conservación en áreas naturales y semiantrópicas. Permite perfeccionar el manejo de cuencas hidrográficas y análisis de impacto ambiental. Constituye una herramienta para el manejo de represas a través de monitoreo sistemático de la fauna de invertebrados en general con poco presupuesto.
La importancia práctica se sustenta en el uso de las exuvias para obtener información relevante acerca del éxito reproductivo de los odonatos y la ecología de sus ensambles. Representa además, ahorro de recursos e impacto mínimo sobre la biodiversidad. Los resultados pueden ser utilizados como estudios de caso en las asignaturas como ecología y entomología, de pre y postgrado en temas de biología. Las claves dicotómicas con ilustraciones y la colección de referencia para las exuvias del orden Odonata, permiten identificar las especies de libélulas de Cuba y las Antillas en estado adulto y larval y pueden ser utilizadas en cursos y entrenamientos de sistemática y taxonomía.
