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INTRODUCCIÓN
Bursera glabrifolia es una especie nativa de la selva baja caducifolia (SBC) de México, que se considera uno de los ecosistemas de mayor diversidad en el mundo; su extensión en México está entre 7,7 % y 8,2 % de superficie del país y presenta gran diversidad de especies con alto grado de endemismo (García-Flores et al., 2021). La SBC se caracteriza por tener sitios de fisiografía accidentada, suelos pobres y someros y la enorme variedad de climas que incluye la estacionalidad de la precipitación que generan variaciones estacionales en la disponibilidad de agua, nutrimentos y luz (Méndez-Toribio et al. 2014). Pero, alrededor de 70 % del área de SBC se ha perdido en las últimas décadas y 50 % del área cubierta por este tipo de vegetación está formada por bosques perturbados (Bonfil-Sanders et al., 2008). En el estado de Oaxaca, al sur de México, la SBC cubre una superficie de 26 731 km2, es decir, 28,5 % del estado. Y se considera que 12 000 km2 de este tipo de vegetación muestra un grado de deterioro de moderado a severo (Silva-Aparicio et al., 2018).
El aprovechamiento de los árboles de Bursera glabrifolia (copal blanco) es de libre acceso en terrenos comunitarios, pero no regulada, lo que conlleva a ciertos problemas de explotación irracional (Silva-Aparicio et al., 2018, Cultid-Medina y Rico 2020). Es notoria la extracción de madera para la producción de artesanías conocidas como alebrijes; además, del aprovechamiento de su resina y su aceite esencial (Rico 2021). Oficialmente esta especie no se encuentra categorizada en algún nivel de amenaza o conservación; sin embargo, ante la magnitud de la deforestación de esta especie es urgente su propagación sexual o asexual (Vásquez-García et al., 2019).
En proyectos para propagar Bursera mediante semillas y establecer plantaciones, interesa conocer las características intrínsecas de las semillas que influyen en su potencial germinativo como las propiedades morfológicas y fisiológicas de la semilla (Rico 2021). El porcentaje de germinación siempre será bajo (menores al 50 %) debido a la frecuencia de semillas vanas y dificultades físicas de semillas que presentan varias especies de Bursera(Rodríguez-Vásquez et al., 2018); y dado que la procedencia y tamaño de la semilla influyen en su potencial germinativo es necesario su caracterización morfológica y fisiológica (Vásquez et al., 2015).
Para determinar las condiciones apropiadas de germinación es necesario identificar si éstas presentan latencia, lo cual se manifiesta cuando la semilla viable no germina a pesar de que éstas se encuentran en condiciones óptimas para ello (Orantes-García et al., 2013). La latencia puede clasificarse según el mecanismo que impide la germinación; latencia física, causada por una capa impermeable al agua en la testa de las semillas impidiendo que ocurra la imbibición para iniciar la germinación (Guzmán-Pozos et al.,2018, Morgan y Jose 2013); y latencia fisiológica, causada por un mecanismo de inhibición metabólica del embrión, que no puede iniciar su crecimiento (Orantes-García et al., 2013).
La descendencia que se origina de un progenitor muestra diferente capacidad productiva de semillas, que la descendencia de otro progenitor, lo que sugiere realizar selección de progenitores, inicialmente por su fenotipo, y evaluaciones de las descendencias durante diferentes años, como requisito inicial de un programa de mejoramiento genético (Morgan y Jose 2013). Esto se realiza con la selección de progenitores sobresalientes, en rodales naturales, de los que se recolecta semilla, posteriormente germinarla y evaluar su crecimiento temprano en vivero; y en años posteriores se continua con la evaluación del crecimiento en estado adulto de la progenie en función de las procedencias (Villegas-Jiménez et al., 2016).
Para determinar el tratamiento apropiado para romper la latencia se recomienda evaluar el someter las semillas a tratamientos de escarificación química o física (Toral et al., 2013); la utilización de distintos agentes escarificantes como acetona, sodas gaseosas o vinagre han sido útiles para diversas especies de SBC (Sobrevilla-Solís et al., 2013). Los autores del presente trabajo, en recorridos de campo, observaron la germinación de semillas de Bursera a partir del excremento de Bassariscus sumichrasti (cacomixtle), sugiriendo que las semillas son sometidas a un proceso de escarificación al pasar a través del tracto digestivo. Por lo que el objetivo de este estudio fue evaluar el potencial germinativo de semillas de árboles selectos de Bursera glabrifolia (copal blanco) con diferentes tratamientos pregerminativos.
MATERIALES Y MÉTODOS
Colecta y manejo de semillas
En otoño de 2014 se colectaron semillas de Bursera glabrifolia (copal blanco) en la comunidad de Santo Tomas Jalieza, Ocotlán, Oaxaca, México; el área de colecta se ubica entre 16° 50' y 16° 55' LN, 96° 40' y 96° 35' LO, a una altitud de 1500 m (Mendoza-Mendoza 2013), un tipo de vegetación de SBC que se desarrolla en terrenos con pendientes desde 30 % a 50 %, y en donde predominan suelos someros con grado elevado de erosión. Se realizaron recorridos de campo y se seleccionaron nueve árboles con producción de semilla, visiblemente sanos y vigorosos, a los que se georreferenciaron y tomaron datos de variables dasométricas como son la altura total en m (con la ayuda de un estadal topográfico telescópico de aluminio Geosrv de 5 m), diámetro de copa (DC, en m), altura a la primera bifurcación en m, diámetro a 1,30 m, diámetro del tocón a 0,30 m del suelo, diámetro a la primera bifurcación (cinta diamétrica en cm), área de copa (AC en m2) con la formula, AC=p/4(DC)2. A partir de esta información se colectaron semillas que se llevaron a laboratorio del Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca.
Las semillas se conservaron separadas en bolsas de papel por progenitor. Con base en un promedio de 75 semillas de cada progenitor (se debe a una baja producción y número heterogéneo de semillas por árbol), se evaluaron las siguientes características morfológicas: diámetro ecuatorial (DE, mm), diámetro polar (DP, mm), coeficiente de forma (CF = DE/DP) y peso con una precisión de ± 0,1 mg. Posteriormente, se les determinó la tonalidad de color (visualmente con la tabla de colores Munsell®), olor (a través del olfato), textura (a través del tacto) y en una muestra de 100 g se les determinó el número de semillas por kilogramo.
Ensayo de germinación
Las semillas provenientes de cada uno de los nueve progenitores se separaron en submuestras para someterlos a diversas condiciones de escarificación, de acuerdo a diversos autores que han estudiado germinación de especies arbóreas de selva baja caducifolia se utilizó: 1) inmersión en 15 mL de acetona al 99,5 % durante 24 h; 2) inmersión en 15 mL de líquido de bebida gaseosa de nombre comercial Coca Cola® clásica durante 24 h; 3) inmersión durante 24 h en excremento de Bassariscus sumichrasti (cacomixtle); esta última, debido a que en recorridos en campo se observó que estas semillas son fuente de alimento de diversos roedores y por su camino excretan la semilla desnuda. Transcurrido el tiempo respectivo en la condición pregerminativa, se enjuagaron las semillas y posteriormente se lijaron; se establecieron en cajas Petri de 60×15 mm en las que se colocó una capa de algodón de 2 mm de espesor húmedo como base para las semillas. Se establecieron de cuatro a diez semillas por caja Petri, se colocó la tapa y se incubaron durante 34 días en oscuridad a una temperatura constante de 25°C dentro de cámara de incubación (marca Beschickung/Loading-modell 100-800 Memmert), ya que esta especie necesita rango de temperatura entre 25 y 35 °C para germinar (Rodríguez-Vásquez et al., 2018).
Las observaciones se realizaron diariamente. La aparición de la radícula a través de las cubiertas seminales es el primer indicio visible de la germinación, por lo que se consideró a una semilla germinada cuando la radícula emergía de la testa (Rosabal-Ayan et al., 2014).
Se evaluaron los siguientes indicadores de vigor (Pece et al., 2010a): Energía Germinativa (EG) la cual corresponde al porcentaje de germinación diario, obtenido al momento en que la tasa de germinación alcanza su máximo valor. La cantidad de días requeridos para alcanzar su máximo valor germinativo es el parámetro denominado Periodo de Energía (PE) (González et al., 2008). La velocidad de germinación (VG) representados en número de días y semillas germinadas acumuladas y el índice de velocidad de germinación, cuyas Ecuaciones 1 y 2 son:
Donde: VG es la velocidad de germinación (días), IVG el índice de velocidad de germinación (días), N es el número de días desde la iniciación del ensayo de germinación, G es el número de semillas germinadas en el día i-ésimo.
Análisis estadístico
Se realizó análisis de varianza bajo un diseño completamente aleatorizado con arreglo factorial 9×3 (nueve niveles del factor progenitor y tres niveles del factor condición pregerminativa). La unidad experimental fue de cuatro a diez semillas y se tuvieron tres repeticiones por tratamiento.
En todas las variables se probaron los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas con la prueba de Shapiro-Wilks y Bartlett (a = 0,05), respectivamente en el programa SAS (Statistical Analysis System) (SAS Institute Inc. 2014); las variables DE y DP se transformaron a log10(x) y el CF y los porcentajes de germinación a tang(x) para cumplir los supuestos del análisis de varianza (ANOVA). Se realizó pruebas de comparación de medias (Tukey 0,05) (Pece et al., 2010a , Pece et al., 2010b), y análisis clúster para clasificar árboles con base en sus características en semillas, dasométricas y de sitio.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Indicadores de vigor en semillas
Los análisis de varianza mostraron que los árboles presentaron diferencias altamente significativas (P ≤0,01), también las condiciones pregerminativas (TP) tuvieron un efecto altamente significativo sobre los indicadores de vigor y el mismo comportamiento mostró la interacción árbol×TP, excepto para la energía germinativa (P > 0,05), demostrando en general un comportamiento heterogéneo entre las características evaluadas entre árboles y TP (Tabla 1).
Tabla 1. - Resumen del análisis de varianza para indicadores de vigor en semillas de árboles selectos de Bursera glabrifolia
| Fuente de variación | GL | Porcentaje germinativo (PG) | Energía germinativa (EG) | Velocidad germinativa (VG) | Índice de velocidad germinativa (IVG) |
| Árbol | 8 | 2064,6** | 0,01** | 422,0** | 0,06** |
| Tratamiento pregerminativo (TP) | 2 | 5188,1** | 0,07** | 1058,7** | 0,15** |
| Árbol×TP | 16 | 906,2** | 0,001ns | 280,3** | 0,02** |
| Error | 135 | 349,3 | 0,002 | 154,8 | 0,007 |
| Total | 161 |
Nota: G L= Grados de libertad; **= Alta significancia (P ≤ 0,01); ns= No significativo.
Las semillas colectadas de los nueve árboles selectos de B. glabrifolia presentaron diferencias estadísticas significativas (P ≤ 0,05) en PG, energía germinativa, velocidad germinativa e IVG. En general, los mejores indicadores de vigor se obtuvieron en las semillas colectadas de los árboles 5, 7, 8 y 9; que se caracterizan por una mayor germinación, es decir, una mayor energía germinativa en menos días, indicativo de vigor en sus semillas.
De igual forma, se nota una alta variabilidad en las respuestas de germinación de las semillas colectadas de los diversos árboles, pues el 33 % de las semillas colectadas del árbol ocho germinaron, cantidad significativamente mayor del rango entre el 4,25 hasta el 7,87 % de semillas que germinaron y que fueron colectadas de los árboles 1, 2, 3, 4 y 5. Así mismo, estas variables fueron diferentes en los tratamientos pregerminativos; se encontraron mejores resultados con la utilización de Coca Cola®, debido a su contenido de ácido fosfórico, azúcares, dióxido de carbono, cafeína y su acidez (pH de 2) (Suh y Rodríguez 2017) y el excremento de cacomixtle. Los árboles 5, 7, 8 presentan semillas de mayor vigor, así como los mejores porcentajes de germinación en los indicadores de vigor (Tabla 2).
Tabla 2. - Indicadores de vigor en semillas de B. glabrifolia, agrupadas por árbol del que se colectaron y condición de pregerminación a la que se sometieron
| Características | ||||
| Factor Árbol | Porcentaje germinativo (%) | Energía germinativa (%) | Velocidad germinativa (días) | Índice de velocidad de germinación |
| 1 | 4,25±2,52 c | 0,03±0,01 c | 13,72±3,68 b | 0,01±0,008 b |
| 2 | 7,87±4,59 bc | 0,03±0,01 c | 13,86±3,69 b | 0,01±0,01 b |
| 3 | 7,40±4,09 bc | 0,03±0,01 bc | 19,38±3,73 ab | 0,01±0,006 b |
| 4 | 18,51±4,42 abc | 0,04±0,01 bc | 17,37±3,03 ab | 0,09±0,02 ab |
| 5 | 27,96±5,85 a | 0,05±0,01 bc | 17,41±2,90 ab | 0,12±0,02 a |
| 6 | 17,77±5,98 abc | 0,06±0,01 abc | 21,59±3,09 ab | 0,09±0,03 ab |
| 7 | 24,72±6,53 ab | 0,07±0,01 abc | 19,51±3,01 ab | 0,12±0,03 a |
| 8 | 33,05±7,14 a | 0,09±0,01 ab | 18,22±2,74 ab | 0,16±0,04 a |
| 9 | 5,00±2,80 c | 0,11±0,01 a | 29,97±2,18 a | 0,02±0,01 b |
| Factor Condición pregerminativa | ||||
| Acetona | 5,12±1,80 b | 0,01±0,001 b | 24,09±1,93 a | 0,01±0,005 b |
| Coca Cola® | 23,48±3,63 a | 0,08±0,009 a | 16,91±1,79 b | 0,11±0,01 a |
| Excremento de cacomixtle | 20,24±3,29 a | 0,08±0,008 a | 16,0±1,75 b | 0,09±0,01 a |
Nota: Letras distintas en la misma columna representan diferencias significativas (Tukey 0,05). La media ± desviación estándar.
Las semillas de B. glabrifolia presentan forma circular (árbol 1) y alargada (árbol 7) o irregular; la clasificación jerárquica de los árboles selectos muestra dos grandes grupos A y B, los cuales se separaron por la producción de semillas, las características del árbol y del sitio; se observó gran similitud entre los grupos formados, el grupo A1 con una mínima distancia Euclidiana promedio de 54,31 (árboles 1 y 4) en características de semillas y variables del árbol, seguido del grupo B1 con distancia de 76,9 (árboles 5, 8 y 7) que comparten semillas homogéneas en cuanto a peso y características de los árboles y el grupo A2 con una distancia de 110,04 (árboles 2, 9 y 3) (Figura 1).
Ensayo de germinación
La germinación acumulada (contabilizada en días después de la siembra, DDS) fue afectada significativamente por la condición pregerminativa a que se sometieron las semillas (P = 0,0001). La inmersión de semillas en Coca Cola® y en excremento de cacomixtle fueron mayor con una germinación de 48,9 % y 41.5 % respectivamente a los 23 días después de la siembra (DDS); contrario a la inmersión en acetona con el menor acumulado de semillas germinadas (8,9 % a los 34 días) (Figura 2), lo que indica la efectividad de este tratamiento. Se mostró una germinación rápida de los seis a los 13 días, la cual disminuyó y se mantuvo constante hasta llegar a los 34 días en donde ya no se presentó germinación (100 % de semillas germinadas acumuladas general) y un 90% de germinación para las semillas tratadas con Coca Cola® (Figura 2).
Nota: Las barras transversales sobre las líneas representan la desviación estándar (n= 4-10).Fig. 2. - Germinación acumulada por tratamiento pregerminativo y porcentaje germinativo general de semillas de Bursera glabrifolia
Para los diferentes tratamientos y árboles se observó las primeras semillas germinadas al sexto y octavo día; en estos días se obtuvo el mayor porcentaje de germinación; sin embargo, la utilización de la bebida gaseosa presentó mayor capacidad germinativa con 48,9 %.
El efecto de los tratamientos sobre las variables empezó a mostrarse a los seis días; las semillas sometidas a inmersión en Coca Cola® mostraron mayor vigor que las semillas sometidas a las otras condiciones pregerminativas, por tener el menor valor de media a los 34 días con 18,66 % contra 19,13 y 21,26 % (Figura 2).
Se encontraron diferencias significativas (P = 0,0001) entre los días después de la siembra en cada uno de los tratamientos. Es decir que en las semillas sometidas a condición pregerminativa con Coca Cola®, su periodo de energía (66,00) fue mayor a la obtenida en semillas sometidas a las otras condiciones pregerminativas; las semillas sometidas a inmersión en acetona mostraron el menor periodo de energía (11,33) y por lo tanto menor número de días para alcanzar su máxima tasa de germinación (Tabla 3).
Tabla 3 Índice de velocidad de germinación para tratamientos pregerminativos y días después de la siembra
| Días después de la siembra | Tratamientos pregerminativos | ||
| Acetona | Coca Cola® | Excremento de cacomixtle | |
| 6 | 0,11±0,05 i | 2,05±0,58 h | 1,55±0,52 i |
| 8 | 0,36±0,12 i | 6,13±1,19 h | 4,68±0,78 i |
| 9 | 0,69±0,12 hi | 10,99±1,22 g | 8,12±0,84 h |
| 10 | 0,99±0,12 gh | 15,79±1,45 f | 11,55±0,99 g |
| 13 | 1,32±0,18 fg | 20,25±1,50 e | 14,94±1,14 f |
| 15 | 1,81±0,20 ef | 24,43±1,56 d | 18,29±1,18 e |
| 17 | 2,32±0,24 de | 28,25±1,56 cd | 21,37±1,20 de |
| 20 | 2,84±0,25 cd | 31,50±1,56 bc | 24,09±1,21 cd |
| 23 | 3,32±0,25 bc | 34,37±1,56 ab | 26,52±1,21 bc |
| 28 | 3,71±0,25 ab | 36,73±1,56 a | 28,56±1,21 ab |
| 34 | 4,04±0,26 a | 38,67±1,56 a | 30,24±1,21 a |
Nota: Letras distintas en la misma columna representan diferencias significativas (Tukey 0,05). Media ± desviación estándar (n= 4-10).
El mayor valor del índice de velocidad de germinación corresponde a las semillas sometidas a inmersión en Coca Cola® transcurridos seis y ocho días después de la siembra. A partir del sexto día la germinación de las semillas sometidas a inmersión en la bebida gaseosa se diferenció en forma notable de la germinación de las semillas sometidas a inmersión en acetona y un poco menos con la germinación de las semillas sometidas a excremento de cacomixtle (Tabla 3).
Al analizar los mejores árboles mediante contrastes ortogonales para la variable porcentaje germinativo, se encontraron diferencias significativas (P = 0,0003) en las semillas con mayor germinación, tratadas con Coca Cola® y provenientes de los árboles 8 y 5. Por el mismo método de contrastes ortogonales e igual tratamiento (Coca Cola®), las semillas recolectadas del árbol nueve presentaron mayor energía germinativa (P = 0,0127) y el árbol ocho con el mayor índice de velocidad de germinación (P = 0,0002); por otro lado, la velocidad germinativa fue mayor en las semillas del árbol 9 (P = 0,0011) sometidas a inmersión en acetona.
De acuerdo con los resultados, coinciden con evaluaciones realizadas por Castelán-Lorenzo y Arteaga-Martínez (2009) y Ortega-David et al. (2010) quienes encontraron diferencias significativas al evaluar interacciones de germinación entre sus progenitores y características morfológicas de semillas. Esto pudiera estar asociado al tamaño que poseen las semillas de Bursera glabrifolia, similar a lo reportado por otros autores (Huerta-Paniagua y Rodríguez-Trejo 2011, Martínez et al., 2008).
Las semillas varían en sus características morfológicas (Elizalde et al. 2017), para B. glabrifolia van desde circulares a alargadas pasando por la forma irregular (Lovey et al., 2010). Por lo anterior, esta especie presenta gran variación en cuanto a la producción de semillas (Machado et al., 2012) además de las características del árbol y del sitio. Esta especie presenta gran variación en producción de semillas, con evaluaciones a variables identificadas como de mayor preponderancia se pueden identificar aquellas de mayor vigor (Navarro et al., 2012).
La germinación acumulada en días después de la siembra fue afectada significativamente por la condición pregerminativa (Orantes-García et al. 2013). Los mayores valores acumulados los presentaron las semillas que se sometieron a inmersión en bebida gaseosa. La efectividad de la bebida gaseosa puede ser debido a su contenido de azúcar; es decir, funcionó como tratamiento osmótico en la absorción de agua y energía para una rápida germinación (Gutiérrez-Nava et al. 2010; Lovey et al. 2010), además el uso de tratamientos osmóticos podría ser benéfico en semillas de Bursera y de especies de bosques secos; en ocasiones resulta más eficiente la escarificación artificial (química) que el agente de escarificación natural (excremento de cacomixtle). Todos los tratamientos pregerminativos presentaron germinación rápida iniciando a los seis DDS, esto coincide con otros autores (Echeverría y Alonso 2010, Schwienbacher et al., 2011, Toral et al., 2013) la cual se mantuvo constante hasta llegar al final de la germinación.
Los resultados obtenidos corresponden al momento de aparición de la radícula en las semillas entre los días transcurridos después de la siembra; si bien las primeras semillas germinadas se observaron a partir del sexto día para los diferentes tratamientos (Schwienbacher et al., 2011). La inmersión en bebida gaseosa fue el tratamiento con mayor capacidad germinativa (48,9 %), resultado opuesto al registrado por otros autores (Bonfil-Sanders et al., 2008), quienes obtuvieron una capacidad germinativa de 14 % para esta especie y menor a 18 % para B. bipinnata (DC.) ENGL; un 38 % para B. copallifera y un 28 % para B. submoniliformis Engl.
La inmersión en acetona fue el tratamiento que mostró menor periodo de energía, además de ser un solvente orgánico muy agresivo puede ayudar a remover resinas y desgaste de la testa, a lo que se sugiere seguir su uso en experimentos con periodos de tiempo más cortos; sin embargo, también se considera que el efecto lejos de coadyuvar a la germinación, tal vez entorpeció el intercambio gaseoso sobre el tejido vivo.
Al igual que otros autores (Hernández-Anguiano et al., 2018) los tratamientos mostraron efecto sobre las variables; además, se observa una clara tendencia al aumento constante de la germinación durante los días evaluados (Pece et al., 2010a), es decir, se muestra una germinación lenta abarcando un periodo largo de tiempo; las semillas sometidas a inmersión en Coca Cola® mostraron mayor vigor que las semillas sometidas a las otras condiciones pregerminativas. Por lo anterior, si mayor es la velocidad indirectamente mayor es el vigor (Pece et al., 2010a).
La diferencia entre los tratamientos de inmersión en bebida gaseosa e inmersión en acetona es pequeña; sin embargo, en un escenario natural esta diferencia puede ser una ventaja para esta especie (Martínez et al., 2008). El análisis de contrastes ortogonales mostró diferencias significativas por árbol en cuanto a la bebida gaseosa y su germinación; esto concuerda con Pece et al. (2010b) quienes mostraron que semillas de diferentes especies al someterse a inmersión en esta bebida gaseosa lograron altos porcentajes de germinación. De igual forma, resultados similares los obtuvieron Sobrevilla-Solís et al. (2013) para energía germinativa e índice de velocidad de germinación al usar esta sustancia.
CONCLUSIONES
Existe poca producción de semillas de Bursera glabrifolia de árboles de la selva baja caducifolia de Santo Tomas Jalieza Ocotlán, Oaxaca, México. Las semillas sometidas a inmersión en la bebida gaseosa Coca Cola® y excremento de cacomixtle obtuvieron mayor resultado para los indicadores de vigor con un 49 % y 42 % de germinación a los 23 días después de la siembra; de igual forma, las semillas de los árboles cinco, siete, ocho y nueve mostraron los mejores resultados en el potencial germinativo, por lo que se proponen como fuente de germoplasma.
