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Cultivos Tropicales

Print version ISSN 0258-5936On-line version ISSN 1819-4087

cultrop vol.40 no.3 La Habana July.-Sept. 2019  Epub Sep 01, 2019

 

Revisión bibliográfica

Toxicidad del Cadmio en las plantas y estrategias para disminuir sus efectos. Estudio de caso: El tomate

Yenisei Hernández-Baranda1  * 

Pedro Rodríguez-Hernández2 

Mirella Peña-Icart3 

Yanitza Meriño-Hernández4 

Omar Cartaya-Rubio1 

1Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA), carretera San José-Tapaste, km 3½, Gaveta Postal 1, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba. CP 32 700

2Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (Corpoica), Centro De Investigación Obonuco. Kilómetro 5, Vía Pasto-Obonuco, San Juan de Pasto, Nariño, Colombia

3Instituto de Ciencia y Tecnología de Materiales, Universidad de La Habana, La Habana, Cuba

4Departamento de Producción Agrícola, Universidad de Granma, Granma, Cuba

RESUMEN

El cadmio (Cd) es uno de los metales pesados más tóxico. Su alta movilidad y poder bioacumulativo lo diferencian del resto de los de su grupo y motivan el interés de los científicos por conocer sus efectos e interacción con las plantas. En el presente trabajo, se realizó una revisión bibliográfica de los principales mecanismos de entrada y transporte del Cd en las plantas y sus efectos tóxicos en las mismas. También, se abordan temas como, los mecanismos de defensa de las plantas ante el estrés por Cd y las estrategias existentes para disminuir su toxicidad. Dentro de los diferentes cultivos, el tomate resulta de especial interés, debido a que es la hortaliza más difundida en el mundo y ha mostrado ser una planta tolerante al Cd y con potencialidades para su acumulación.

Palabras clave: metales pesados; relación; hortalizas

INTRODUCCIÓN

El cadmio es un metal de transición altamente tóxico a niveles de exposición muy bajos y tiene efectos agudos y crónicos sobre la salud de las plantas, animales, seres humanos y todos los seres vivos en general. Como consecuencia de la actividad industrial y la antropización, se estima que 30,000 toneladas de Cd son liberadas al medio ambiente cada año 1. Por tanto, en diferentes lugares del planeta y en nuestro país se han detectado niveles de Cd en agua, suelo y plantas que superan los límites permisibles establecidos para diferentes usos 2-7.

El cadmio no es degradable en la naturaleza, por lo que una vez liberado al medio ambiente, permanecerá en circulación. Esta propiedad unida a su alta movilidad, poder bioacumulativo y toxicidad a concentraciones muy bajas lo convierten en uno de los metales pesados de mayor importancia. En la década de los años 60, la contaminación ambiental con este metal se puso de manifiesto cuando en Japón más de 100 personas murieron por una enfermedad que se nombró Itai-Itai, la cual estaba ocasionada por altas concentraciones de Cd en el rio Jinzu, en el arroz (4,2 mg L-1) y consecuentemente en el cuerpo humano 8. Estos hechos motivaron el interés de la ciencia del suelo y las plantas por conocer y controlar los efectos que el metal producía en diferentes cultivos.

Se reconoce este metal como uno de los más tóxicos e inhibitorios de los procesos fisiológicos de las plantas. Estudios en varios cultivos han evidenciado que reduce el crecimiento, la actividad fotosintética, la transpiración y el contenido de clorofilas 9-12. También, provoca clorosis, estrés oxidativo, desequilibrios nutricionales y modifica la actividad de enzimas, involucradas en el metabolismo de los ácidos orgánicos y en el ciclo de Krebs 13-16. De manera general, las afectaciones provocadas en algunos procesos fisiológicos, pueden ser tan marcadas que las plantas no son capaces de evadirlas y se manifiestan en otros procesos. La toxicidad por Cd puede llevar a la muerte de la planta y ello depende, entre otros factores, del tiempo de exposición, el contenido del metal y las adaptaciones específicas que desarrollan.

Las adaptaciones específicas de las plantas al estrés por Cd se basan en dos mecanismos principales; algunas evitan o regulan la entrada y transporte del mismo 2,17 y otras toleran determinados contenidos de Cd, a través de su detoxificación, mediante quelación en orgánulos intracelulares 18. Basándose en estos mecanismos de tolerancia, varios grupos de investigación han propuesto diferentes estrategias para aminorar los efectos del Cd en las plantas. La mayoría de las estrategias incluyen realizar modificaciones en el manejo de la nutrición 19. Pero otras prácticas también han mostrado resultados favorecedores, tales como, la inoculación con bacterias beneficiosas 3,20, injertos sobre patrones resistentes 21,22, adición de diferentes reguladores del crecimiento 23,24 y aplicación de enmienda en el suelo.

Conocer la interacción del Cd con las plantas, así como la búsqueda de alternativas para minimizar sus efectos ha atrapado el interés de la comunidad científica, producto del crecimiento acelerado de la contaminación con este metal y su alta toxicidad. El objetivo del presente estudio es hacer una revisión actualizada sobre resultados de investigaciones relacionadas con estos aspectos.

Dentro de los diferentes cultivos, el tomate resulta de especial interés, debido a que es la hortaliza más difundida en el mundo y de mayor valor económico. Se ha utilizado no solo como alimento, sino también como planta modelo en disímiles investigaciones. La planta de tomate tiene muchas características interesantes, como la fruta carnosa, un brote simpodial y hojas compuestas, que otras plantas modelo (por ejemplo, el arroz y la Arabidopsis) no tienen 25. Además, algunas de sus variedades han mostrado ser una planta tolerante al Cd, con potencialidades para su acumulación 26.

Absorción y transporte del cadmio en las plantas

El Cd entra a la planta principalmente en forma de Cd2+, ya que sus iones quelatos, generalmente, no están disponibles para la absorción por las raíces. La capa de células epidérmicas es el primer tejido para la captación de iones y dentro de ella, los pelos radicales son la zona más activa para absorber iones del suelo y es la estructura que facilita la absorción de Cd 2+ (27)

Se han propuestos tres diferentes vías de entrada de Cd en la raíz 28:

Primera vía: en la membrana plasmática de las células epidérmicas de la raíz, el CO2 (ac)se disocia en H+ y HCO3 -, a través de la respiración de la planta. El H+ se intercambia con el Cd2+ del suelo y el metal se adsorbe en la superficie de las células epidérmicas de la raíz. Este proceso de adsorción es rápido y no requiere de energía y es la etapa precedente a la posterior absorción de Cd2+ en la epidermis a través de la vía del apoplasto.

Segunda vía: el Cd es un elemento no esencial y, por tanto, se asume que las plantas no disponen de mecanismos de entrada específicos para él. Ingresa a las células vegetales a través de los transportadores de metales esenciales Fe2+, Zn2+ y Ca2+, como es el caso de las proteínas IRT1y LCT1. Después de combinado con las proteínas transportadoras, el Cd entra en la capa de epidermis de la raíz, a través de la vía del simplasto.

Tercera vía: para aumentar la disponibilidad de iones en el suelo de la rizosfera, las raíces de las plantas secretan compuestos de baja masa molecular, como los ácidos mugineicos (MA), que forman complejos con el Cd2+. Por tanto, el Cd2+ ingresa a la capa de la epidermis de la raíz a través de las proteínas tipo YSL en forma de quelatos.

El movimiento de Cd desde la raíz hacia el tallo se controla a través de tres procesos: el secuestro de metales dentro de las células de la raíz; el transporte hacia la estela y la liberación del metal al xilema 29. La retención es producto de las barreras apoplásticas y la quelación en vacuolas, se demostró que las fitoquelatinas y otros tioles son los quelantes principales en el secuestro de Cd en la raíz 30. Otro de los mecanismos propuestos de retención del Cd en raíces es a través de la impregnación de la suberina en la pared celular durante la maduración de exodermis y endodermis, lo cual afecta la plasticidad y restringe su movimiento a la estela 31.

La transferencia y removilización del Cd desde elxilema al floema es otro de los procesos cruciales en el transporte de este ion. Otros autores identificaron altas concentraciones de fitoquelatinas, glutatión y Cd en la savia del floema de Brassicanapus y sugirieron que el floema también es un conducto para el transporte de los complejos Cd-fitoquelatina y Cd-glutatión 32.

Efectos de la toxicidad por cadmio en las plantas

Los efectos tóxicos del Cd en las plantas han sido estudiados por numerosos autores. Los principales síntomas visibles que causa la toxicidad por Cd son la clorosis y el enrollamiento en las hojas. La clorosis puede aparecer por intercambio del Cd con el Fe o el Mg 13, afectándose en este último caso la estabilidad y biosíntesis de las clorofilas. Daños asociados también con la clorosis son la deficiencia de P y la reducción en el transporte de Mn 33

La reducción en el crecimiento y actividad fotosintética, el desbalance nutricional, el estrés oxidativo y las afectaciones en las actividades enzimáticas son los daños más acentuados que se expresan frecuentemente en los diferentes estudios de toxicidad con Cd (Tabla 1).

Tabla 1 Efectos del Cd en los procesos fisiológicos de diversos cultivos 

Efectos fisiológicos Plantas Referencia
Reducción en el crecimiento y desarrollo Reducción de la longitud de la raíz, el área foliar y la biomasa fresca de raíz, tallo y hojas Pimiento 9,34
Reducción de la biomasa de raíz y hojas Lechuga Rábano Soya 35,36
No mostró producción de frutos en 90 días. Tomate 11
Reducción de la actividad fotosintética Reducción en el contenido de clorofilas Guisante Papa Soya 37-39
Disminuye la Tasa Fotosintética Neta Soya 39
Reducción en el contenido de clorofilas y carotenoides Tomate 11
Interfiere en la entrada y trasporte de nutrientes Reducción de la fijación de N y asimilación de NH4 + en nódulos Soya 40
Reducción de las concentraciones totales de K, P, Ca, Mn, Zn, S y B Guisante 41
Reducción de Mn y aumento de Fe y Zn Soya 42
Reducción de Zn, Mn, Ca y K en el tejido foliar Tomate 43
Reducción de Mn en raíz y hojas Tomate 44
Reducción de Mn, Zn, Cu, Fe y Ca en raíz, tallo y hojas Papa Lechuga Tomate 45
Incremento de P, K, Ca Mg, Fe y Zn en tallos y hojas (Cd -1; 2,5; y 5 mg·kg-1) Reducción en condiciones de estrés más severo Cebolla 15
Provoca estrés oxidativo Incremento de las concentraciones de Malondialdehído (MDA) y H2O2 Tomate 46,47
Incremento de las concentraciones de MDA Lechuga Guisante 35-37

En general, la presencia de Cd causa efectos variados en las actividades enzimáticas. Las enzimas que contienen grupos sulfidrilos son las más propensas a la oxidación provocada por el Cd, el mismo destruye los puentes disulfuro, provocando la desnaturalización de las proteínas y sus consecuentes actividades enzimáticas 12,13. El Cd también causa inhibición en las actividades de las metaloenzimas, debido a la sustitución del mismo por metales con similar carga o tamaño como es el Zn y el Mg, este último presente en la enzima RuBisCo y su intercambio con el Cd resulta en la disociación de la enzima en subunidades 13.

Varios autores han sugerido que la toxicidad por Cd provoca estrés oxidativo en las plantas, ya sea por un incremento exagerado de la producción de especies reactivas de oxígeno, o por un déficit de la respuesta antioxidante 48. Sin embargo, otros autores opinan que el Cd no actúa directamente en la producción de especies reactivas de oxígenos 49.

Mecanismos de tolerancia al estrés por Cd

Las adaptaciones específicas de las plantas al estrés por Cd se basan en dos estrategias principales; algunas evitan o regulan la entrada y el transporte del mismo y otras toleran determinados contenidos de Cd, a través de su detoxificación, mediante quelación en orgánulos intracelulares 17,18. Otros mecanismos de tolerancia son, el aumento del sistema de defensa antioxidante, la homeostasis celular 50, el aumento de la producción endógena de reguladores del crecimiento vegetal y la modificación del metabolismo en función de reparar la estructura celular dañada 51,52.

Las plantas evitan la entrada de Cd inmovilizándolo en la pared celular de las raíces a través de enlaces con exudados extracelulares, como ácidos poligalacturónidos y esto limita su transporte a la parte aérea 53. Otras plantas han desarrollado tolerancia al estrés, acumulando los metales en las hojas, en forma de complejos metálicos estables no tóxicos, con diferentes quelantes: ácidos orgánicos, aminoácidos, ferritinas, fitoquelatinas y metalotioneínas. Estudios han mostrado que las vacuolas son el sitio de acumulación de metales pesados incluyendo el Zn y Cd 54.

Dentro de los diferentes quelantes en plantas, las fitoquelatinas han mostrado mayor capacidad de formar complejos con el Cd, de ahí que han sido objeto de análisis en varios estudios de tolerancia. Las plantas que sobreexpresan la enzima fitoquelatina sintasa mostraron una mayor tolerancia frente al Cd 55.

También se ha demostrado que la exposición de las plantas al Cd resulta en un incremento en la asimilación de sulfato 56 y en la actividad de enzimas involucradas en la biosíntesis del GSH, sustrato de partida en la síntesis de fitoquelatinas 57. Se han identificado dos líneas celulares de plantas de tomate tolerantes al Cd, y su capacidad de tolerancia depende de la potencialidad de las células de sintetizar fitoquelatinas, y formar complejos con el Cd 58.

Sin embargo, otras evidencias indican que el incremento en la producción de fitoquelatinas no es el responsable de la tolerancia elevada al Cd en algunas plantas, ya que ambas poblaciones, sensibles y tolerantes producen cantidades equivalentes de fitoquelatinas cuando se exponen a iguales concentraciones de Cd 59. Además de las fitoquelatinas, otros aminoácidos y vitaminas también han mostrado alteraciones frente al Cd, se observó un incremento de los contenidos de a-tocoferol, asparagina, tirosina y prolina en diferentes cultivares de tomate expuestos a estrés por este metal 49,60.

Un caso extremo de la estrategia de acumulación es el de las plantas hiperacumuladoras, que pueden superar en 100 o más veces los valores normales de metales encontrados en la parte aérea. Las plantas en su mayoría contienen niveles medibles de Cd principalmente en la raíces, pero cuando superan el umbral establecido de 10 µg·g-1 (0,01 % de masa seca) se consideran hiperacumuladuras de este metal 61. La hiperacumulación ocurre en familias no relacionadas. La mayoría de las especies y las de mayor capacidad de absorción se han encontrado en sitios de origen natural ricos en metales, entre las mismas se identifican Arabidosishalleri, Thlaspirotundifolium y praecox, Sedumalfredii, Salsolakali y Viola baoshanensis, pero también un gran número de ellas crecen en suelos limpios como son Solanumnigrum y Rorippa globosa (62) .

Se ha demostrado que en el cultivo del tomate la acumulación y tolerancia al estrés por Cd depende de la variedad. Las variedades más tolerantes, Río Grande y otra no referida, se evaluaron, respectivamente, en otras investigaciones para su posible utilización en la fitoremediación de suelos contaminados 63,64. En ambos estudios el tomate se comportó como una planta excluyente, con una mayor concentración de Cd en las raíces (13,4 µg·g-1 y 4,3 mg·kg-1). Según investigaciones, la variedad en estudio, solo puede acumular Cd en suelos con bajos niveles del metal porque su capacidad de acumulación disminuye con el aumento de la contaminación. También el cultivar Shenbaofen-2 es tolerante y se identificó como hiperacumulador de Cd, acumuló cantidades de 144 y 130 mg·kg-1 en raíces y tejidos aéreos respectivamente 26.

Sin embargo, la variedad de tomate Tres Cantos, originaria de Tenerife, no se identificó como hiperacumuladora o con potencial en la fitoextracción, pero los resultados indicaron que desarrolló mecanismos de tolerancia en los procesos de absorción y distribución de nutrientes, y conservó su crecimiento sin afectar la producción de biomasa 65.

Otras variedades mostraron menor tolerancia que las anteriores, ya que no mantuvieron su producción de biomasa sin afectación, pero a pesar de ello no se identificaron como variedades sensibles. Dentro de este grupo se encuentran las variedades 4641 y Yufen 109 que acumularon respectivamente 2,316 y 2,237 mg·kg-1 de Cd en frutos 66. Otro estudio en estos cultivares confirmó sus capacidades de traslocación, ya que el Cd se acumuló principalmente en hojas y tallos, y la variedad 4641 mostró mayor resistencia al estrés que la Yufen 109 67. La variedad Ibiza F1 también se incluye dentro de este grupo, con la diferencia que desarrolló la exclusión como mecanismo de tolerancia. La mayor concentración de Cd se encontró en las raíces, pero su acumulación en este órgano y en hojas aumentó con el aumento de los niveles de Cd en solución 68.

Por otra parte, la variedad de tomate Rutgers se identificó como una especie no tolerante de Cd y Zn 69. También, el cultivar Navodaya se identificó como sensible a altas dosis de Cd y la fase de floración mostró mayor sensibilidad que la de fructificación 70.

Otros autores evaluaron el grado de tolerancia al Cd de 10 variedades de tomate y en todos los casos observaron reducciones en los indicadores de crecimiento y desarrollo, pero cada cultivar mostró una capacidad inherente para tolerar el estrés por Cd. Las variedades K-25, K-21 y NTS-9 mostraron la máxima resistencia, las variedades Kaveri, NbR-Uday y Swarnodya fueron moderadamente afectadas, las variedades Sarvodya, NBR-Uttam y Maltti experimentaron daños severos y la variedad S-22 no sobrevivió en presencia de Cd 71.

Un estudio similar al anterior se realizó en 100 genotipos de tomate. Los genotipos 9086, Roma, Sitara TS-01, pak0010990, CLN-2123A, PICDENEATO, 0.006231 y 7035 mostraron los mejores rendimientos mientras que los genotipos 42-07, 17883, BL-1176-Riostone-1-1, MARMANDE y 17882 mostraron rendimientos bajos. En ambos grupos la mayor concentración de Cd fue en los tejidos aéreos respecto a la raíz, los genotipos tolerantes lo acumularon principalmente en los brotes y los sensibles en el fruto. Ambos resultados confirman que la tolerancia al estrés por Cd tiene respuesta varietal en cultivos como el del tomate 72.

Estrategias para mitigar el estrés por cadmio

Debido a los daños que ocasionan la toxicidad por Cd en las plantas y el riesgo que provoca su acumulación en ellas, varios grupos de investigación han propuesto diferentes estrategias para aminorar sus efectos. La mayoría de las estrategias incluyen realizar modificaciones en el manejo de la nutrición. Pero otras prácticas también han mostrado resultados favorecedores, tales como, la inoculación con bacterias beneficiosas 20, los injertos sobre patrones resistentes 21,22, la adición de diferentes reguladores del crecimiento 23,24 y la aplicación de enmienda en el suelo.

Son muchos los autores que sugieren la optimización en el manejo de nutrientes como una estrategia útil para atenuar la toxicidad por Cd, una revisión en el tema fue realizada por un colectivo de autores en el 2012 19.

Investigaciones posteriores en otros cultivos y otros elementos, continuaron promoviendo la adecuada nutrición como vía para mitigar el estrés por Cd. Entre los diferentes nutrientes el P, K, S, Fe y Zn mostraron significativos efectos favorables. La aplicación de P en plantas de trigo incrementó la biomasa de los brotes, el área de las hojas, el contenido de pigmentos fotosintéticos y, a su vez, favoreció la asimilación de otros nutrientes, tales como K, Ca, Mg y Mn. También aumentó la actividad de enzimas antioxidantes y disminuyó el contenido de Cd y H2O2 en los brotes 73.

Por otra parte, la adición de K redujo la absorción y traslocación de Cd en plantas de girasoles e inhibió el incremento en la permeabilidad de las membranas provocado por el estrés. Sin embargo, en este estudio no se observaron efectos en la biomasa por órganos, ni en el contenido de pigmentos fotosintéticos 74, aun cuando en otra investigación se planteó que el K participa en la formación de pigmentos fotosintéticos y previene la descomposición de clorofilas 75.

Del mismo modo, el suplemento de KCl en plantas de arroz cultivadas con altas concentraciones de CdCl2 aumentó su crecimiento y disminuyó la actividad de la enzima NADPH oxidasa 76. Sin embargo, otros resultados demostraron que la deficiencia de K protege a las plantas de arroz de un posterior estrés oxidativo provocado por el Cd, ya que aumenta las actividades de enzimas antioxidantes (superóxido dismutasa, ascorbato peroxidasa, glutatión reductasa y catalasa).

A diferencia de la suficiencia de K, su deficiencia no inhibe la entrada de Cd a la planta 77. Los resultados mostraron que tanto la suficiencia como la deficiencia de K tienen efectos positivos para mitigar el estrés por Cd, pero con diferentes consecuencias cada uno. De manera similar al K, la deficiencia de Mg, Ca y N permite la activación previa de la defensa antioxidante, pero no evita la absorción de Cd por las raíces 78-80.

En el caso del S, algunos autores plantean que está involucrado en la biosíntesis de agentes detoxificantes de metales pesados 81. En mostaza (Brassicajuncea) la aplicación de 30 µM y 300 µM de S aminoró la afectación en el contenido de clorofila y aumentó las actividades de la enzimas antioxidantes, ascorbatoperoxidasa, glutatión reductasa y catalasa 82.

Numerosos estudios han mostrado que una adecuada nutrición de Fe puede mitigar la toxicidad por Cd. La aplicación exógena de Fe disminuyó la concentración de Cd en plantas de tomate y arroz 67,76 y existen criterios de que una concentración adecuada de Fe puede promover la fotosíntesis y la transpiración, así como aumentar la masa seca de cada órgano en plantas de tomate 67. Por otra parte, la aplicación foliar del complejo Zn-lys en trigo, aumentó la fotosíntesis, el rendimiento del grano, las actividades enzimáticas y redujo el estrés oxidativo y el contenido de Cd en los diferentes órganos de la planta 83.

Además de los macro y micronutrientes analizados, existen otros elementos como el La, Se y Si, que han mostrado efectos favorables en la mitigación del estrés por Cd. Un estudio en dos variedades de tomate (var 4641 y Yufen109) enriquecidas con Cd, mostró que la aplicación de 10 y 20 mg·L-1 de LaCl3 reduce la concentración de Cd en hojas, tallo, raíces y frutos, y como consecuencia también disminuye los daños ocasionados por el Cd en el crecimiento y rendimiento 14.

Otro estudio, que se basa en el pre-tratamiento con diferentes formas de selenio (selenocisteína, selenito y selenato de sodio), indujo la biosíntesis de la melatonina. A su vez, la presencia de Se y la melatonina aumentaron la tolerancia al Cd, con reducciones en la disminución del crecimiento, la foto-inhibición y la pérdida de electrolitos 84.

El Si no se considera un nutriente esencial, pero si un elemento beneficioso para mantener el crecimiento en ambientes de estrés. Frente a la toxicidad por Cd también ha aumentado la resistencia de diversos cultivos. En plantas de maní, tomate y pepino disminuyó la concentración de Cd en los brotes y hojas, pero los mecanismos implicados en ello fueron diferentes para cada especie. En tomate y maní se redujo el transporte de Cd de la raíz a las hojas y en pepino disminuyó la absorción de Cd por la raíces 85,86.

Sin embargo, otros autores demostraron que en tomate la presencia de Si en el suelo (25, 50 y 75 mg·kg-1) provocó la precipitación de Cd en el mismo y consecuentemente la reducción de su biodisponibilidad para la captación por las raíces 87. Aplicaciones de CaSiO3 en plantas ornamentales de amaranto (AmaranthushypochondriacusL) redujo la concentración de Cd en la raíz, tallo y hojas e incrementó la masa seca y el contenido de pigmentos fotosintéticos. El aumento del contenido de Cd en los cloroplastos y el cambio de iones libres a formas inactivas secuestradas en compartimentos celulares fueron otros ventajas asociados también con el CaSiO388.

Otro estudio evidenció que la aplicación de Si en Arabidopsisthaliana redujo un 50 % el contenido de Cd absorbido por la planta y aumentó la actividad enzimática antioxidante. El análisis proteómico de este estudio permitió concluir que el Si tiene una participación activa en los mecanismos implicados en la tolerancia frente al Cd 89. Por otra parte, el pre-tratamiento de plantas de trigo con ácido salicílico 50 µM contribuyó a mantener el crecimiento de las plantas a niveles cercanos al control. También este pre-tratamiento reguló la concentración de ácido absícico y ácido idolacético que son sustancias afectadas por el Cd 90.

CONCLUSIONES

  • La toxicidad por Cd reduce el crecimiento, la actividad fotosintética, el contenido de clorofilas y provoca clorosis principalmente en hojas jóvenes. También, interfiere en la entrada y trasporte de nutrientes y ocasiona estrés oxidativo y afectaciones en las actividades enzimáticas.

  • La formación de complejos entre el Cd y proteínas generalmente azufradas son el principal mecanismo de tolerancia de las plantas ante la toxicidad por este metal. A través de la formación de estos complejos las plantas evitan o regulan la entrada y transporte del Cd o detoxifican el metal y toleran determinados contenidos en orgánulos intracelulares.

  • La respuesta a la toxicidad por Cd en plantas de tomate depende de la variedad, algunas variedades no sobreviven en presencia de Cd y otras, sin embargo, son tolerantes e incluso clasifican como hiper acumuladoras del metal.

  • El manejo de nutrientes es una de las estrategias más eficientes para aminorar los efectos del Cd en las plantas. Los estudios realizados en este tema solo evalúan los efectos de determinados nutrientes independientes y no se evalúan los efectos simultáneos de la combinación de varios de ellos.

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Recibido: 12 de Noviembre de 2018; Aprobado: 25 de Julio de 2019

*Autor para correspondencia: yenisei@inca.edu.cu

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