ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN

Comportamiento fenológico de 23 accesiones de Leucaena spp.

Phenological performance of 23 Leucaena spp. accessions

Hilda B. Wencomo¹ y R. Ortiz²

¹Estación Experimental de Pastos y Forrajes «Indio Hatuey»

Central España Republicana, CP 44280, Matanzas, Cuba

E-mail: [e-mail]

²Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas, La Habana, Cuba

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RESUMEN

Se evaluaron 23 accesiones de Leucaena spp. de una colección de 180, con el objetivo de caracterizar el comportamiento de sus patrones fenológicos en la etapa de establecimiento; las plantas se sembraron a una distancia de 6 x 3 m entre surcos y entre plantas. Se contó el número de pinnas por hoja y de pínulas por pinna; además se midió la longitud y el ancho de las pínulas, la cantidad de legumbres por cabezuela, la longitud y el ancho de las legumbres. Se tuvo en cuenta la forma de las pinnas, el tipo y la posición de las glándulas y el color de las flores. La aparición de flores y frutos fue diferente entre las especies de este género, y se presentó sólo de forma anual en algunas de ellas. Las accesiones de cada especie tuvieron un comportamiento similar, tanto en lluvia como en seca, excepto L. diversifolia CIAT-17503, L. macrophylla CIAT-17233 y L. esculenta CIAT-17229 (las cuales se mantuvieron en fase vegetativa). Asimismo se pudo apreciar que las flores individuales de las especies y accesiones de Leucaena generalmente son pequeñas. Se concluye que existen diferencias entre las especies y accesiones evaluadas en esta fase; al igual que en el comportamiento de sus patrones de floración y fructificación.

Palabras clave: Evaluación, fenología, Leucaena spp.

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Abstract

Twenty three Leucaena spp. accessions of a collection of 180 were evaluated, in order to characterize the performance of their phenological patterns in the establishment stage; the plants were sown at a distance of 6 x 3 m between rows and between plants. The number of pinnae per leaf and of pinnule per pinna was counted; in addition, the length and width of the pinnule were measured, and the quantity of legumes per capitulum, the length and width of the pods were determined. The form of the pinnae, the type and position of the glands and the color of he flowers were taken into consideration. The emergence of flowers and fruits was different among the species of this genus, and it occurred only annually in some of them. The accessions of each species had a similar performance, in the rainy, as well as the dry season, except L. diversifolia CIAT-17503, L. macrophylla CIAT-17233 and L. esculenta CIAT-17229 (which remained in vegetative stage). Likewise, the individual flowers of the Leucaena species and accessions were observed to be generally small. It is concluded that there are differences among the species and accessions evaluated in this stage; as well as in the performance of their flowering and fructification patterns.

Key words: Evaluation, phenology, Leucaena spp.

 

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INTRODUCCIÓN

Un claro entendimiento de los eventos fenológicos (florecimiento, fructificación y producción de hojas) es necesario para la eficiente planificación de las colecciones de semillas. La fenología también es importante para entender los eventos naturales o espontáneos de hibridación, las interacciones con los polinizadores, la dispersión de las semillas y el defoliador sílido, así como la evaluación y la dinámica de la población de las especies.

Las principales características de todo patrón fenológico son: la frecuencia, la amplitud (intensidad de respuesta), la duración (corta o extensa), la fecha y la sincronía en que se expresa. Según Hughes (1998), los datos de fenología para las especies de Leucaena están limitados a resúmenes a nivel de especies, basados solamente en datos de observaciones obtenidos en expediciones de recolección de semillas.

Este mismo autor plantea además que existen pocos estudios detallados por especie; sin embargo, Bendeck y Foroughbakch (1988) para el caso de L. greggii, mostraron datos de especímenes de herbarios (poblaciones naturales) y observaciones realizadas en diferentes zonas, tales como en Hawaii (Brewbaker, 1998) y en Taiwán (Pan, 1988), donde las colecciones de este género se cultivaron como exóticas. Esta situación se mantiene vigente aún. Por ello, se realizó este estudio con el objetivo de caracterizar el comportamiento de los patrones fenológicos de las accesiones evaluadas en la etapa de establecimiento. (Wencomo y Ortiz, 2010)

MATERIALES Y MÉTODOS

Ubicación del área experimental. El estudio se realizó en las áreas de la Estación Experimental de Pastos y Forrajes «Indio Hatuey», la cual se encuentra ubicada en los 22º 48' y 7'' de latitud Norte y los 79º 32' y 2'' de longitud Oeste, a una altitud de 19,9 msnm, en el municipio de Perico, provincia de Matanzas, Cuba (Academia de Ciencias de Cuba, 1989).

Características del clima. En los últimos 15 años la temperatura promedio anual de la zona fue de 24,3°C; julio fue el mes más cálido (28,6°C) y enero el más frío (20,6°C). Las temperaturas máximas alcanzaron 33,4°C en agosto y las mínimas bajaron hasta 14,2°C en enero. La suma promedio de la precipitación anual fue de 1 331,18 mm, con el mayor valor en junio (235,8 mm) y el menor en febrero (27,4 mm). La lluvia caída durante la estación lluviosa (mayo-octubre) representó, como promedio, el 79,8% del volumen total anual. La evaporación en la zona aumentó a partir de enero, con valores máximos en abril (220 mm). La humedad relativa promedio anual fue de 82,6%, con el mayor valor en julio (89,0%) y el menor en abril (75,5%).

Características del suelo. El experimento se llevó a cabo en un suelo de topografía llana, con pendiente de 0,5 a 1,0% y clasificado por Hernández et al. (2003) como Ferralítico Rojo lixiviado, húmico nodular ferruginoso hidratado, de rápida desecación, arcilloso y profundo sobre calizas. Este tipo es equivalente al grupo de los Ferrosoles, en el sistema de clasificación de la FAO-UNESCO (Alonso, 2003). La profundidad promedio hasta la caliza es de 150 cm.

El suelo de esta área tiende a ser ligeramente ácido, mientras que el contenido de materia orgánica es alto, superior a lo señalado por Hernández (2000), que es de 2 a 3%. El contenido de nitrógeno total se considera medio; presenta bajos tenores de fósforo disponible y las bases intercambiables (K, Ca, Mg) muestran valores de moderados a altos. En función de estas características el suelo puede considerarse de mediana fertilidad.

Presenta baja densidad aparente, alta porosidad total y estructura granular media, condiciones que favorecen el buen desarrollo radical, la aireación y el movimiento del agua. La retención de agua es baja, lo cual puede acentuar los problemas derivados de la sequía estacional (Hernández et al., 2003).

Material vegetal utilizado. De las 180 accesiones que existen en la colección de Leucaena spp. que se conserva en el banco de germoplasma de la Institución, se utilizaron 23 (tabla 1) representativas de la población (cuatro plantas de cada una de ellas).

Procedimiento experimental. Este experimento se inició cuando las plántulas alcanzaron aproximadamente entre los 30 y 45 cm (tres meses de edad), con una apariencia saludable; fueron trasplantadas al campo cuatro plántulas de cada una de las accesiones, en surcos espaciados a 6 m y con una separación de 3 m entre plantas. El período experimental tuvo una duración total de 30 meses y se dividió en: establecimiento inicial (con una duración de aproximadamente 16 meses) y establecimiento final (14 meses), que incluyó la fase de floración y fructificación de las plantas y la caracterización morfológica de las accesiones.

Fase de floración y fructificación. Se observó el comportamiento de los patrones fenológicos de floración y fructificación en todas las accesiones, con una frecuencia semanal, y se consideró en la información el 50% o más de flores y de frutos. Para ello se utilizó la simbología establecida con este fin (Machado et al., 1999).

Además, se contó el número de pinnas por hoja y de pínulas por pinna; se midió la longitud (mm) y el ancho de las pínulas (mm), la cantidad de legumbres por cabezuela, la longitud (cm) y el ancho (mm) de las legumbres. Se tuvo en cuenta la forma de las pinnas, el tipo y la posición de las glándulas y el color de las flores. Estas mediciones y observaciones se realizaron en 15 hojas por planta e igual número para el caso de las flores y de los frutos, durante dos años (Cronquist, 1981).

Procesamiento estadístico. Se aplicó el análisis de conglomerados para la agrupación y selección de las accesiones utilizando como índice de similitud la distancia euclidiana, a partir de lo obtenido en el ACP (Torres et al. 2006), y se determinaron los estadígrafos media y desviación estándar para las variables analizadas en estas etapas. De esta forma se dispuso de grupos de especies que permitieron hacer un análisis más sencillo y objetivo de su comportamiento. Estos resultados se sometieron a un ANOVA según modelo lineal de clasificación simple, y las medias fueron comparadas mediante la dócima de Duncan para un 5% de significación, después de verificarse que cumplían con el ajuste de distribución normal y de homogeneidad de varianza, a través del programa estadístico SPSS® versión 11.5 para Microsoft® Windows® (Visuata, 1998).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La fenología es un elemento interesante que se debe tener en consideración en esta etapa, al igual que en otras del desarrollo del vegetal, incluso durante su explotación, ya que puede servir como pauta en el manejo de la plantación. La aparición de las flores y los frutos en las especies de este género, según indica Hughes (1998), ocurre de forma diferente y puede ser anual en algunas de ellas (fig. 1).

Es importante señalar que, de acuerdo con las observaciones en campo, las accesiones de cada especie tuvieron un comportamiento similar, tanto en lluvia como en seca, excepto L. diversifolia CIAT-17503, L. macrophylla CIAT-17233 y L. esculenta CIAT-17229 (las cuales se mantuvieron en fase vegetativa), y por ello sólo se muestra en la figura 1 los resultados por especies y no por accesiones, por cuanto constituye un carácter específico y no de las variantes poblacionales de las especies, según Wencomo (2009). Lo observado en dichas accesiones coincide con las investigaciones de Sacandé (2000) y Venter Van De (2000), quienes refieren que en determinados ambientes es posible que algunas especies no den frutos, como sucedió en L. esculenta cuando se estableció en elevaciones bajas de Hawai.

En las accesiones de L. diversifolia el período de floración ocurrió de mayo a junio y el de fructificación de agosto a febrero; las de L. esculenta florecieron de octubre a noviembre y fructificaron de febrero a marzo. Por su parte, las accesiones de L. lanceolata florecieron en el período de septiembre a octubre y fructificaron de noviembre a marzo, y de acuerdo con las observaciones realizadas en el campo, perdieron la mayoría de sus hojas (al igual que las de L. esculenta) durante el período de diciembre a abril (estación de seca); ello pudiera estar relacionado con el estrés fisiológico al que se exponen en esta época, que afecta a unas especies más que a otras, según su capacidad de respuesta a los factores bióticos o abióticos. En este sentido, Brewbaker y Sun (1996) encontraron resultados similares al evaluar estas especies fuera de sus zonas de origen.

Las accesiones de L. leucocephala produjeron flores y frutos prácticamente durante todo el año, debido a que como plantean González et al. (2005) esta es una especie de floración heterogénea, cuyas semillas no maduran al mismo tiempo, aunque es importante señalar que presentaron dos picos bien marcados de floración masiva: uno de febrero a marzo (con cosecha entre mayo y julio) y otro entre agosto y septiembre (con cosecha entre octubre y diciembre), según la accesión; mientras que las de L. macrophylla florecieron en el período de septiembre a diciembre y fructificaron de marzo a mayo.

Las accesiones de L. lanceolata alargaron su ciclo de fructificación de noviembre a abril, y las de L. macrophylla de diciembre a febrero, lo que se puede deber a que los patrones fenológicos se manifiestan de forma muy diferente cuando los árboles crecen fuera de sus zonas nativas (Wencomo, 2009). Por otra parte, pudieron influir las condiciones edafoclimáticas, las cuales en determinados lugares no son las idóneas para que las plantas manifiesten su capacidad de reproducción y adaptación al medio en que se encuentran, o como refiere Hidalgo (2003) a la expresión genética de las plantas en determinados ambientes o a estreses fisiológicos.

Por ejemplo, Anon (2002) observó en Taiwán que el florecimiento de todas estas especies ocurría de junio a agosto, excepto para L. esculenta que florecía de noviembre a enero. Similar comportamiento fue observado en Cuba por Machado (2006) en la Ciénaga de Zapata, donde predominan condiciones de suelo y clima diferentes a las del presente estudio.

En la tabla 2 se observan las diferencias fenotípicas o morfológicas entre las accesiones. Todas las especies del género Leucaena poseen hojas bipinnadas; además, las hojas y las pínulas son opuestas. Las accesiones de las especies L. lanceolata y L. macrophylla presentan pinnas ovaladas o elípticas, con base débilmente asimétrica; mientras que las de L. esculenta, L. diversifolia y L. leucocephala tienen pinnas lineales o lineales-oblongas con base fuertemente asimétrica. El número de pares de pinnas por hoja varía de 4 a 18 y el número de pares de pínulas por pinna de 10 hasta 50; aunque en otras especies pueden llegar a alcanzar valores superiores.

Igualmente, se observa que las accesiones de L. leucocephala presentan glándulas elípticas y cóncavas; mientras que las de L. lanceolata son redondas elípticas, en forma de cúpula, excepto para la accesión CIAT-17253, en la que no se observó la presencia de éstas a pesar de ser una de las características de la especie como tal.

En el caso de las accesiones de L. diversifolia se encontraron glándulas discoides, poco profundas, en forma de taza y elípticas o triangulares redondas; mientras que en las de L. macrophylla eran elípticas, convexas, redondas o cónicas, excepto para la accesión CIAT-17231, que no presentó glándula. En las accesiones de L. esculenta son planas, elípticas, grandes, poco profundas, cóncavas y en forma de taza.

Según Hughes (1997), las glándulas constituyen un indicador de identificación de las especies de este género, ya que su número y disposición es muy variable. También se les conoce como nectarios extraflorales (Hughes, 1998), debido a que se presentan en las hojas y secretan néctar; con frecuencia aparecen secas e inactivas, específicamente en las hojas más viejas.

Todas las accesiones tienen semillas ovaladas y coloración de carmelita claro a carmelita oscuro, al igual que las legumbres; presentan flores blancas, excepto L. diversifolia CIAT-17270 que tiene flores rosadas, rojizas o morado pálido. Según Anon (2002) las flores, los frutos y las semillas son indicadores que sirven para identificar las especies de este género.

Durante las observaciones se apreció que las flores individuales de las especies y accesiones de Leucaena generalmente son pequeñas (5-15 mm de largo) y arregladas en cabezuelas; según informes de Anon (2002), las anteras, los filamentos de estambres y el estilo determinan el color de la flor, y no la corola y el cáliz, que están más cerca de la base.

Es conveniente resaltar que las flores individuales dentro de la cabeza son sostenidas por pequeñas brácteas; estas casi siempre son peltatas (están adjuntas a la superficie basal en vez de estar al margen de las brácteas, como en una sombrilla). Las brácteas sólo se observan cuando las flores están en la yema, momento en que cubren la cabeza, se esconden cuando éstas se abren y en la mayoría de las especies son redondas. Es válido señalar además que las flores de las especies y accesiones de este género están dispuestas en grupos de dos a cinco, en ocasiones hasta siete en los nudos, en los tallos y en las axilas de las hojas jóvenes en desarrollo o brácteas.

En las accesiones de las especies L. leucocephala y L. diversifolia, los tallos en floración siguen creciendo y forman hojas después de la floración, con las legumbres formadas debajo del ápice del tallo. Según Anon (2003) estos tallos tienen crecimiento indeterminado y se les llama auxotélicos. En este caso las legumbres maduran dentro y no en la periferia de la copa del árbol.

En las accesiones de las especies L. lanceolata, L. macrophylla y L. esculenta las legumbres aparecen en grupos de uno a cuatro por cabezuela, pero en algunas especies puede haber de seis a 15 y hasta 45; el tallo deja de crecer después de florecer, las legumbres se forman en las puntas de los tallos en la periferia de la copa del árbol; a este tipo de tallo que tiene crecimiento determinado se le conoce con el nombre de anauxotélico. Estos mueren después que maduran las legumbres.

Esta característica de producir flores, legumbres y semillas durante la etapa de establecimiento es muy importante, ya que manifiesta la lucha de las especies con el ambiente, por la supervivencia. La importancia de esto radica en que la semilla es el punto de partida para cualquier sistema agropecuario que se desee fomentar y los agroforestales (silvopastoriles) no son una excepción. Por ello, es necesario y primordial el conocimiento del período de floración y fructificación de las plantas arbóreas, las características de sus simientes, al igual que su procesamiento después de la cosecha y los indicadores y condiciones para su almacenamiento, con vista a lograr lotes de semillas de alta calidad que posibiliten el fomento de los sistemas silvopastoriles, los cuales garantizan a posteriori la biomasa comestible necesaria para incrementar la producción animal.

Las diferencias fenotípicas encontradas en cada una de las especies y accesiones de Leucaena, fueron informadas en estudios realizados por Hughes (1998) y Wencomo (2009). El conocimiento de estas diferencias es de suma importancia al utilizarlas en el fomento de un determinado sistema, sea silvopastoril o no, ya que ello tiene una marcada influencia en relación con el manejo que se les dé o el propósito productivo para el cual sean destinadas. Por ejemplo, las diferencias en el comportamiento de los patrones fenológicos de floración y fructificación de cada una de ellas, brindarían la posibilidad de poder usarlas indistintamente en la misma unidad de área: unas para la producción y cosecha de semillas y otras en función de la producción de biomasa, para estudios futuros de mejoramiento o para definir cuándo debe realizarse la poda.

De acuerdo con los resultados se concluye que existen diferencias entre las especies y accesiones evaluadas en cuanto al comportamiento en la fase de establecimiento; Leucaena spp. mostró su capacidad de floración y fructificación, con diferencias entre los individuos.

Teniendo en cuenta los resultados de esta investigación y la poca información disponible sobre esta temática, que resulta de importancia, se recomienda profundizar en este tipo de estudio con las accesiones de este género y de otras arbustivas forrajeras.

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