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INTRODUCCIÓN
La edafofauna, como fracción fundamental de la biodiversidad terrestre, provee múltiples servicios ambientales en provecho del bienestar y la salud humana. La descomposición de la materia orgánica, el suministro de nutrientes para las plantas, el mantenimiento de la estructura del suelo, el movimiento y retención de agua en todo el perfil edáfico, el control biológico de plagas y enfermedades, el secuestro y la liberación de carbono y la regulación de la composición de los gases atmosféricos constituyen servicios ecosistémicos (Tanjung et al., 2020; Machado-Cuellar et al., 2020).
Los ingenieros del suelo, los detritívoros de la hojarasca, los herbívoros y los depredadores constituyen los diferentes grupos funcionales que componen la macrofauna edáfica, y que intervienen de forma significativa en la regulación de los procesos edáficos (Cabrera-Dávila y López-Iborra, 2018). El estudio de la composición y actividad funcional de la macrofauna del suelo es importante para entender sus efectos potenciales en el medio edáfico y en la productividad vegetal (Cabrera-Dávila, 2019). En este sentido, Clemente-Orta y Álvarez (2019) señalaron que, en los últimos años, los estudios ecológicos se mueven cada vez más hacia enfoques basados en rasgos funcionales para entender con más detalle los servicios ecosistémicos que ofrece la biodiversidad e impulsar sus efectos positivos en los agroecosistemas.
En Cuba, los estudios que describen el comportamiento de los grupos funcionales de la macrofauna en relación con los diferentes usos de la tierra se han realizado, en su mayoría, en el occidente del país (Cabrera-Dávila y López-Iborra, 2018), y no se dispone de referencias de este tipo de investigaciones en pastizales de la región oriental. El objetivo de este estudio fue caracterizar la composición funcional de la macrofauna edáfica en cinco agroecosistemas de pastizales de la provincia Granma, Cuba.
MATERIALES Y MÉTODOS
Localización. La investigación se desarrolló en cinco agroecosistemas de pastizales, en tres municipios de la provincia Granma, ubicada en la porción suroeste de la región oriental de la isla de Cuba.
Características de los agroecosistemas. La tabla 1 muestra las principales características de los agroecosistemas de dicha provincia. Los muestreos se realizaron dos veces al año, entre julio de 2014 y marzo de 2017. Para facilitar el análisis estadístico y la caracterización de las variables objeto de estudio se definieron tres años: 1) período lluvioso (PLL)-2014 y poco lluvioso (PPLL)-2015, 2) PLL-2015 y PPLL-2016, 3): PLL-2016 y PPLL-2017. En el período lluvioso, se tomaron como meses de muestreo de julio a septiembre y en el poco lluvioso de enero a marzo, por ser los más representativos de ambos períodos climáticos. Para esto se tuvo en cuenta el criterio de especialistas del Centro Provincial de Meteorología en Granma.
Muestreo e identificación de la macrofauna edáfica. Se utilizaron dos métodos: el recomendado por el programa Tropical Soil Biology and Fertility (TSBF) (Anderson e Ingram, 1993) y las trampas de caída o pitfall (Moreira et al., 2012). Para el primero, se limpió previamente la hojarasca y se extrajo todo tipo de cuerpos extraños, como las piedras y los residuos vegetales. En la diagonal del área de muestreo se extrajeron cinco monolitos por hectárea, de 25 x 25 x 20 cm, a distancia de 20 m. Manualmente se recolectaron y contaron los individuos de la macrofauna in situ. Las lombrices se conservaron en formaldehido al 4 % y los invertebrados restantes en etanol al 70 %.
Para el segundo método de muestreo, se colocaron en cada área de estudio nueve trampas, dispuestas en las dos diagonales en forma de cruz, con una trampa en el centro. Se utilizaron recipientes plásticos, de 8 cm de diámetro y 10 cm de profundidad, los que se enterraron a ras del suelo, con el menor disturbio posible en el área circundante. Después, se añadió una solución acuosa detergente al 0,003 %, preparada con detergente líquido comercial y se taparon con hojas secas y restos vegetales propios de cada agroecosistema. Al cabo de siete días, se colectó el contenido de las trampas en frascos de cristal y se trasladaron al laboratorio. Con la utilización del estereoscopio se extrajeron y contaron los individuos de la solución y se colocaron en viales con etanol al 70 %.
Para la identificación de los especímenes conservados se consultó a Brusca y Brusca (2003). También se examinó la colección entomológica, perteneciente al laboratorio provincial de Sanidad Vegetal en Granma.
Desde el punto de vista funcional, la macrofauna se agrupó en cuatro gremios fundamentales: ingenieros del suelo, depredadores, detritívoros de la hojarasca y herbívoros (Cabrera-Dávila y López-Iborra, 2018). Además, se estableció la categoría “parasitoides” para las trampas.
Análisis estadístico. Se calculó la abundancia proporcional de cada grupo funcional (%) mediante la razón del número de individuos perteneciente a cada grupo y el total de individuos de todos los grupos funcionales. Se realizó análisis de comparación de proporciones (chi-cuadrado) con el paquete estadístico ComparPro, versión 1 (Font et al., 2007).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se identificaron tres unidades taxonómicas, clasificadas como ingenieros del suelo, siete detritívoros, ocho herbívoros, y seis depredadores. En el grupo de los ingenieros del suelo, los órdenes predominantes en todos los agroecosistemas fueron Hymenoptera (Formicidae) e Isoptera. Entre los detritívoros de la hojarasca, los órdenes de la macrofauna encontrados fueron: Blattodea, Isopoda y Dermaptera. Las órdenes Orthoptera, Hemiptera, Lepidoptera y Coleoptera (Scarabaeidae) fueron los individuos herbívoros más comunes. En estos agroecosistemas, los depredadores estuvieron representados, principalmente, por Araneae y Coleoptera, de las familias Carabidae y Staphylinidae (tabla 2).
Tabla 2 Composición funcional de la macrofauna edáfica en cinco agroecosistemas de pastizales.
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Es importante señalar dos de las diferencias que se observaron en los cinco agroecosistemas en la composición funcional de su macrofauna. Resulta significativo que, entre los ingenieros del suelo, no hubo presencia del orden Haplotaxida en los pastizales naturales (tabla 2). Esto se debe a las características de estos organismos, pues están totalmente deforestados, lo que reduce las fuentes de hojarasca depositadas en el suelo; además, se utiliza el método de pastoreo continuo, que provoca la incidencia negativa del ganado en las propiedades físicas del suelo.
Se reconoce que el pisoteo excesivo de los animales provoca la destrucción mecánica del microhábitat y la estabilidad de los agregados órgano-minerales del suelo, lo que afecta su porosidad, aumenta su compactación y, por ende, existe menor infiltración de agua y menor disponibilidad de oxígeno, lo que limita la actividad de la biota del suelo (Wang et al., 2018).
Pereira et al. (2017) plantearon que las lombrices de tierra tienden a prevalecer en ambientes edáficos húmedos, no compactados y con alto contenido de materia orgánica. Cabrera et al. (2011), en un estudio en el occidente de Cuba, que incluyó bosques, pastizales, cultivos varios y cañaverales, constataron que el comportamiento de las lombrices de tierra indicó el nivel de intervención antrópica, por la intensidad del uso de la tierra y el grado de perturbación del medio edáfico.
Tampoco hubo presencia en los pastizales naturales del orden Isopoda, pertenecientes al grupo funcional de los detritívoros de la hojarasca. Los organismos detritívoros, como los pertenecientes al orden Isopoda, son muy sensibles a los cambios físicos y químicos del suelo, así como a los cambios bruscos de temperatura y humedad en sus hábitats, por lo que se pueden utilizar como indicadores de la calidad del suelo (Chávez, 2020). Otros autores enfatizan en la importancia de Isopoda en la descomposición de la hojarasca y en la interacción con los microorganismos del suelo (Pey et al., 2019).
Como se ha analizado, las condiciones de estos pastizales no son favorables para el desarrollo de estos organismos. Mientras, para el resto de los sistemas, al incorporarse el elemento arbóreo se mejoran las condiciones del suelo, pues se favorece la deposición de hojarasca de mejor calidad y cantidad. Hernández-Chavez et al. (2020) aseveraron que la densidad de la macrofauna edáfica se afecta por la riqueza de las especies vegetales presentes en los sistemas y la cobertura. Esto se podría explicar porque diversas especies de plantas le brindan a la biota del suelo hábitats propicios para su desarrollo, debido a la disponibilidad de nutrientes y condiciones de temperatura y humedad que favorecen su desarrollo.
Se destaca el orden Coleoptera como el más diverso, en cuanto a grupos funcionales se refiere, pues se observó la presencia de ejemplares con hábitos detritívoros, herbívoros y depredadores. Díaz-Porres et al. (2014), en un estudio realizado para evaluar la relación entre los macroátropodos y la intensificación agropecuaria, que incluyó pastizales, obtuvo un resultado similar. Escobar-Montenegro et al. (2017) lo consideraron un indicador del grado de perturbación del suelo, pues tuvo mayor abundancia en el bosque latifoliado. Le siguió el sistema silvopastoril y, por último, el sistema del potrero tradicional estudiado. Los coleópteros realizan funciones ecológicas valiosas para el equilibrio de los agroecosistemas, pues son fundamentales al enterrar el estiércol y evitar que el ganado rechace el área de pastoreo que contiene bostas (Hernández-Chavez et al., 2020).
Entre los herbívoros, se señala la presencia de la familia Chrysomelidae, que se considera plaga en los cultivos agrícolas (Cabrera et al., 2011). También en este grupo se constató Mocis latipes (Lepidoptera: Erebidae) y Monecphora bicincta fraterna (Hemiptera: Cercopidae), catalogadas como las plagas principales en los pastizales de Cuba.
En cuanto a número de individuos, los detritívoros de la hojarasca estuvieron muy poco representados. En todos los agroecosistemas investigados, incluso en el pastizal natural con árboles, no se registró su presencia por el método de los monolitos (tabla 3).
Tabla 3 Comportamiento estacional de la abundancia de los grupos funcionales de la macrofauna, determinada por el método de los monolitos (%).
PPLL: periodo poco lluvioso; PLL: periodo lluvioso.
a, b y c: letras diferentes entre filas difieren a p ≤ 0,05, según Duncan.
De acuerdo con Cabrera-Dávila (2019), los organismos pertenecientes a este gremio trófico son los principales encargados de triturar los restos vegetales y animales, además, reducen el tamaño de las partículas de detrito e incrementan la superficie expuesta a la actividad de descomposición que llevan a cabo bacterias y hongos. Según el autor citado, sin la acción de estos organismos (cochinillas, milpiés, caracoles) son más lentos los procesos de descomposición de la materia orgánica y el reciclaje de los nutrientes en el suelo.
Rueda-Ramírez y Varela (2016) relacionaron la presencia de taxones detritívoros (Gastropoda, Diplopoda y larvas de Diptera) con características de la composición vegetal y con su calidad. En la investigación de estos autores fue más variada en el bosque, debido a la mayor riqueza de plantas en relación al cultivo del café. Por tanto, plantearon que este grupo de transformadores de la hojarasca se puede convertir en un indicador de perturbación, lo que otorga relevancia a la clasificación funcional de la macrofauna edáfica.
Noguera-Talavera et al. (2017) asociaron la elevada presencia de detritívoros con la alta tasa de descomposición de la materia orgánica. Mientras, Pollierer et al. (2021) destacaron la fuerte influencia del pH del suelo en la actividad de la macrofauna detritívora. En general, el contenido de materia orgánica y la relación carbono/nitrógeno que contiene el suelo son las condiciones que más influyen en la diversidad y funcionalidad de los grupos de la macrofauna edáfica (Díaz-Porres et al., 2014).
Hubo dominio absoluto en cuanto a la abundancia proporcional de los ingenieros del suelo en los cinco agroecosistemas estudiados en todos los períodos de muestreo (tablas 3 y 4), en ambos métodos de muestreo utilizados (con excepción del PPLL de tercer año de muestreo en el pastizal natural I, donde no hubo individuos). El resto de los grupos funcionales estuvo menos representado, generalmente por debajo de 10 %, con excepción de los herbívoros en Cupeycito, en el período lluvioso del primer año, donde su abundancia fue de 31 % y de los depredadores en El Progreso, en el período poco lluvioso del tercer año, que exhibieron abundancia proporcional de 20 %, ambos casos por el método de los monolitos.
Tabla 4 Comportamiento estacional de la abundancia (%) de los grupos funcionales de la macrofauna, determinada por el método de las trampas de caída.
PPLL: periodo poco lluvioso; PLL: periodo lluvioso
a, b y c: letras diferentes entre filas difieren a p ≤ 0,05 según Duncan
En el análisis estadístico efectuado para la macrofauna determinada por el método de los monolitos, solo se observó interacción significativa entre la época y los grupos funcionales en el agroecosistema “Ojo de agua” en el primer año, y en el segundo y tercer año en la “Estación de Pastos”, con predominio de los ingenieros del suelo (tabla 3). En todos los casos se observaron diferencias significativas de los ingenieros del suelo con respecto al resto de los grupos funcionales, los cuales generalmente no difirieron entre sí, en todos los agroecosistemas.
En cuanto a los grupos funcionales de la macrofauna edáfica determinados con las trampas de caída, se observó comportamiento similar al que se vio en el método anterior, o sea predominio absoluto de la abundancia proporcional de los ingenieros del suelo con respecto al resto de los grupos funcionales (tabla 4). El hecho de que Hymenoptera (Formicidae) e Isoptera sean insectos con hábitos de vida sociales, influye en que este grupo presente la mayor abundancia proporcional.
Los ingenieros del suelo o del ecosistema, promueven alteraciones en los atributos micromorfológicos y físicos del suelo, como la infiltración de agua y la aireación del suelo por el aumento de la porosidad, al establecer galerías, canales y poros que favorecen la aireación, el drenaje, la estabilidad de agregados y la capacidad de retención de agua (De Almeida et al., 2020). Además, generan estructuras biogénicas que son reservorios de nutrientes (heces fecales de lombrices de tierra y nidos y montículos de termitas y hormigas), controlan la disponibilidad de recursos para otros organismos y activan la microflora edáfica a través de interacciones mutualistas (Amazonas et al., 2018). Según Gongalsky (2021), este grupo funcional centra la atención en las investigaciones realizadas sobre los grupos funcionales de la macrofauna del suelo en la actualidad.
Cabrera et al. (2011) también constataron el predominio de los ingenieros del suelo en pastizales de hierba de guinea (M. maximus) y pasto estrella (C. nlemfuensis), en el municipio San José de las Lajas de la provincia Mayabeque, Cuba. Noguera-Talavera et al. (2017) encontraron resultados semejantes en un sistema en conversión agroecológica de M. oleifera; mientras que en el sistema tradicional predominaron los detritívoros.
A su vez, Gutiérrez-Bermúdez et al. (2020) informaron igualmente el predominio del gremio de ingenieros del suelo en ecosistemas ganaderos y silvopastoriles en el corredor seco de Nicaragua. A este gremio pertenecieron las familias Formicidae, Termitidae y Lumbricidae, con prevalencia de Formicidae en ambos tipos de sistemas.
Barros et al. (2020) encontraron fuerte correspondencia de los grupos detritívoros y depredadores con el uso de suelo de bosque semideciduo estacional. Mientras, en el cultivo de maíz predominaron los depredadores y los ingenieros del suelo, fundamentalmente, pertenecientes a Hymenoptera (Formicidae). Los autores plantean que en el bosque la mayor diversidad vegetal proporciona mayor disponibilidad de alimentos para organismos detritívoros, lo que posibilita que se complejice la cadena trófica, facilitando la presencia de organismos depredadores en estos sistemas.
Similares resultados obtuvieron en Cuba, Cabrera-Dávila y López-Iborra (2018) en dos sitios de bosque siempreverde en El Salón, Sierra del Rosario. La composición funcional de la comunidad edáfica fue similar en ambos sitios, y los gremios más sobresalientes fueron los detritívoros de la hojarasca, los ingenieros del suelo y los depredadores. Estos autores plantean que esta estructura apenas cambia en otros sistemas de uso de la tierra estudiados en Cuba, como en los bosques secundarios; pero sí en los pastizales y cultivos con una mayor perturbación y estrés sobre el suelo, donde la riqueza y abundancia disminuyen y dominan grupos ingenieros y herbívoros.
No obstante a los efectos beneficiosos de los ingenieros del suelo en las propiedades de este, es necesario distinguir las lombrices de tierra y las termitas de las hormigas. Los dos primeros grupos poseen hábitos detritívoros de alimentación y participan en la fragmentación de la hojarasca, en la dinámica de descomposición de la materia orgánica y en el reciclaje de nutrientes en el ecosistema (Sofo et al., 2020), por lo que se favorecen ante una mayor cobertura vegetal y protección sobre el suelo. Por tanto, se pueden utilizar como indicadores de buena calidad del medio edáfico (Masin et al., 2017).
En cuanto a las hormigas, son omnívoras y ocupan una gran variedad de nichos, por lo que pueden hacer uso de un amplio rango de recursos (Nelson et al., 2018). Sus hábitos generalistas les permiten competir y sobrevivir con mucho éxito, desplazando a otros organismos del suelo con función detritívora. Así, afectan los servicios ecosistémicos de descomposición de la materia orgánica y reciclaje de nutrientes. Son resistentes a la pérdida de la cobertura vegetal, a suelos pobres en materia orgánica y compactos. Se relacionan con hábitats muy antropizados, soleados, de elevada temperatura en el suelo, con prácticas agresivas de laboreo, aplicación de quemas y de plaguicidas (Cabrera-Dávila, 2019). Por lo que, en este caso, a pesar de su función benéfica sobre las propiedades físicas del suelo, al comportarse como ingenieros, el resto de sus características determina que se comporten como indicadores de perturbación del medio edáfico.
En las trampas de caída se estableció un grupo funcional, pues no se cuenta con referencias de su inclusión en otros estudios de este tipo. Se le denominó parasitoides. Estos pertenecen a los órdenes Hymenoptera y Diptera (tabla 5). Según Vázquez et al. (2008), los parasitoides se desarrollan dentro del insecto huésped o sobre él, que casi siempre muere.
El estado larvario del parasitoide es parásito, mientras que el adulto es de vida libre y muy activo, por ello se les nombra parasitoide. Los parasitoides pueden prestar un servicio ecológico muy importante en el agroecosistema de pastizal, al comportarse como enemigos naturales de insectos fitófagos (Vázquez et al., 2008).
La distribución de los parasitoides fue variable en cada agroecosistema estudiado. En el pastizal natural I (Triángulo) se observaron solo en los períodos poco lluviosos de todos los años; mientras que en pastizal natural II (El Progreso) aparecieron en todos los períodos del segundo y el tercer año (tabla 4). En sistemas de gramíneas mejoradas + árboles dispersos se registraron en el período poco lluvioso del segundo año y en el lluvioso del tercero. En la asociación de gramíneas mejoradas + árboles se encontraron en los mismos períodos que en el anterior; además se registraron en el período lluvioso del segundo año. Por último, en el pastizal natural + árboles, solo se observaron en el período lluvioso del segundo año. Este fue el único período donde se constató presencia de los parasitoides en todos los agroecosistemas. De forma general, su abundancia relativa estuvo por debajo del 3 %.
Sería interesante profundizar sobre este aspecto y dilucidar las causas de la presencia de este grupo particular de insectos en estos agroecosistemas, lo que pudiera tener relación con sus fuentes de alimentación y la cercanía a los pastizales de otros cultivos como la caña de azúcar, especies forestales y frutales, entre otros. Los adultos de este grupo requieren completar su dieta alimentaria con néctar de las plantas, polen de las flores o, indirectamente, con miel secretada por otros insectos (Gallegos-Robles, 2016). Es posible, además, que encuentren refugio y protección en las especies de gramíneas, leguminosas y arvenses presentes en los agroecosistemas de pastizales. También las condiciones climáticas de temperatura, pluviosidad, humedad, viento y luminosidad (Naranjo y Sáenz, 2011) pudieron propiciar un hábitat favorable para estos organismos.
CONCLUSIONES
El análisis de los grupos funcionales de la macrofauna edáfica permitió determinar la presencia de todos los gremios en los agroecosistemas estudiados, con predominio de los ingenieros del suelo.
Los pastizales con escasa vegetación y pastoreo continuo no proporcionaron ni hábitat ni condiciones necesarias para el desarrollo de detritívoros.
La presencia de la categoría funcional parasitoide indicó que en estos agroecosistemas existen las condiciones propicias para su desarrollo.
