CIENCIA ANIMAL

Efecto de la inclusión de pulpas de remolacha de diferente origen en la digestibilidad y el valor nutritivo de dietas para conejos de ceba

O. Arce^{1  *} 

G. Alagón² 

L. Ródenas³ 

E. Martínez-Paredes³ 

V.J. Moya³ 

J.J. Pascual³ 

C. Cervera³ 

¹Facultad de Ciencias Agrarias y Naturales, Universidad Técnica de Oruro, Avda. 6 de octubre 5715, Cas Postal 49, Oruro, Bolivia,

²Facultad de Agronomía y Zootecnia, Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, Avda. de la Cultura 733, Ap. Postal 921, Cusco, Perú

³Instituto de Ciencia y Tecnología Animal, Universitat Politècnica de València, Camino de Vera, 14, Valencia 46071, España

RESUMEN

Para determinar la variabilidad de la digestibilidad de la pulpa de remolacha (PR) en el valor nutritivo de dietas para conejos de ceba, se evaluó la sustitución de 20% de un pienso control con PR de cinco orígenes distintos. Se utilizaron conejos de 42 días de edad y 1.49 ± 0.208 kg de peso, alojados en jaulas individuales y con alimentación ad libitum. La digestibilidad de los componentes de los piensos se determinó por el método convencional in vivo de recolección fecal total. La digestibilidad de cada una de las pulpas de remolacha se determinó mediante el método de sustitución. No se apreció efecto de la sustitución de componentes del pienso control por el 20% de PR de diferentes procedencias en el consumo voluntario de los conejos (P> 0.05). La inclusión de PR en las dietas aumenta la digestibilidad de materia seca, materia orgánica, energía bruta y de todas las fracciones fibrosas, y disminuye la digestibilidad de la proteína bruta. Sin embargo, el efecto fue más o menos importante según la procedencia de las PR (P< 0.05), especialmente ene la digestibilidad de todas las fracciones fibrosas, siendo la PR que se recolecta en verano la de mayor digestibilidad. El origen de la PR también afectó su valor nutritivo, dando valores de energía digestible entre 11.8 y 14.5 MJ kg MS^-1 y de proteína digestible entre 3.8 y 6.6 %.

Palabras clave: digestibilidad; energía; pulpa de remolacha; Oryctolagus cuniculus

INTRODUCCIÓN

El conejo (Oryctolagus cuniculus) tiene muchas ventajas competitivas, desde el punto de vista de alimentación por sus características digestivas, tales como la cecotrofía o la utilización de los componentes fibrosos de la dieta. Sin embargo, patologías digestivas como la enteropatía epizoótica del conejo (ERE, por sus siglas en inglés), enfermedad digestiva frecuente en conejos después de destete (^{Bäuerl et al, 2014} y ^{Badiola et al. 2016}), son responsables del 60% del total de la mortalidad en el período de ceba (^{de Rozas et al. 2005}) y de reducciones importantes en la eficacia de utilización del alimento y en el crecimiento de los animales afectados que sobreviven.

Aunque los agentes causantes todavía no se han descrito, se sabe que la enfermedad se puede controlar con antibióticos. Sin embargo, procesos como la aparición de bacterias resistentes a antibióticos provocan la necesidad de desarrollar estrategias nutricionales para reducir el uso de antibióticos en los piensos de animales, lo que ha estimulado el desarrollo de investigaciones encaminadas a potenciar el uso de nutrientes funcionales para maximizar el desarrollo y funcionalidad del organismo y prevenir patologías (^{Abad-Guamán et al. 2018}).

Para la fisiología digestiva del conejo, es muy importante la fibra como el principal componente de la dieta responsable de la digestión adecuada, por su incidencia positiva en la digestión y la salud intestinal (^{Cobos 1993}). Se conoce que niveles moderados de fibra soluble en la dieta pueden reducir la mortalidad de los conejos afectados por ERE (^{Trocino et al. 2013} y ^{Ocasio Vega et al. 2018b}). Se ha observado que el mayor contenido en fibras, tanto solubles, como insolubles o digestibles como indigestibles, mejora el estado sanitario de los animales en estas condiciones (^{Martínez-Vallestín et al. 2013}), por lo que en la actualidad las recomendaciones de niveles de fibras en los piensos para conejos de ceba suelen incluir todos los tipos de fibras (^{De Blas y Mateos, 2010}).

Un subproducto abundante de la industria azucarera es la pulpa de remolacha (PR), la cual es rica en fibra de alta digestibilidad (^{de Blas et al. 2002}). Al respecto, ^{Santoma (1989)} recomendó incluir PR en las dietas de piensos para conejos y de esta forma evitar trastornos digestivos. Sin embargo, su empleo tiene como desventajas la alta variabilidad de algunos componentes de su composición química de acuerdo con su origen (^{Arce et al., 2019}), y que los datos sobre su valor nutritivo son escasos y varían de acuerdo con el método de valoración utilizado en su determinación (^{Carabaño y Fraga 1992}).

Esta mayor inclusión de pulpas en los piensos de conejos y la variabilidad del producto en sí, tanto en relación con la variedad vegetal de la remolacha, como la debida a la inclusión de melazas o de vinazas durante el proceso industrial que genera el subproducto, pone de manifiesto la necesidad de conocer sus características nutritivas y su digestibilidad en conejos. Por ello, el objetivo de este estudio fue evaluar la variabilidad del valor digestivo de PR incluida en el pienso de conejos de ceba, utilizando para ello partidas de PR procedentes de distintas factorías productoras de azúcar.

MATERIALES Y MÉTODOS

Animales y alimentación. El estudio se llevó a cabo en la granja del Instituto de Ciencia y Tecnología de Producción Animal de la Universidad Politécnica de Valencia. Para el experimento se utilizaron 90 conejos cruzados de las Líneas R y V, de 42 días de edad y 1.49 ± 0.208 kg de peso vivo, distribuidos en 6 grupos. Los animales se colocaron en jaulas metabólicas independientes (44 x 52 x 32 cm), con paredes laterales de chapa galvanizada y varillas metálicas en el techo, piso y parte anterior, dispuestas en dos baterías lineales colocadas en un solo piso. Cada jaula estuvo provista de comedero tipo tolva de chapa galvanizada de 1.8 kg de capacidad, ubicado en la parte anterior de la jaula, bebedero automático tipo cazoleta en la pared posterior de la jaula y un embudo metálico de chapa galvanizada que abarcaba toda la parte inferior de la jaula, en forma de cono invertido con terminal en bisel y un frasco de plástico con su tamiz de malla milimétrica y cámara de protección como recolector de heces, para evitar la contaminación de los crotines fecales por contacto con la orina.

Se formularon seis dietas mediante el empleo de la aplicación Solver del programa Excel, una dieta basal sin PR (control) y cinco dietas experimentales (R1 a R5, tabla 1) en las cuales se sustituyó el 20% de la dieta basal por PR procedentes de distintas factorías de España (PR1 a 5), que variaban en las variedades de remolacha utilizada y, fundamentalmente, en el contenido de las distintas fracciones fibrosas, tal como se muestra en la tabla 2.

Para la formulación de las dietas se tuvo en cuenta los requerimientos nutricionales de conejos de ceba (^{de Blas y Mateos, 2010}) y el valor nutritivo de cada dieta se muestra en la tabla 3.

La alimentación de los conejos fue ad libitum durante todo el trabajo de investigación.

Table 1 Ingredients (% DM) of the control feed and the different experimental feeds that included beet pulps from different factories. 

Raw matters	Control feed	Feeds with BP
Barley 2 rows	29	23.1
Wheat bran	17	13.5
BP 1 to 5	0	20
Beet molasses	1	0.8
Sunflower meal 30	8.5	6.8
Henified alfafa	27	21.5
Grape pip	6.5	5.2
Soybean husk	3.3	2.6
Oat husk	3.3	2.6
Soybean olein	2	1.6
DL-Methionine	0.06	0.05
L-Lisyne	0.3	0.26
L-Threonine	0.18	0.15
L-Tryptophan	0.1	0.08
Calcium carbonate	0.46	0.46
Sodium chloride	0.5	0.5
^1Vitamin corrector	0.5	0.5
^2Antibiotics	0.3	0.3

¹Vitamin corrector and trace elements (L511R; Trouw Nutrition España, S.A.): Vitamin A:

8.375 IU; vitamin D3: 750 IU; vitamin E: 20 mg; Vitamin K3: 1 mg; vitamin B1: 1 mg; vitamin B2: 2 mg; vitamin B6: 1 mg; nicotinic acid: 20 mg; choline chloride: 250 mg; magnesium: 290 mg; manganese: 20 mg; zinc: 60 mg; iodine: 1.25 mg; iron: 26 mg; copper: 10 mg; cobalt: 0.7 mg; mixture of butyl hydroxylanysole and ethoxiquin: 4 mg.

²Dinco-spectim (29ppm dincomycin + 29 ppm espectinomycin), 120 ppm neomycin, Apsamix Tiamulin (50 ppm tiamulin) normally used in rabbit farms with a high incidence of epizootic enteropathy).

Table 2 Chemical composition (% DM) of beet pulps (BP 1 to 5) used in the formulation of experimental feed. 

Indicator	BP1	BP2	BP3	BP4	BP5
Ashes	8.4	5.6	6.8	7.4	7.2
Crude protein	9.5	8.4	8.0	8.9	8.6
CP linked to NDF	4.0	6.2	6.1	8.3	5.2
Starch	1.1	1.5	1.2	0.9	0.5
Crude fat	1.1	1.3	1.4	1.2	1.0
N DF	35.2	36.7	37.1	43.2	41.3
ADF	19.2	20.9	23.3	22.3	23.6
ADL	3.3	3.4	2.53	3.8	2.91
FSND	44.8	49.1	53.4	46.3	35.9

DM: dry matter, CP linked to NDF: crude protein linked to neutral detergent fiber, NDF: neutral detergent fiber, ADF: acid detergent fiber, ADL: acid detergent lignin, FSND: fiber soluble in neutral detergent.

Table 3 Chemical composition (% DM) of control and experimental feed with the addition of 20 % beet pulp from different factories (R1 to R5). 

Nutrients	Feed
	Control	R1	R2	R3	R4	R5
Control diet	100	80	80	80	80	80
BP		20	20	20	20	20
Nutritional value
Dry matter (%)	90.84	90.98	90.99	90.85	90.89	90.52
Ashes	7.40	7.13	7.11	7.41	7.56	7.44
Crude protein	14.36	13.13	12.79	13.14	13.10	13.49
CP linked to NDF	2.22	2.98	3.81	4.16	3.57	3.50
Starch	18.07	13.91	13.70	14.04	13.50	14.50
Crude fat	4.37	3.69	3.87	3.95	4.07	3.53
GE (MJ kg^-1)	18.85	18.79	18.75	18.50	18.70	18.39
NDF	37.81	38.40	36.77	36.90	38.87	38.76
ADF	20.35	20.97	20.48	20.88	21.25	21.38
ADL	5.76	4.86	4.98	5.08	5.09	5.18
Hemicelluloses	17.46	17.43	16.29	16.02	17.62	17.38
Celluloses	14.59	16.11	15.5	15.80	16.16	16.20
FSND	13.25	17.42	15.40	16.95	15.19	16.65

CP linked to NDF: crude protein linked to neutral detergent, GE: gross energy, NDF: neutral detergent fiber, ADF: acid detergent fiber, ADL: acid detergent lignin, FSND: fiber soluble in neutral detergent.

Determinación de la digestibilidad de los piensos. La digestibilidad de los piensos se determinó de manera directa mediante el método convencional in vivo por recolección fecal total, con un periodo de adaptación de 7 días y otro de recolección de 4 días (^{Pérez et al. 1995}). Los controles diarios se realizaron a las 8:00 am. Las heces se almacenaron en bolsas de polietileno identificadas y se conservaron a -20°C hasta completar la recolección. Luego se secaron en estufa a 60 °C hasta peso constante. Posteriormente, el material seco se molió a tamaño de partícula de 1 mm y se conservó en frascos herméticamente cerrados hasta su uso para los análisis químicos correspondientes.

Se determinó la digestibilidad aparente (CD) de la materia seca (MS), materia orgánica (MO), energía bruta (EB), proteína bruta (PB), grasa bruta (GB), fibra detergente neutro (FDN), fibra detergente ácido (FDA), hemicelulosas (HE), celulosas (CE) y fibra soluble en detergente neutro (FSDN) de cada uno de los piensos, mediante la siguiente fórmula:

$CD,\%=\frac{Cantidadingerida\left(g\right)–Cantidadexcretada\left(g\right)}{Cantidadingerida\left(g\right)}x100$

Análisis químicos. Los análisis químicos de las PR, piensos y heces se realizaron por los métodos oficiales de la ^{AOAC (2016)} para MS, cenizas totales (CT), PB, proteína bruta ligada a fibra detergente neutro (PBFDN), GB, FDN, FDA y lignina detergente ácido (LDA). También se determinó el contenido en almidón (AL) y FSDN por el método basado en los cambios de masa entre los residuos crudos de fibra procedentes de la extracción Ankom, los residuos insolubles en etanol y la extracción de grasa (^{Martínez-Vallespín et al., 2011}). El contenido de hemicelulosas se estimó por diferencia entre FDN y FDA y el de celulosa por diferencia entre FDA y LDA.

La EB se determinó por combustión en bomba calorimétrica adiabática (Gallenkamp) siguiendo las recomendaciones de ^{EGRAN (2001)}.

Determinación de la energía digestible y proteína digestible de las pulpas de remolacha. El contenido de proteína digestible (PD, % MS) y de energía digestible (ED, kJ g^-1 MS) de cada una de las cinco pulpas de remolacha utilizadas en los piensos experimentales se calcularon según el método de sustitución (^{Villamide et al. 2001}), que se basa en el principio de adición de las distintas materias primas que se incluyen en el pienso ponderadas según su porcentaje de inclusión, y responde a la siguiente fórmula matemática:

$DPRx=\left(DRx–\left(DCx0.8\right)\right)/0.2$

Donde:

DPRx	- ED (kJ g^-1 MS) o PD (% MS) de la pulpa de remolacha x (1 a 5),
DRx	- ED (kJ g^-1 MS) o PD (% MS) del pienso Rx (1 a 5) que contenía la PRx,
DC	- ED (kJ g^-1 MS) o PD (% MS) del pienso control

Análisis estadístico. Los datos se analizaron mediante el análisis de varianza en diseño completamente aleatorizado, con 6 tratamientos y entre 11 a 27 repeticiones (conejos) por tratamiento, utilizando el procedimiento GLM del SAS (^{SAS 2010}), según el siguiente modelo aditivo lineal fijo, a un nivel de significancia de α = 0.05:

$y_{ij}=\mu +{\tau }_i+{\in }_{ij}$

Donde:

i	- Piensos (control, R1, R2, R3 ,R4 y R5)
j	- Conejos (1, 2, 3… n)
yij	- Valor observado de una variable de respuesta de la unidad experimental que recibe el i-ésimo pienso en el j-ésimo conejo.
µ	- Media general
τi	- Variación entre tratamientos (piensos)
∈ij	- Variación entre repeticiones (conejos)

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Digestibilidad de los piensos. Siguiendo las recomendaciones de ^{Pérez et al. (1995)}, durante el desarrollo experimental dos conejos fueron retirados por mostrar síntomas de disfunción digestiva, el resto de los animales sin ningún tipo de sintomatología mostraron incremento de peso de 50 g día^-1, que es un valor adecuado para estos animales.

En la tabla 4 se muestran los resultados obtenidos en cuanto a ingestión y digestibilidad aparente de los piensos. No se apreció efecto de la sustitución de componentes de la dieta control por el 20% de PR de diferentes procedencias en el consumo voluntario de los conejos (P> 0.05).

La inclusión de PR aumentó la digestibilidad aparente de la MS, MO y EB de la dieta (P< 0.001), lo que parece ser una consecuencia del incremento de la digestibilidad de todas las fracciones fibrosas (FDN, FDA, CE y HE, y FSDN, P<0.001), respecto a la dieta control.

Sin embargo, estos incrementos fueron variables según la partida de PR que se hubiera incluido en la dieta. La DMS y DMO aumentó entre 2 a 5% y la DEB entre 2 y 7%, excepto la dieta R4, cuyo aumento no fue significativo respecto a la dieta control y que contenía la PR con los mayores valores de fibras insolubles (FDN, FDA y ADL).

La digestibilidad de la fracción de fibra soluble fue significativamente mayor (P<0.001) en todos los piensos R frente al pienso control. Los piensos que incluían PR con mayor contenido en FSDN registraron mayores incrementos del coeficiente de digestibilidad (13% para R1 y R2, y 16% para R3), con las excepciones del pienso R4, que registró el menor incremento (7%) a pesar de que el valor de FSDN era alto, y del pienso R5, con un incremento del 16%, a pesar de tener el menor contenido en FSDN. Los resultados obtenidos sobre la digestibilidad de la fracción FSDN pueden verse afectados por interacciones con la secreción de mucina intestinal (^{Abad-Guamán et al., 2015}), pero pueden estar también muy afectados por el propio método analítico de determinación de esta fracción, ya que los incrementos de dicha fracción en los piensos experimentales han sido inferiores a los esperados (entre -6% para R5 y -25% para R2) atendiendo a la concentración de FSDN obtenida en el análisis de las materias primas, por lo que sería deseable revisar el valor real de esta determinación.

Incrementos en los coeficientes de digestibilidad de piensos al incluir proporciones variables de PR han sido registrados por otros autores (^{de Blas y Villamide 1990}; ^{García et al. 1993}; ^{Carabaño et al. 1997}, ^{Gidenne y Jehl 1996}, ^{Falcao-e-Cunha et al. 2004}, ^{Gómez-Conde et al. 2007} y ²⁰⁰⁹, ^{Xiccato et al. 2011} y ^{Trocino et al. 2013}), mostrando igualmente gran variabilidad en los valores obtenidos por unos y otros en la digestibilidad de las distintas fracciones.

La composición química de las fracciones fibrosas es muy compleja porque incluye grupos de moléculas muy diferentes (^{Gidenne 2003}), y la fibra de la PR tiene unas características particulares, como son el alto valor de FSDN, pero también de polisacáridos no amiláceos solubles e insolubles y de otros carbohidratos no solubles en agua de la pared celular, tales como algunas pectinas (^{Gidenne et al. 2010}), cuya digestibilidad puede ser muy variable, tanto en ileon como en ciego.

Por ello, parece que la separación analítica de las fracciones fibrosas en solubles y no solubles en detergente neutro no es suficiente para interpretar la variabilidad en la digestión de los componentes fibrosos, principales fracciones de la PR, y un análisis más preciso que valore grupos químicos concretos sería necesario.

Table 4 Effect of the replacement of 20 % of the control feed by beet pulp from different factories (R1 to R5) on the ingestion and apparent digestibility in rabbits (mean ± standard error). 

	Control	R1	R2	R3	R4	R5	P value
DMI (g d^-1)	139.0±3.7	120.0±5.6	126.0±5.9	136.0±5.6	131.0±5.6	131.0±5.4	0.1089
DMD (%)	59.3±0.5^a	61.6±0.7^bc	62.9±0.7^c	61.4±0.7^bc	60.0±0.7^ab	62.8±0.7^c	<0.001
OMD (%)	59.3±0.5^a	62.1±0.7^bc	63.2±0.7^c	61.6±0.7^bc	60.2±0.7^ab	62.6±0.7^c	<0.001
GED (%)	58.0±0.4^a	61.6±0.7^c	62.1±0.7^c	60.6±0.7^bc	59.4±0.7^ab	61.3±0.7^bc	<0.001
CPD (%)	72.1±0.7^c	68.9±1.0^ab	69.6±1.1^abc	68.9±1.0^ab	68.6±1.0^a	71.7±1.0^bc	0.0143
DNDF (%)	22.4±0.7^a	30.9±1.1^cd	30.2±1.2^bcd	26.9±1.1^b	28.4±1.1^bc	31.9±1.1^d	<0.001
DADF (%)	11.5±0.9^a	18.5±1.4^b	19.2±1.4^b	14.9±1.4^ab	16.0±1.4^b	18.3±1.3^b	<0.001
HED (%)	35.3±0.8^a	45.9±1.3^bc	44.1±1.3^bc	42.4±1.3^b	43.2±1.3^b	46.9±1.2^c	<0.001
CED (%)	16.6±1.1^a	24.5±1.7^bc	24.4±1.8^bc	18.5±1.7^a	19.8±1.7^ab	26.7±1.6^c	<0.001
DFSND (%)	64.5±0.4^a	72.8±0.6^c	72.8±0.6^c	74.6±0.6^c	69.1±0.6^b	74.1±0.5^c	<0.001

^abcdMeans with different letters on the same row are significantly different (P <0.05).

DMI=dry matter intake; DMD = dry matter digestibility; OMD = organic matter digestibility; GED = gross energy digestibility; CPD = crude protein digestibility; DNDF = digestibility of neutral detergent fiber; DADF = digestibility of acid detergent fiber; CED = cellulose digestibility; HED = hemicellulose digestibility; DFSND = digestibility of fiber soluble in neutral detergent

Coincidiendo con lo registrado por otros autores, la incorporación de PR a la dieta disminuyó la DPB componente respecto al pienso control (P< 0.05), a pesar del bajo contenido en PB de la PR, lo que podría estar ligado a que la mayor parte de dicha PB está ligada a la fracción FDN (^{Arce et al. 2019}), lo que dificulta su digestión. El contenido en PD de las diferentes PR fue bajo (tabla 5) debido fundamentalmente a su escaso valor en PB, pero también a que variaron significativamente los coeficientes de digestibilidad entre las distintas PR (P<0.05), con valores mayores en la PR5, que registró una digestibilidad similar a la del pienso control.

El contenido de energía digestible de las pulpas estuvo en el rango de valores de energía digestible reportado para este subproducto por otros autores (tabla 5), cuyo valor promedio en conejos es de 12.52 MJ kg^-1 MS (^{Papadomichelakis et al. 2004}), que es mayor al contenido de energía digestible de la alfalfa (Medicago sativa), la fuente de fibra de mayor uso en dietas de conejos, en el cual el contenido promedio fue reportado como 8.9 MJ kg^-1 MS (^{Fernández-Carmona et al. 1998}), y que representa el 56.7 % de la energía bruta contenida en las dietas consumidas por el conejo (^{Machado et al. 2012}).

Pero el origen de la PR también afecta significativamente a los valores de ED (P<0.05). Otros estudios han encontrado alta variabilidad del contenido de energía digestible de PR utilizadas en la alimentación de conejos (9.6 a 14.2 MJ kg^-1 MS), que atribuyen al tipo de dieta basal o al nivel de inclusión de este subproducto en la dieta (^{de Blas y Carabaño 1996}). A partir de la información disponible, estos autores sugirieron un valor de 10.5 MJ kg^-1 MS para este subproducto, para un nivel de inclusión del 15%; sugiriendo que este subproducto sea considerado como un concentrado energético para conejos, debido a su contenido de fibra altamente digestibles (^{de Blas et al. 2003}). Sin embargo, ese valor puede variar de acuerdo con el tipo de dieta basal y el nivel de inclusión en la dieta. Al 15% de inclusión, la energía digestible es de 9.6 MJ kg^-1 MS (^{García et al. 1993}); mientras que al 40% de sustitución, el valor incrementa a 12.3 MJ kg^-1 MS (^{Maertens y De Groote 1984}); y cuando la pulpa se ofrece sola, el valor alcanza los 14.2 MJ kg^-1 MS (^{Martínez y Fernández 1980}), evidenciando que el contenido de energía digestible de PR varía en relación directa con el nivel de sustitución. Sin embargo, no se recomienda niveles de sustitución superiores al 30% porque afecta el consumo y rendimiento de los conejos (^{García et al. 1993} y de ^{Blas y Carabaño 1996}).

En el presente trabajo se ha utilizado una misma dieta basal y un solo nivel de inclusión de PR, pero se ha obtenido también gran variabilidad en los coeficientes de digestibilidad, lo que parece indicar que el origen de la PR también afecta al valor de ED, lo que parece lógico dadas las diferencias de composición química de las propias PR, especialmente con los diferentes contenidos en fracciones fibrosas y, posiblemente, también con la naturaleza química de las mismas.

Table 5 Nutritive value of beet pulps evaluated in fattening rabbits. 

Indicators	Origin of BP					SE	P value
	BP1	BP2	BP3	BP4	BP5
DP (%)	4.5^a	3.8^a	5^ab	4.2^a	6.6^b	0.6	0.03
DE (MJ kg^-1 DM)	14.1^bc	14.5^c	12.3^ab	11.8^a	14.2^c	0.6	0.01

DP = digestible protein; DE = digestible energy; SE = standard error

La PR5 registró alto contenido en ED y mostró los mayores coeficientes de digestibilidad de todas las fracciones fibrosas, tanto solubles como insolubles, lo que podría estar ligado al origen vegetal, dado que es la única PR obtenida de variedades que se recolectan en verano y que presentan las mayores diferencias en el tipo de fibras que contienen (^{Arce et al. 2019}).

Los menores valores de ED corresponden a las PR3 y 4, que se corresponden también con los menores coeficientes de digestibilidad de las fibras insolubles y, en el caso de la PR4 también de la fibra soluble (tabla 3). La baja degradabilidad de la FDN de la PR3 respecto a las PR1 y PR2 y de la FSDN de la PR4 frente a las PR1, PR2 y PR3, todas ellas variedades recolectadas en invierno, se contradice con su composición en estas fracciones y con los altos valores de degradabilidad informados por otros autores (^{Fernández-Carmona et al. y 1996} y ^{de Blas et al. 2002}), y se pudo deber a particularidades del proceso industrial de extracción en dichas industrias (^{Arce et al. 2019}).

Los aumentos de los coeficientes de digestibilidad encontrados en este trabajo frente al pienso control concuerdan con los todos los estudios realizados hasta el momento, donde se han mostrado que la PR es un subproducto de fácil digestión por la flora microbiana del ciego, alcanzando valores de digestibilidad superiores al 80%, como consecuencia de la rápida degradación de los azúcares y las pectinas, y su bajo contenido de lignina (^{Gidenne 2003}).

A pesar de la limitada información sobre la digestibilidad de la fibra de PR, existe consenso en que este componente es muy importante en la eficiencia fermentativa y la salud cecal del conejo (^{García et al. 2000}, ^{Belenguer et al. 2012}, ^{de Blas 2013} y ^{Gidenne 2015}). La incorporación de niveles moderados de fibra soluble en los piensos, mediante la incorporación de PR, mejora la morfología y funcionabilidad de la mucosa intestinal del conejo (^{El Abed et al. 2011}). Este efecto positivo podría estar relacionado tanto por su aporte en fibra soluble como por su contenido de fibra insoluble fermentable, especialmente a nivel ileal (^{Abad-Guamán et al. 2015}). La hidrólisis de las fracciones fibrosas libera azúcares de bajo peso molecular en el intestino delgado (^{Pedersen et al. 2015}), y la utilización de estos oligosacáridos-disacáridos procedentes de la degradación de la fibra permite modificar el perfil de la microbiota y mejora en algunos casos la salud de los animales (^{Ocasio Vega et al. 2015}, ^2018a).

Sin embargo, la interpretación de resultados se complica conforme se va conociendo más a fondo la complejidad de compuestos que se incluyen en las fracciones fibrosas, y que hacen surgir otros conceptos, tales como fibra dietaría total (TDF), fibra dietaria insoluble y fibra soluble (SF) y su importancia en la nutrición y la salud digestiva de los conejos (^{Trocino et al. 2013}), donde la fibra soluble forma parte de TDF que incluye substancias pécticas, β-glucanos, fructanos y gomas, y excluye el almidón y la fibra detergente neutro (^{Hall 2003}).

A partir del valor promedio de energía bruta de PR (EB = 17.781±0.198 MJ kg^-1 MS), estimado con adecuación a la ecuación de ^{Nehring y Haenlein (1973)}, y su valor promedio de energía digestible (ED = 12.757±0.787 MJ kg^-1 MS) obtenido en el ensayo, se estima que este subproducto tiene alta eficiencia de uso de la energía bruta (k = 0.717±0.044, CV 6.1%), confirmando su bondad como fuente de energía para el conejo; lo cual es lógico, dado que está formado por alta proporción de fibra soluble que promueve la fermentación cecal y mejora la digestibilidad en el conejo (^{Falcao-E-Cunha et al. 2004}, ^{Gómez-Conde et al. 2009}, ^{Xiccato et al. 2011} y ^{Maertens et al. 2014}).

CONCLUSIONES

La PR es una buena fuente de fibra para incluir en piensos para conejos, pero pobre en proteína. Su inclusión al 20% en un pienso convencional aumenta los coeficientes de digestibilidad de todas las fracciones fibrosas y desciende los de la PB, aunque el efecto es variable dependiendo del origen de la PR, lo que influye también en su valor nutritivo, tanto en contenido en ED como en PD. Se recomienda incluir la pulpa de remolacha en las raciones para conejos, al mejorar de forma general los coeficientes de digestibilidad de las mismas.

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Técnica de Oruro, al Instituto de Ciencia y Tecnología Animal de la Universitat Politècnica de València y a la oficina de Acción Internacional de la Universidad Politécnica de Valencia por el soporte financiero del trabajo de investigación

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Recibido: 05 de Febrero de 2019; Aprobado: 24 de Junio de 2019

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