CIENCIA ANIMAL

Cambios en la dinámica de fermentación ruminal in vitro en dietas para bovinos, basadas en grano de maíz y diferentes niveles de ensilado integral de camote (Ipomoea batatas, L.)

C. Solís^{1  *}  , R. Rodríguez²  , Y. Marrero²  , O. Moreira²  , L. Sarduy²  , M.H. Ruiloba³ 

¹Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Panamá, Convenio SENACYT-IFARHU, Panamá

²Instituto de Ciencia Animal, Apartado Postal 24, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba.

³Grupo de Ciencia y Tecnología para el Desarrollo (GRUCITED), Cuba

Resumen

Se determinó la dinámica de fermentación ruminal in vitro de dietas isoenergéticas (10.9 MJ EM kg^-1) e isoproteicas (12.1 % PB) para bovinos, con niveles graduales de reemplazo de 0.0 (T₀, control), 32.4 (T₃₂), 77.6 (T₇₈) y 100.0 % (T₁₀₀) del grano de maíz molido, en base seca, principalmente, por ensilado integral de camote o boniato. La producción acumulada de gas durante las 96 h de fermentación in vitro se analizó con un modelo lineal generalizado mixto. Los incrementos en la producción de gas durante la fase inicial fueron 73.0, 80.0, 98.0 y 103.8; en la fase intermedia 82.0, 75.5, 73.2 y 70.5, y en la final 50.0, 51.8, 45.2 y 44.8 mL g^-1 de materia orgánica incubada (MOinc) para T₀, T₃₂, T₇₈ y T₁₀₀, respectivamente. En la etapa inicial, los mayores incrementos en T₇₈ y T₁₀₀ se atribuyeron a la mayor disponibilidad de azúcares y carbohidratos solubles. En la intermedia, el incremento de T₀ se explicó por la degradación de la matriz proteica que envuelve el almidón del maíz. En la final, los menores incrementos se relacionaron con la limitada disponibilidad de sustratos fermentables y con el reciclaje microbiano. Como promedio, T₇₈ y T₁₀₀ mostraron mayor potencial fermentativo (259.2 mL.g^-1 MOinc), tasa de eficiencia microbiana (0.13), velocidad máxima (12.4 mL.g^-1 MOinc h^-1) y menor tiempo para alcanzar la velocidad máxima (9.90 h). Se concluye que en condiciones in vitro, las dietas con ensilado integral de camote aportaron mayor disponibilidad de nutrientes para los microorganismos ruminales, lo que favorece el aporte de energía para los diferentes procesos metabólicos en el rumen.

Palabras-clave: fermentación; dietas; almidón; velocidad máxima; eficiencia microbiana

Introducción

Los concentrados para bovinos y otras especies comerciales de interés zootécnico incluyen maíz y otros cereales como fuentes energéticas, cuyas disponibilidades y precios comprometen su uso en muchos países, ya que compiten con la alimentación humana y, generalmente, se requiere de su importación (^{Knowles 2012}). El almidón es el componente principal de estas fuentes energéticas en los sistemas convencionales para rumiantes, con niveles entre 55 y 75 % (^{Egaña 2000} y ^{Huntington et al. 2006}).

La utilización de animales de alto potencial productivo eleva los niveles de alimentación y suplementación, lo que requiere mayor uso de fuentes energéticas (^{Meléndez 2003}). Esta situación explica el interés en la búsqueda de fuentes no tradicionales, de alto potencial de producción y menor costo. Entre ellas se encuentra el camote o boniato (Ipomoea batatas L.), una de las especies hortícolas más cultivadas, con producción mundial de 176 millones de t año^-1 (^{FAO 2016}).

El camote, como recurso alternativo en la alimentación animal, se perfila como un cultivo multipropósito, ya que además de ser utilizado para el consumo humano, es útil en la alimentación animal (follajes y raíces) (^{Ojeda et al., 2010}). Es un cultivo versátil, pues su follaje se puede utilizar fresco, ensilado y henificado, mientras que el tubérculo se puede usar fresco, ensilado y deshidratado, en forma de harina (^{Tique et al. 2009}).

Estudios nutricionales refieren que la degradabilidad ruminal del ensilado integral de camote (tubérculo y follaje) es de 29.7 a 66.8 %, en base seca, al incubarlo entre 6 y 72 h, muy similar a la del ensilaje de maíz (^{Rendón et al., 2013}). Además, el ensilado integral de camote presenta buenas características organolépticas y fermentativas (^{Sánchez 1996}, ^{Quezada 2001}, ^{Solís y Ruiloba 2017}), pero se requiere más información sobre su utilización en rumiantes.

El objetivo de este trabajo fue determinar la dinámica de fermentación ruminal in vitro con dietas isoenergéticas e isoproteicas, constituidas principalmente con maíz en grano y diferentes niveles de inclusión de ensilado integral de camote.

Materiales y Métodos

Obtención del ensilado y composición química de las dietas. Se evaluaron cuatro tratamientos o dietas isoproteicas e isoenergéticas (tabla 1), con niveles graduales de reemplazo de 0.0 (T₀, control), 32.4 (T₃₂), 77.6 (T₇₈) y 100.0 % (T₁₀₀) del grano de maíz molido, en base seca, principalmente, por ensilado integral de camote. Para la elaboración del ensilado se utilizó la variedad de camote CIP-14. Esta se cosechó a los 120 d después de la siembra y se presecó para elaborar una mezcla integral con 66.7 % de tubérculo y 33.3 % de follaje en base seca.

De esta mezcla integral, se confeccionaron cinco microsilos plásticos, de aproximadamente 1.0 kg de capacidad, sellados herméticamente durante 45 d. La caracterización química de cada microsilo, como de los otros ingredientes de las dietas, comprendió la materia seca (MS), materia orgánica (MO), proteína bruta (PB) (^{AOAC 2016}) y proteína verdadera (PV) (^{Bernstein 1983}), fibra detergente neutro (FDN) y fibra detergente ácido (FDA) (^{Goering y van Soest 1970}) y nitrógeno amoniacal (^{Chaney y Marbach 1962}), expresado como por ciento del nitrógeno total (N-NH₃,%NT).

Luego del análisis individual de cada microsilo, se preparó una muestra compuesta, caracterizada químicamente para los análisis de evaluación de las dietas. Las dietas se formularon con grano de maíz molido (Zea mayz), heno picado de Swazi (Digitaria swazilandensis), harina de soya (Glycine max), harina de coquito de palma africana (Elaeis guineensis), urea y sal mineral (tabla 1), para lo que se consideró un contenido de EM de 13.4, 7.5 (^{NRC 1996}), 11.72 (^{NRC 1984}), 12.4 (^{Vargas y Zumbado 2003}), 0.0 y 0.0 MJ/kg MS, respectivamente, para el grano de maíz molido, heno picado de swazi (Digitaria swazilandensis), harina de soya (Glycine max), harina de coquito de palma africana (Elaeis guineensis), urea y sal mineral, respectivamente. Se asumió que el contenido energético del ensilado fue 10.5 EM, MJ kg^-1 , similar al informado por ^{Solís (2011)} para este tipo de material.

Tabla 1 Composición química de las dietas experimentales evaluadas 

Componentes de la dieta	Nivel de reemplazo del grano de maíz en la dieta, % base seca
	T0	T32	T78	T100
Maíz molido	55.12	37.27	12.36	0.00
Heno de Swazi	33.52	26.82	9.53	3.40
Torta de soya	10.05	7.87	10.05	9.97
Ensilaje integral de camote	0.00	19.49	59.78	73.21
Torta de coquito	0.00	7.43	7.02	12.26
Sal mineral	0.50	0.50	0.50	0.50
Urea	0.81	0.65	0.77	0.74
TOTAL	100.00	100.00	100.00	100.00
	Composición química de la dieta
PB (%)	12.08	11.92	12.30	12.20
EM, MJ kg^-1	11.00	10.90	10.70	10.70
FDN (%)	39.54	38.60	37.34	33.34
Almidón (%)*	37.18	34.34	36.53	34.55

Swasi: Digitaría swazilandensis, Torta de coquito: Elaeis guineensis, *Almidón estimado

Para estudiar la dinámica de la fermentación, se empleó la técnica in vitro de producción de gas en botellas de vidrio, descrita por ^{Theodorou et al., (1994)}. Se incubó 1.0 g de materia seca (MS) de cada tratamiento en botellas de 100 mL en medio de cultivo (^{Menke y Steingass 1988}) e inóculo de microorganismos ruminales, en proporción de 20 % del volumen total de incubación (80 mL).

Se utilizó como inóculo el contenido ruminal de dos vacas canuladas en rumen, alimentadas ad libitum con forraje de gramíneas y 2.0 kg de alimento concentrado con libre acceso al agua y a las sales minerales. El líquido ruminal se recolectó antes de ofrecer el alimento en la mañana.

Se utilizó la metodología descrita por ^{Rodríguez et al., (2019)} para determinar la producción de gas. Para ello se usó un manómetro HD8804, acoplado a un calibrador de presión TP804 (DELTA OHM, Italia). La producción de gas se midió a las 2, 4, 6, 8, 10, 12, 16, 20, 24, 36, 48, 72 y 96 h por medio de un manómetro HD8804, acoplado a un calibrador de presión TP804 (DELTA OHM, Italia). Después de cada medición, se liberó el gas hasta igualar las presiones externa e interna de las botellas (presión medida en pascales (Pa)). Se estimó el volumen de gas a partir de los datos de presión mediante la ecuación de regresión lineal preestablecida (^{Rodríguez et al., 2013}):

$\mathrm{G}\mathrm{a}\mathrm{s}\mathrm{ }\left(\mathrm{m}\mathrm{L}\right)\mathrm{ }=\mathrm{ }\left(\mathrm{p}\mathrm{r}\mathrm{e}\mathrm{s}\mathrm{i}\mathrm{ó}\mathrm{n}\mathrm{ }\right[103\mathrm{ }\mathrm{P}\mathrm{a}]+4.95)/2.5858),\mathrm{ }{R}^2=\mathrm{ }0.981;\mathrm{ }(\mathrm{n}=132)$

El volumen de gas (mL) se expresó por gramo de materia orgánica incubada (MOinc). Para estimar la cinética de producción de gas, se utilizó el modelo monofásico de Gompertz:

$\mathrm{Y}\mathrm{ }=\mathrm{ }\mathrm{A}\mathrm{*}\mathrm{E}\mathrm{x}\mathrm{p}\mathrm{ }(-\mathrm{B}\mathrm{*}\mathrm{E}\mathrm{x}\mathrm{p}(-\mathrm{C}\mathrm{*}\mathrm{t}\left)\right)$

donde:

Y	- producción de gas al tiempo t (mL g^-1 MOinc)
A	- potencial de producción de gas (asíntota, cuando t= ∞; mL g^-1 MOinc)
B	- tasa relativa de producción de gas (mL h^-1)
C	- factor constante de la eficiencia microbiana (h^-1)
t	- tiempo de incubación (h)

Se estimó además, el tiempo de incubación al que se alcanzó la velocidad máxima (TVmáx) de producción de gas, a partir de la segunda derivada del modelo de Gompertz, evaluada en cero (punto de inflexión de este tipo de modelo sigmoidal). También se estimó la velocidad máxima de producción de gas (Vmáx; mL g^-1 MOinc h^-1), al sustituir TVmáx en la primera derivada del modelo.

Análisis estadístico. Para determinar la producción acumulada de gas, al ser una medida repetida en la misma unidad experimental, se empleó la metodología propuesta por ^{Gómez et al., (2019)}. Primero se comprobó si los datos cumplían el supuesto de normalidad por la dócima Shapiro-Wilk (^{Oliveira-Borgatti et al., 2015}). Al no cumplirlo, se utilizó el modelo lineal generalizado mixto mediante el procedimiento Glimmix (^{SAS 2010}). Se consideró como efecto aleatorio las repeticiones (botellas). Se probaron diferentes distribuciones a los datos: Poisson, Gamma, Log normal e Igauss. Se logró el mejor ajuste con la distribución Gamma y su función de enlace fue Log. Para la comparación de medias se utilizó la dócima de rango fijo de Tukey-Kramer (^{Kramer 1956}) para P < 0.05. En el modelo se consideraron como efectos los tratamientos (T₀, T₃₂, T₇₈ y T₁₀₀) con cuatro botellas por tratamiento y cuatro réplicas, así como los horarios de incubación y la interacción (tratamientos x horarios). Se incluyeron cuatro botellas blanco (botellas sin sustrato para conocer el aporte de gas del inóculo ruminal). Para simplificar el análisis, el tiempo de incubación de 96 h fue dividido en tres fases. La fase inicial incluyó los horarios 2, 4, 6, 8 y 10; la fase intermedia 12, 16, 20 y 24, y la final 36, 48, 72 y 96 h.

Resultados y Discusión

Composición química del ensilado. El ensilado integral de camote presentó buenas características organolépticas: pH (3.5), MS (30.1 %), PB (6.0), FDN (20.0,) FDA (17.0) y nitrógeno amoniacal/% nitrógeno total (N-NH₃/%NT) (2.2 %). Las características organolépticas y la acidez fueron similares a las informadas por ^{Solís (2011)}, quien ensiló camote integral, en igual proporción tubérculo/follaje, mediante la técnica de silo prensa.

Fermentación ruminal in vitro de las dietas. En las tres fases en que se dividió la fermentación, la producción de gas in vitro (mL g^-1 MOinc) presentó interacción entre tratamientos y tiempos de incubación (P < 0.0001) (tabla 2). La producción acumulada de gas se incrementó en la medida que aumentó el tiempo de incubación, pero la magnitud del aumento dependió del tratamiento. Las dietas basadas en ensilado integral de camote mostraron mayores volúmenes acumulados de gas con respecto al tratamiento sin ensilado (T₀), principalmente los niveles altos T₇₈ y T₁₀₀. Entre estos últimos no hubo diferencias durante el período de incubación (P < 0.05).

Tabla 2 Producción acumulada de gas in vitro al sustituir el maíz por ensilado integral de camote (mL g^-1 MOinc)  

Fase inicial
	Tiempos de incubación (h)
Tratamientos	2	4	6	8	10	EE± y probabilidad
T0	0.72^j (2.05)	2.31^g (10.04)	3.25^e (25.91)	3.90^c (49.37)	4.32^b (75.03)	0.04 P<0.0001
T32	0.80^j (2.21)	2.44^g (11.43)	3.39^e (29.61)	4.01^c (55.20)	4.41^b (82.09)
T78	1.30^i (3.67)	2.74^f (15.48)	3.63^d (37.57)	4.24^b (69.11)	4.62^a (101.98)
T100	1.51^h (4.51)	2.83^f (16.95)	3.69^d (39.89)	4.29^b (73.17)	4.68^a (108.28)
Fase intermedia
	Tiempos de incubación (h)
Tratamientos	12	16	20	24	EE± y probabilidad
T0	4.61^f (100.07)	4.88^d (131.97)	5.07^c (159.50)	5.20^b (181.91)	0.02 P<0.0001
T32	4.67^e (106.86)	4.91^d (136.29)	5.08^c (161.36)	5.21^b (182.41)
T78	4.88^d (131.93)	5.09^c (162.29)	5.23^b (186.26)	5.32^a (205.11)
T100	4.92^d (137.24)	5.11^c (166.42)	5.24^b (189.04)	5.33^a (207.29)
Fase final
	Tiempos de incubación (h)
Tratamientos	36	48	72	96	EE± y probabilidad
T0	5.35^f (210.74)	5.45^e (231.63)	5.52^d (248.51)	5.56^bcd (260.74)	0.01 P<0.0001
T32	5.36^f (213.24)	5.46^e (234.88)	5.53^cd (252.79)	5.58^abc (265.04)
T78	5.45^e (233.07)	5.53^cd (252.70)	5.59^ab (268.28)	5.63^a (278.93)
T100	5.45^e (232.52)	5.53^d (251.50)	5.59^ab (266.93)	5.63^a (277.30)

^{a, b, c, d, e, f, g, h, i, j}: Medias transformadas con letras distintas difieren a p<0.05; ( ): Medias originales, mL; p: valor de probabilidad; EE±: Error estándar de las medias transformadas.

Desde el inicio del proceso de fermentación (fase inicial), los tratamientos con ensilado integral de camote mostraron mayor producción acumulada de gas, comportamiento que se mantuvo hasta el final de esta fase. Sin embargo, no hubo diferencias (P > 0.05) entre T₀ y T33, al igual que entre los tratamientos con altos niveles de ensilado (T₇₈ y T₁₀₀). Al comparar la producción acumulada de gas entre la hora 2 y 10, se observó incremento de 73.0, 80.0, 98.0 y 103.8 mL g^-1 MOinc para T₀, T₃₂, T₇₈ y T₁₀₀, respectivamente.

En las dietas con ensilado, los azúcares y carbohidratos complejos del camote que no se fermentaron durante el proceso de ensilaje fueron los responsables de este mayor comportamiento fermentativo. El tubérculo de camote, componente principal de este ensilado, contiene niveles altos de azúcares, entre 8.26 y 31.65 % (^{Aliaga y Nieto 2009}) y 71.4 % de almidones (^{DeBlas et al., 2010}). Sin embargo, en el proceso de ensilado, los microorganismos utilizan, aproximadamente, 4.0 % de los azúcares (^{Fernández 1999}). No sucede así con los almidones, que se mantienen como tal en el ensilado (^{Martínez-Fernández et al., 2014}).

En trabajos con inclusión de papa (Solanum tuberosum), ^{Noguera et al., (2006)} también observaron que al aumentar la disponibilidad de carbohidratos no estructurales de rápida degradación en la dieta, se incrementó el volumen final de producción de gas.

Durante la fase inicial de este estudio, los tratamientos con los niveles altos de maíz (T₀ y T₃₂) presentaron las menores producciones de gas, lo que pudo estar relacionado con su bajo contenido de azúcares (1.0 a 2.0), según refiere ^{Martínez-Guardia et al., (2016)}. Sin embargo, el de almidones fue alto (72.0 %), como describe ^{DeBlas et al., (2016)}. Al estar protegidos por una matriz proteica, la degradación de los almidones con respecto a los azúcares es más lenta. ^{Depetris (2013)} informó que esta matriz proteica que envuelve los gránulos de almidón del maíz limita la digestión del almidón, previene su colonización microbiana y retarda la acción de las enzimas amilolíticas.

En esta investigación, los niveles estimados de almidón (tabla 1) de las dietas fueron muy similares, 36.2 % (±1.27) como promedio. Esto apoya el planteamiento de que la menor producción de gas en los tratamientos con niveles altos de maíz, en la fase fermentativa inicial, se relaciona con la menor degradabilidad de este carbohidrato.

En la fase intermedia, la producción acumulada de gas aumentó en la medida que se incrementó el nivel de ensilado y los tiempos de incubación, con mayores niveles de producción de gas en los tratamientos altos en ensilado. Sin embargo, el incremento en la producción de gas entre las 12 y 24 h disminuyó al aumentar el nivel de ensilado en la dieta, con valores de 82.0, 75.5, 73.2 y 70.5 mL g^-1 MOinc para T₀, T₃₂, T₇₈ y T₁₀₀, respectivamente. En relación con la fase inicial, la producción de gas aumentó en la dieta principal con maíz (T₀), pero disminuyó en las dietas con ensilado. Esta disminución se podría relacionar con la reducción apreciable de azúcares y almidones fermentables. Las mayores producciones de gas en T₀ se pueden atribuir a la penetración de las amilasas en la matriz proteica que envuelve y protege el almidón del grano de maíz, lo que facilitó su fermentación, como describen ^{Mendoza y Ricalde (2016)} en trabajos de alimentación de bovinos con dietas altas en granos.

Las variables en estudio, en la fase final de la fermentación, presentaron efecto similar en la producción acumulada de gas. El incremento en la producción de gas, entre las 36 y 96 h, disminuyó apreciablemente, con valores de 50.0, 51.8, 45.2 y 44.8 mL g^-1 MOinc para T₀, T₃₂, T₇₈ y T₁₀₀, respectivamente. Esto se atribuye a la limitada disponibilidad de sustratos fermentables, pero también al reciclaje microbiano, especialmente al final de la fermentación (^{García 2009}). Con respecto a las dietas con ensilado, se deben considerar los criterios de ^{LI Jian-nan et al. (2014)}, quienes afirman que el proceso de ensilaje disminuyó la degradabilidad ruminal in situ de la MS y almidón de tubérculos de camote y papa. Estos autores encontraron que a las 24 y 72 h de incubación, 45.5 y 15.0 % del almidón de camote no experimentó degradación ruminal.

Los tratamientos con ensilado integral de camote contenían torta de coquito, catalogada por ^{Rivadeneira (2018)} como un alimento de mediana calidad. En este estudio, los resultados de la degradación in vitro de este ingrediente, fermentado paralelamente, indicaron baja contribución en producción de gas (3.75, 3.46, 3.20, 3.13, 2.60 y 2.20 mL h^-1 a las 12, 24, 36, 48, 72 y 96 h, respectivamente). Esto indica que no tuvo efectos importantes en el comportamiento de los tratamientos, en cuanto a producción de gas. Todas las dietas contenían urea para el balance de la PB. Sin embargo, autores como ^{Carnevali et al. (2002)} y ^{Velásquez et al. (2013)} indicaron que la urea no aporta directamente a la producción de gas, solo contribuye a lograr el nivel de nitrógeno requerido para la adecuada actividad microbiana.

En la tabla 3 se muestran los parámetros cinéticos de la producción acumulada de gas, estimados a partir del modelo de Gompertz. Los tratamientos con ensilado integral de camote presentaron mayor potencial de producción acumulada de gas (parámetro A) , lo que se relaciona con mayor disponibilidad de nutrientes, condiciones que favorecen el crecimiento microbiano y en consecuencia, la producción de gas. Este comportamiento tiene que ver con el contenido de carbohidratos solubles disponibles, así como con la cantidad y calidad de la fibra de las dietas con ensilado. La tasa relativa o tasa promedio de producción de gas (parámetro B) mostró valores muy similares entre los tratamientos con ensilado, pero con menores valores que el tratamiento con el nivel más alto de maíz (T₀). Esto se puede explicar por la mayor actividad fermentativa en la fase intermedia y final de la incubación, debido a la mayor disponibilidad de sustratos fermentables. La eficiencia de síntesis microbiana (parámetro C) aumentó ligeramente en las dietas con ensilado, lo que indicó mayor crecimiento microbiano por unidad de tiempo, mayor degradabilidad de sustratos y producción de gas (^{Rodríguez et al. 2017}).

Tabla 3 Parámetros cinéticos de la producción acumulada de gas in vitro, según el modelo de Gompertz 

Tratamiento	Parámetro A (±EE)^(1)	Parámetro B (±EE)	Parámetro C (±EE)	EE^(2)	R2	Vmáx	TVmáx
T0	244.16 (±1.85)	3.83 (±0.14)	0.10 (±0.003)	12.98	0.98	8.98	13.43
T32	248.01 (±2.11)	3.57 (±0.14)	0.11 (±0.003)	14.67	0.97	10.04	11.57
T78	260.34 (±2.13)	3.63 (±0.15)	0.13 (±0.004)	15.78	0.97	12.45	9.92
T100	258.00 (±2.21)	3.62 (±0.16)	0.13 (±0.004)	16.61	0.97	12.34	9.90

⁽¹⁾ Error estándar del parámetro; ⁽²⁾ Error estándar de la curva; Parámetro A: mL g^-1 MOinc; Parámetro B: mL h^-1; Parámetro C: h^-1; Vmáx: mL g^-1 MOinc h^-1; TVmáx: mL h^-1

El comportamiento curvilíneo de las velocidades de producción de gas se presenta en la figura 1. Independientemente del tratamiento, en las primeras 18 h de incubación, se obtuvieron las mayores velocidades de producción de gas, principalmente en los tratamientos con niveles altos de ensilado. Estos comportamientos dependieron de la disponibilidad de sustratos fermentables, en especial azúcares, y también almidones de fácil fermentación. Prácticamente después de las 48 h de incubación, la actividad fermentativa fue mínima, lo que se puede relacionar con el agotamiento del sustrato, aunque también con el reciclaje microbiano (^{Cone et al. 1997}), como resultado de la acumulación de productos intermedios y finales de su metabolismo. Estos actúan, física o químicamente en el medio, y afectan la actividad microbiana.

Figura 1 Comportamiento de la velocidad de producción de gas (mL g^-1 MOinc h^-1) en el tiempo  

Se concluye que las dietas con los niveles más altos de ensilado integral de camote lograron mayores producciones acumuladas de gas. En las primeras 18 h de incubación, las dietas con ensilado presentaron mayor actividad fermentativa, mientras que en los niveles altos de maíz este comportamiento se dio después de este tiempo. Las dietas con este tipo de ensilado mostraron mayor disponibilidad de nutrientes para los microorganismos ruminales lo que favorece el aporte de energía para los diferentes procesos metabólicos en el rumen.

References

Aliaga, P. and Nieto, C. (2009) ‘Contenido de azúcares en raíces reservantes de 106 clones de camote ( Ipomoea batatas ( L .) Lam .) de la colección de germoplasma’, Anales científicos UNALM, 70(2), pp. 1-10. doi: http://dx.doi.org/10.21704/ac.v70i2.493.

Bernstein, J. (1983) Análisis de alimento. Tomo 1. Edited by A. L. Wintra and K. B. Winto. Pueblo y Educacion.

Carnevali, A., Chicco, C. F., Shultz, T. A., Rodríguez, S. and Shultz, E. (2002) ‘Efecto de la suplementación con melaza y urea’, Sitio Argentino de Produccion Animal, pp. 1-5. Available at: http://www.produccion-animal.com.ar/informacion_tecnica/suplementacion_proteica_y_con_nitrogeno_no_proteico/04-efecto_de_suplementacion_con_melaza_y_urea.pdf.

Chaney, A. L. and Marbach, E. P. (1962) ‘Modified Reagents for Determination of Urea and Ammonia’, Clinical Chemistry, 8(2), pp. 130-132.

Cone, J. W., van Gelder, A. H. and Driehuis, F. (1997) ‘Description of gas production profiles with a three-phasic model’, Animal Feed Science and Technology, 66, pp. 31-45. doi: https://doi.org/10.1016/S0377-8401(96)01147-9.pdf.

DeBlas, C., García-Rebollar, P. and Mateos, G. G. (2010) Tablas FEDNA de composición y valor nutritivo de alimentos para la fabricación de piensos compuestos (3a edición). Available at: http://www.fundacionfedna.org/ingredientes-para-piensos (Accessed: 6 April 2017).

DeBlas, C., Mateos, G. and García-Rebollar, P. (2016) ‘Maíz nacional (rev. Nov. 2016)’, Tablas FEDNA de valor nutritivo de Forrajes y Subproductos fibrosos húmedos. Available at: http://www.fundacionfedna.org/node/370.

Depetris, G. (2013) ‘Valor nutricional del grano y ensilaje de maíz en la alimentación de bovinos para carne’, in Academia Nacional de Agronomía y Veterinaria (ANAV). Balcarce , pp. 59-68. Available at: http://sedici.unlp.edu.ar/bitstream/handle/10915/47597/Documento_completo.pdf?sequence=1 (Accessed: 13 April 2017).

Egaña, J. I. (2000) ‘Efectos de diferentes procesamientos de los granos de cereales sobre su valor nutritivo para animales rumiantes.’, TecnoVet. Available at: http://www.tecnovet.uchile.cl/index.php/RT/article/viewArticle/5246/5126 (Accessed: 7 April 2017).

FAOSTAT (2016) FAOSTAT. Available at: http://www.fao.org/faostat/es/#data/QC (Accessed: 6 April 2017).

Fernández, A. (1999) ‘El silaje y los procesos fermentativos ¿Qué es el silaje?’, in Silaje de planta entera,. EEA INTA Bordenave, pp. 4-11. Available at: http://www.martinezystaneck.com.ar/upload/publicacion/EL_SILAJE_Y_SUS_PROCESOS_FE.PDF (Accessed: 3 September 2017).

García, A. (2009) Estimación de la digestibilidad in vivo de la materia orgánica de ensilados mediante la técnica de producción de gas: Implicaciones metodológicas. Universidad Pública de Navarra. Available at: https://www.researchgate.net/publication/224920714 (Accessed: 25 May 2018).

Goering, H. and van Soest, P. (1970) Forage Fiber Analysis. Washington: USDA.

Gómez, S., Torres, V., Medina, Y., Rodríguez, Y., Sardiñas, Y., Herrera, M. and Rodríguez, R. (2019) ‘Application of the linear mixed and generalized mixed model as alternatives for analysis in experiments with repeated measures’, Cuban Journal of Agricultural Science, 53(1), pp. 7-12. Available at: http://cjascience.com/index.php/CJAS/article/view/853/878.

Huntington, G. B., Harmon, D. L. and Richards, C. J. (2006) ‘Sites , rates , and limits of starch digestion and glucose metabolism in growing cattle’, J. Anim. Sci, 84, pp. 14-24.

Knowles, P. (2012) ‘Uso de la yuca (Manihot esculenta Crantz) y otras fuentes de almidones no convencionales en la alimentación de rumiantes’, Revista Colombiana de. Available at: http://www.iatreia.udea.edu.co/index.php/rccp/article/view/324792 (Accessed: 10 March 2017).

Kramer, C. Y. (1956) Extension of multiple range tests to group means with unequal numbers of replications. Biometrics. doi: http://dx.doi.org/10.2307/3001469.

Latimer, G. W. (2016) Official methods of analysis of AOAC International. 20th edn. Rockville, MD: AOAC International.

LI Jian-nan, Qiu-feng, L., Yan-xia, G., Yu-feng, C., Jian-guo, L. and Yun-qi, L. (2014) ‘Effect of Ensiling on Degradability of Dry Matter and Starch in Rumen about Potato Residues and Sweet Potato Residues .’, China Animal Husbandry & Veterinary Medicine, 41:6, pp. 89-93. Available at: http://en.oversea.cnki.net/kcms/detail/11.4843.s.20140624.1043.019.html?

Martínez-Fernández, A., Argamentería, A. and De-La Rosa, B. (2014) Manejo de forrajes para ensilar. Edited by SÉRIDA. Asturias, España: SERIDA. Available at: http://www.serida.org/publicacionesdetalle.php?id=6079.

Martínez-Guardia, M., Palacios, I. and Medina, H. (2016) ‘Composición química del grano de maíz ( Zea mays ) Chococito del Municipio de Quibdó, Colombia’, Revista Investigación Agraria y Ambiental, 7:1. doi: https://doi.org/10.22490/issn.2145-6453.

Meléndez, P. (2003) ‘El almidón y su importancia en la nutrición de las vacas lecheras’, 113. Available at: http://milksci.unizar.es/bioquimica/temas/azucares/almidon.html (Accessed: 18 March 2017).

Mendoza, G. and Ricalde, R. (2016) Alimentación de ganado bovino con dietas altas en grano. Segunda Ed. Xochimilco: Universidad Autónoma Metropolitana. Available at: http://www.casadelibrosabiertos.uam.mx/contenido/contenido/Libroelectronico/Bovinos.pdf (Accessed: 13 August 2018).

Menke, K. . and Steingass, H. (1988) ‘Estimation of the energetic feed value obtained from chemical analysis and in vitro gas production using rumen fluid’, Animal Research and Development, 28, pp. 7-55.

Noguera, R. R., Bolivar, I. C. and Ramírez, D. M. (2006) ‘Efecto de la inclusión de papa ( Solanum tuberosum) en la cinética de fermentación in vitro del pasto kikuyo ( Pennisetum clandestinum)’, Livestock Research for Rural Development, 18:5 Artic. Available at: http://www.lrrd.cipav.org.co/lrrd18/5/nogu18062.htm.

NRC (1984) Nutrient requirements of beef cattle. Washington, D.C.: National Academy of Scienses. doi: 10.17226/9791.

NRC (1996) Nutrient requirements of beef cattle . Seventh Re. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. Available at: http://nutrition.dld.go.th/nutrition/images/knowledge/beef-cattle.pdf.

Ojeda, Á., Matos, A. A. and Cardozo, A. R. (2010) ‘Composición química, degradabilidad y producción de gas in vitro del follaje de doce cultivares de batata (Ipomoea batatas Lam)’, Revista Cubana de Ciencia Agrícola, 44(3). Available at: http://www.redalyc.org/pdf/1930/193015664008.pdf (Accessed: 12 March 2017).

Oliveira-Borgatti, L., Pavan-Neto, J., Tobias-Marino, C., Marques-Meyer, P. and Mazza-Rodrigues, P. (2015) ‘Fractionation of dry matter losses of sugarcane silage treated with alkalis or urea’, Agrocencia, 49, pp. 411-422. Available at: http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1405-31952015000400005.

Quezada, E. (2001) Evaluación nutricional del ensilado de follaje y raíces de camote (Ipomoea batatas (L.) Lam) en la alimentación de vacas lecheras. M.Sc. Thesis. UNALM.

Rendón, M. E., Noguera, R. and Posada, S. (2013) ‘Ruminal degradation kinetics of the corn silage with different levels of de inclusión of vinasse’, CES Medicina Veterinaria y Zootecnia, 8(2), pp. 42-51. Available at: http://www.scielo.org.co/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1900-96072013000200004&lang=pt.

Rivadeneira, I. (2018) Efecto del hidróxido de Calcio sobre el valor nutricional de la torta de palmiste. Universidad de las Fuerzas Armadas. Available at: https://repositorio.espe.edu.ec/bitstream/21000/14244/1/T-IASA I-005430.pdf (Accessed: 14 May 2018).

Rodríguez, R., Borges, E., Gutiérrez, D., Elías, A., Gómez, S. and Moreira, O. (2017) ‘Evaluación de la inclusión de Moringa oleifera en el valor nutritivo de ensilajes de Cenchrus purpureum vc . Cuba CT-169’, Cuban Journal of Agricultural Science , 51(4), pp. 447-457. Available at: http://www.cjascience.com/index.php/CJAS/article/view/768/784.

Rodríguez, R., Galindo, J., Ruíz, T., Solis, C., Scull, I. and Gómez, S. (2019) ‘Valor nutritivo de siete ecotipos de Tithonia diversifolia colectados en la zona oriental de Cuba’, Livestock Research for Rural Development , 31(8). Available at: http://www.lrrd.org/lrrd31/8/ruiz31119.html.

Rodríguez, R., Lores, J., Gutiérrez, D., Ramírez, A., Gómez, S., Elías, A., Aldana, A. I., Moreira, O., Sarduy, L. and Jay, O. (2013) ‘Inclusión del aditivo microbiano Vitafert en la fermentación ruminal in vitro de una dieta para cabras’, Revista Cubana de Ciencia Agrícola , 47(2). Available at: http://www.ciencia-animal.org/revista-cubana-de-ciencia-agricola/articulos/T47-N2-A2013-P171-R-Rguez.pdf (Accessed: 6 May 2017).

Sánchez, H. (1996) Valor nutricional del ensilaje de raíces no comerciales y follaje de camote. M.Sc. Thesis. UNALM.

SAS (2010) ‘User’s guide: Statistics. Version 9.3. Cary, N.C., USA’. SAS Institute.

Solís, C. (2011) Sustitución del maíz por ensilaje integral de camote (Ipomoea batatas L.) como fuente energética en la alimentación de bovinos en crecimiento. Universidad de Panamá. Available at: https://docplayer.es/75574937-Universidad-de-panama-vicerrectoria-de-investigacion-y-postgftado-facultad-de-ciencias-agropecuarias-programa-de-maestria.html.

Solís, C. and Ruiloba, M. H. (2017) ‘Evaluation of different levels of integral silage of sweet potato (Ipomoea batatas) as energetic source for growing cattle’, Cuban Journal of Agricultural Science , 51(1), pp. 35-46. Available at: http://cjascience.com/index.php/CJAS/article/view/682.

Theodorou, M. K., Williams, B. A., Dhanoa, M. S., McAllan, A. B. and France, J. (1994) ‘A simple gas production method using a pressure transducer to determine the fermentation kinetics of ruminant feeds’, Animal Feed Science and Technology ., 48(3-4), pp. 185-197. doi: https://doi.org/10.1016/0377-8401(94)90171-6>.

Tique, J., Chaves, B. and Zurita, J. H. (2009) ‘Evaluación agronómica de diez clones promisorios CIP y dos materiales nativos de Ipomoea batatas L.’, Agronomía Colombiana, 27:2, pp. 151-158. Available at: http://www.scielo.org.co/pdf/agc/v27n2/v27n2a03.pdf (Accessed: 6 April 2017).

Vargas, E. and Zumbado, M. (2003) ‘Composición de los subproductos de la industrialización de la palma africana utilizados en la alimentación animal en Costa Rica’, Agronomía Costarricense, 27(1), pp. 7-18.

Velásquez, R., Noguera, R. and Posada, S. (2013) ‘Procesamiento del grano de maíz sobre la cinética de degradación de la materia seca in vitro’, Rev.MVZ Córdoba, 18(3), pp. 3877-3885. Available at: http://revistas.unicordoba.edu.co/revistamvz/mvz-183/v18n3a18.pdf (Accessed: 6 May 2017).

Recibido: 26 de Junio de 2019; Aprobado: 19 de Diciembre de 2019

^*Email: carlossolisgonzá[e-mail]