CIENCIA ANIMAL

Degradabilidad ruminal de suplementos a base de tres forrajeras nativas y adaptadas al pie de monte amazónico colombiano

A. R. Riascos Vallejos^{1  *} 
http://orcid.org/0000-0001-6627-9372

J. J. Reyes González² 
http://orcid.org/0000-0002-9681-1187

D. Valenciaga Gutiérrez¹ 
http://orcid.org/0000-0002-4681-4814

J.E. Apráez Guerrero³ 
http://orcid.org/0000-0002-8161-8229

¹Instituto de Ciencia Animal, Apartado Postal 24, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba. Servicio Nacional de Aprendizaje - SENA, Regional Putumayo.

²Instituto de Investigación Pastos y Forrajes. Ministerio de la Agricultura. Av. Independencia km 81/2. Boyeros, La Habana, Cuba.

³Universidad de Nariño, San Juan de Pasto, Colombia.

Resumen

Con el objetivo de evaluar la degradabilidad ruminal in situ de diferentes suplementos basado en forrajeras nativas y adaptadas al pie de monte amazónico, se utilizaron tres ovinos con cánula ruminal. Los tratamientos evaluados fueron: T1 Control, T2 y T3 (0.5 kg concentrado + suplemento con 20 y 40 % de inclusión de Trichantera gigantea, respectivamente), T4 y T5 (0.5 kg concentrado + suplemento con 20 y 40 % de inclusión de Piptocoma discolor) y T6 y T7 (0.5 kg concentrado + suplemento con 20 y 40 % de inclusión de Hibiscus rosa-sinensis). Se realizó análisis de varianza según diseño completamente aleatorizado con arreglo factorial (3x2). Los tratamientos con inclusión del 20% de H. rosa-siensis, alcanzaron degradabilidad ruminal in situ de la MS y MO, a las 72 horas de incubación, superior al 84.65 y 72.79 %, respectivamente. Se encontró la menor degradabilidad ruminal de la MS y MO a las 72 horas de incubación para el tratamiento con T. gigantea al 40%, seguido por el tratamiento con P. discolor al 40%. Los tratamientos con H. rosa-siensis al 20 % y T. gigantea al 20 % mostraron degradación efectiva más alta para MS y MO, respectivamente. La degradabilidad in situ de la MS, MO, FDN y FDA mostraron los valores más altos en las especies H. rosa-sinesis y P. discolor, sin diferencia entre ellas, respecto a la T. gigantea. La inclusión de 20% de las forrajeras en el suplemento son una opción viable desde el punto de vista de oferta nutricional en programas de suplementación.

Palabras clave: Piptocoma discolor; suplementación; Amazonia; Putumayo

De acuerdo con el Sistema de Monitoreo de Bosques y Carbono (SMB y C), para el año 2016 la deforestación en Colombia alcanzó 178.597 ha. Sin embargo, esta se ha concentrado en siete núcleos alrededor del país, donde el principal es la amazonia que comprende los departamentos de Putumayo, Caquetá, Guaviare y Meta con 34% de la tasa de deforestación nacional (^{Alayón et al. 2018}). La causa principal de tala de árboles en la región es habilitar praderas para la ganadería bovina, como una forma de incrementar la valorización de las tierras (^{IDEAM 2017}). Se estima que el 19% de las praderas sembradas en la amazonia colombiana, después de procesos de deforestación, se encuentran actualmente sin uso (^{Blanco-Wells y Günther 2019}). Esta región ha evidenciado una transformación en la actividad productiva, que ha pasado de la siembra de cultivos de uso ilícito a la ampliación de la frontera agrícola, ahora encauzada principalmente hacia la ganadería.

Si bien la deforestación en el departamento de Putumayo es atribuida a una red compleja de actividades, es posible identificar que el patrón más común en la mayor parte de las zonas de frontera agropecuaria, comienza con la tala de los bosques para establecer cultivos temporales por dos o tres años, para luego sembrar estas áreas con pastos en los que al cabo de uno a dos años se utiliza para producción agrícola en especial, para dar lugar a sistemas productivos de ganadería extensiva (^{Sotelo et al. 2017})

Las variaciones en la intensidad y frecuencia de precipitaciones, el fenómeno del Niño y temperaturas altas, están teniendo efectos importantes en la producción de alimentos de origen vegetal como animal (^{Suber et al. 2019}). Las pasturas tropicales, debido a la calidad de los suelos amazónicos, se caracterizan por presentar bajos rendimientos productivos y baja calidad nutricional, razones por las que los ganaderos se ven en la necesidad de encontrar nuevos materiales que ayuden a mejorar la oferta alimenticia y materias primas no convencionales para la suplementación del ganado (^{Calderón et al.2017}). Ante esta problemática, es urgente la reconversión ganadera hacia sistemas de producción sostenibles, donde se reemplacen los monocultivos de gramíneas de variedades foráneas por pastos con menor requerimiento hídrico, especies vegetales perennes y suplementación con forrajeras nativas o adaptadas, así como prácticas de ramoneo en vegetación secundaria (^{Gómez et al. 2017}).

La utilización de forrajeras arbóreas con alto valor nutricional puede contribuir a la mitigación del cambio climático (^{Restrepo et al. 2016}), pues incrementan la degradabilidad por los altos contenidos de proteína que poseen y disminuyen la producción de metano en rumen (^{Cardona Iglesias et al. 2016} y ^{Sánchez et al. 2018}). Los suplementos nutricionales han adquirido gran importancia, pues permiten mejorar la condición corporal de los animales, la activación ovárica, el desarrollo embrionario y los indicadores reproductivos (^{Kubovičová et al. 2013}). Esta inclusión sólo se puede lograr mediante el conocimiento de la degradabilidad de los recursos alimentarios que dispone la región, para optimizar el uso de fuentes alimentarias alternativas en la alimentación animal en el pie de monte amazónico (^{Gutiérrez 2015}). Al respecto, el objetivo de este trabajo fue evaluar la degradabilidad ruminal de suplementos con inclusión de forrajeras nativas y adaptadas a condiciones del pie de monte amazónico.

Materiales y Métodos

Procedimiento experimental. El trabajo se llevó a cabo en la finca Villa Lucero, ubicada en el municipio de Puerto Asís, Corregimiento de Santana, en las coordenadas: 0°35'25.6"N y 76°32'05.3"W del departamento del Putumayo, ubicado al suroccidente de la República de Colombia, con altitud de 256 msnm, temperatura promedio de 25,3ºC, humedad relativa de 85% y precipitación anual de 3355 mm (^{IDEAM 2017}), que se corresponde con la zona de vida bosque húmedo tropical (^{Holdridge 1982}).

Las muestras de Trichantera gigantea (Tg), Piptocoma discolor (Pd) y Hibiscus rosa-sinensis (H. r-s), se cosecharon de un banco forrajero establecido en la finca, con plantas de un año de edad, a las que se les realizó un manejo agronómico de podas, control de insectos y arvenses. Se hizo un corte de establecimiento y se usó el rebrote de las plantas a los 60 días.

Se formularon siete tratamientos de acuerdo con las recomendaciones del ^{NRC (2001)}. Cada tratamiento consistió en una proporción de 20 - 40 % de forrajeras en el suplemento, de la siguiente forma:

• [T1 Control]. Suplemento comercial

• [T2]. Suplemento comercial con 20 % de inclusión de Tg.

• [T3]. Suplemento comercial con 40 % de inclusión de Tg.

• [T4]. Suplemento comercial con 20 % de inclusión de Pd.

• [T5]. Suplemento comercial con 40 % de inclusión de Pd.

• [T6]. Suplemento comercial con 20 % de inclusión de H.r-s.

• [T7]. Suplemento comercial con 40 % de inclusión de H. r-s.

Las forrajeras recolectadas se secaron previamente durante 48 h en estufa de aire forzado a 60 ºC. Posteriormente, el material seco se homogenizó y se molió utilizando un molino de martillos con criba de 2.5 mm. Los suplementos se prepararon según se muestra en la tabla 1. Se tomaron 200 g de muestra por tratamiento para análisis de laboratorio y otros 200 g para estudios de degradabilidad ruminal in situ.

Los tratamientos se prepararon en el laboratorio de biotecnología del Centro Agroforestal y Acuícola Arapaima del SENA, Regional Putumayo. En la tabla 1 se muestra la composición química de los tratamientos.

Degradabilidad ruminal. Los estudios de degradabilidad ruminal in situ se realizaron con tres ovinos machos Pelibuey de 40 kg de peso corporal (^{Campos et al. 2006}), cánulados en rumen, alojados en cubículos individuales con libre acceso a agua potable y forraje. Los animales consumieron forraje fresco de Brachiaria decumbens a voluntad y 200 g de concentrado comercial para ovinos, ofrecidos una vez al día (8:00 am).

La determinación de la degradabilidad ruminal in situ de la materia seca (MS), materia orgánica (MO), fibra detergente neutra (FDN) y ácida (FDA) de los diferentes tratamientos se realizó según el procedimiento de las bolsas de nailon con una porosidad promedio de 1.200 a 1.600 orificios por cm², con un tamaño de 12x8 cm, previamente taradas y debidamente identificadas, según procedimiento descrito por ^{Mehrez y Ørskov (1977)}.

Se pesaron 5 g de muestra de cada suplemento por bolsa, que se triplicaron a razón de una bolsa para cada animal, lo cual corresponde a una réplica, para cada horario de incubación. En el horario de las 8:00 am, se introdujeron en el rumen siete bolsas (una para cada tratamiento), en cada animal, de forma que se pudiera extraer en cada tiempo de incubación (3, 6, 12, 24, 48 y 72 horas). Para la hora 0, se dejaron tres bolsas sin incubar para determinar la fracción rápidamente soluble (A), que se obtuvo mediante la incubación de la muestra en un baño de agua a 39 ºC durante 30 minutos.

Table 1 Ingredients and chemical composition of the evaluated treatments (DM) 

Ingredient	T1	T2	T3	T4	T5	T6	T7
% (DM)
T. gigantea		20	40
P. discolor				20	40
H. rosa-sinensis						20	40
Corn meal	11.00	35.03	35.00	43.00	30.50	11.80	40.00
Soybean cake	5.80	0.84	0.00	0.20	0.00	4.11	2.40
Corn bran	76.70	37.12	18.00	30.30	24.00	57.08	12.10
Palm oil	0.50	1.00	2.00	0.50	0.50	1.00	0.50
Molasses	5.00	5.00	4.00	5.00	4.00	5.00	4.00
Microminerals ^a	1.00	1.00	1.00	1.00	1.00	1.00	1.00
Nutritional composition (%)
Treatments								AB
DM, %	88.7	89.08	90.22	89.81	91.57	88.88	90.66	27.99
OM %	96.87	96.3	94.04	96.2	95.0	97.14	95.82	92.69
Ether extract, %	4.96	6.44	9.32	6.98	7.98	2.72	5.65	1.95
Crude protein , %	11.53	11.50	12.49	11.78	13.95	11.50	11.54	6.33
NDF, %	49.03	50.56	52.57	45.83	52.12	53.99	53.98	-
ADF, %	28.32	26.81	28.06	28.27	29.27	28.90	31.76	-
ME, MJ /kg DM	11.79	11.50	11.50	11.76	11.98	11.51	11.83	6.63

^a Content of the microminerals mixure: Magnesium 10%, Zinc 10%, Iron 10%, Copper 2%, Iodine 0.12%, Selenium 0.06%, Cobalt 0.02%. AB: Brachiaria decumbens

Después de extraídas del rumen, cada bolsa se lavó con agua corriente de forma manual hasta obtener un líquido de enjuague claro. Se secaron durante 48 horas en estufa de aire forzado a 65 ºC. Los residuos de las bolsas correspondientes a las tres repeticiones de cada tiempo de incubación en cada animal se molieron hasta tamaño de partícula de 1 mm y se conformó una muestra homogénea a la que se le determinó la MO según ^{AOAC (2016)}. Para determinar la degradación de estos nutrientes en el rumen, los análisis químicos proximales (AQP) se realizaron de acuerdo con los procedimientos y recomendaciones establecidas por ^{AOAC (1995)} de la siguiente manera: contenido de humedad (Método 930.04), proteína bruta por el método de Kjeldahl (N*6.25) (método 955.04), cenizas (calcinación, método 930.05), extracto etéreo (método 962.09) y FDN y FDA por el método de ^{Goering y Van Soest (1970)}.

Estimación de la degradación. Se utilizó el modelo exponencial propuesto por ^{Ørskov y McDonald (1979)}, asumiendo que las curvas de degradación de la MS y de la MO en el tiempo siguen un proceso cinético de primer orden, que se describe por la forma:

$P=A para t_0=0$

$P=a+b{\left(1-e^{-ct}\right)}_{t>t_0}$

Y las curvas de degradación de la FDN y FDA se describieron según ^{Dhanoa (1988)} por la fórmula:

$P=A para t=t_0$

$P=a+b{\left(1-e{{\displaystyle }}^{-c(t-L)}\right)}_{t>t_0}$

Donde:

P	- Degradación ruminal. Es la degradación ruminal del indicador evaluado en el tiempo “t “de permanencia en el rumen.
a	- Intercepto
b	- Fracción que se degrada en el tiempo t.
c	- Tasa de degradación de la fracción “b”.
t	- Tiempo de incubación.
L	- Tiempo de latencia o “lag” (horas). Tiempo que emplean los microorganismos del rumen para colonizar las paredes celulares de los forrajes y adherirse a ellas.
A	- Fracción rápidamente soluble.

Para la determinación de la Degradabilidad Efectiva ruminal (DE) se empleó el modelo de ^{McDonald (1981)}.

$DE=A+\left(\frac{Bc}{c+k}\right)$

Donde:

k	- Tasa fraccional de pasaje ruminal. Se asume valor de k (0.044 fracciónh^-1) (^NRC 2001)
B	- Fracción insoluble pero potencialmente degradable. B= (a+b)-A (^Ørskov 2002)
c	- Tasa de degradación de la fracción B

Análisis estadístico. Para determinar el efecto de la inclusión de las especies forrajeras en los tratamientos se utilizó un diseño completamente aleatorizado con arreglo factorial (3x2) con un control en el que se consideraron como tratamientos la combinación de los niveles de los factores especies de forrajeras y porcentaje de inclusión en cada hora de incubación, con tres repeticiones lo cual correspondió a cada bolsa con el suplemento. Los resultados se analizaron por ANOVA mediante el paquete estadístico InfoStat (^{Di Rienzo et al. 2012}). Cuando se encontraron diferencias (P<0.05), las medias de los tratamientos se compararon por la dócima de rangos múltiple de ^{Duncan (1955)}.

Para la estimación matemática de los parámetros de degradación ruminal de la MS, MO, FDN y FDA de los suplementos evaluados, se empleó el programa NEWAY EXCEL (^{Chen 2000}).

Resultados y Discusión

Se realizó un análisis de degradabilidad de los suplementos, en diferentes horarios de incubación, con las forrajeras H. rosa-sinensis, T. gigantea y P. discolor, y su porcentaje de inclusión (20 y 40%). Se encontró interacción entre la especie y el nivel de inclusión (P<0.05) para la degradabilidad de la MS en los horarios 3, 6, 24 y 72 horas. Los tratamientos que alcanzaron la mayor degradabilidad ruminal in situ de la MS (P=0.0185), a las 72 horas de incubación, correspondió a los tratamientos de H. rosa- sinensis al 20% y P. discolor al 20%, con 84.6 y 81.5 %, respectivamente; los cuales no difirieron del tratamiento con H. rosa-sinensis al 40%, y T. gigantea al 20% (tabla 2).

Table 2 In situ ruminal degradation of DM (%) of supplemnts, with T. gigantea, P. discolor and H. rosa-sinensis inclusion. 

Hour.	Control	Treatments.^1						SE Sign.
		20% Tg	40% Tg	20% Pd	40% Pd	20% H. r-s	40% H. r-s
3	36.71 ^a	30.36 ^abc	19.36 ^bc	21.02 ^bc	17.42 ^c	20.26 ^bc	33.33 ^ab	±4.20 P=0.0374
6	39.13 ^a	41.84 ^a	29.96 ^bc	25.20 ^c	22.24 ^c	23.91 ^c	35.01 ^ab	±2.79 P=0.0037
24	65.69 ^ab	60.05 ^b	47.82 ^c	45.44 ^c	31.24 ^d	72.38 ^a	41.82 ^cd	±3.66 P=0.0486
72	91.84 ^a	76.03 ^b	52.74 ^d	81.58 ^b	67.32 ^c	84.65 ^ab	79.21 ^b	±2.34 P=0.0185

¹ Tg: T. gigantea, Pd: P. discolor. H. r-s: H rosa-siensis

^a,b,c,d: different letters per row show significant differences for P<0.05

SE: Standard Error

Cuando se analiza la degradabilidad de la MS a las 12 y 48 horas de incubación, se encontró que no hubo interacción entre los factores (P>0.05). Por ello, se analizaron los factores individuales de especie y porcentaje de inclusión por separado. Al estudiar la especie, se observó que H. rosa-sinensis y T. gigantea tuvieron comportamiento similar, se diferenció del P. discolor en las 48 horas de incubación (P=0.0184). Mientras que la inclusión de 40 % tuvo efecto negativo (P<0.0001) con 49.1% comparado con el control (tabla 3).

Table 3 In situ ruminal degradation of DM (%) of supplements at 12 and 48 hours. 

Hour	Control	Species			SE Sign.
		T. gigantea	P. discolor	H. rosa- sinensis
12	46.27 ± 4.87	41.63	31.06	42.81	±3.45 P=0.0574
48	82.77 ^a ± 4.40	63.10 ^b	52.32 ^c	66.05 ^b	±3.11 P=0.0184
12	Control	20%	40%		±2.81 P=0.0341
	46.27 ^a ± 4.87	43.17 ^a	33.83 ^b
48	82.77 ^a ± 4.40	71.89 ^a	49.09 ^b		±2.54 P<0.0001

^a,b,c,d: different letters per row show significant differences for P<0.05

SE: Standard Error

Respecto a la degradabilidad de la MO, se encontró interacción entre la especie y el nivel de inclusión (P<0.05) en los horarios 3, 6 y 72 horas. Los tratamientos que alcanzaron mayor degradabilidad ruminal in situ de la MO (P=0.0098), a las 72 horas de incubación, correspondieron a los tratamientos H. rosa-sinensis al 20% y P. discolor al 20%, con 72.8 y 70.1 %, respectivamente los cuales no difirieron del tratamiento con H. rosa-sinensis al 40% y T. gigantea al 20% (tabla 4).

Al analizar la degradabilidad de la MO a las 12, 24 y 48 horas de incubación, se encontró que no hubo interacción (P>0.05), por ello se analizaron los factores individuales de especie y porcentaje de inclusión. Se encontró que el suplemento con H. rosa-sinensis obtuvo el mayor valor a las 48 horas (P=0.0098), seguido por T. gigantea con 57.0 y 53.8%, respectivamente; sin diferencias entre ellas, las cuales difirieron del P. discolor. Mientras que la inclusión al 40 % tuvo efecto negativo (P<0.0001) con 42.2% comparado con el control (tabla 5).

Table 4 In situ ruminal degradation of OM (%) of supplements, T. gigantea, P. discolor e H. rosa-sinensis inclusion. 

Hour.	Control	Treatment^1						SE Sign
		20% Tg	40% Tg	20% Pd	40% Pd	20% H. r-s	40% H. r-s
3	31.44^a	26.11^abc	16.32^c	18.08^bc	15.08^c	17.42^bc	28.96^ab	±3.63 P=0.0308
6	33.51^a	35.98^a	25.25^bc	21.67^c	19.26^c	20.56 ^c	30.42^ab	±2.40 P=0.0027
72	78.65^a	65.38^bc	44.46^d	70.15^b	58.30^c	72.79^ab	68.83^b	±2.34 P=0.0098

¹ Tg: T. gigantea, Pd: P. discolor. H. r-s: H rosa-siensis

^a,b,c,d: different letters per row show significant differences for P<0.05

SE: Standard Error

Las características de la degradabilidad ruminal alta demuestran la elevada calidad nutricional de los suplementos evaluados y sugiere la viabilidad del uso de estos para la suplementación de rumiantes. Todas estas observaciones se relacionan también con los resultados obtenidos por ^{Cáceres y González (2015)} quienes obtuvieron valores de degradabilidad ruminal de 67.2% para MO y 76.2% de MS y 79.3-84.2 % con heno de H. rosa-sinensis (^{Navarro y Roa 2018}). Sin embargo, los resultados del presente estudio fueron mayores. Es posible que la inclusión del 20% potenciara la degradación que efectúan los microorganismos ruminales a los carbohidratos presentes en el suplemento.

Table 5 In situ ruminal degradation of OM (%) of supplements at 12, 24 and 48 hours. 

Hour	Control	Species			SE Sign.
		T. gigantea	P. discolor	H. rosa-s.
12	39.63 ± 4.20	35.49	26.79	36.99	±2.97 P=0.0606
24	56.26 ^a ±3.14	45.97 ^b	33.07 ^c	49.29 ^ab	±2.22 P=0.0003
48	70.88 ^a ±3.78	53.83 ^b	45.12 ^c	57.04 ^b	±2.67 P=0.0190
12	Control	20%	40%		±2.42 P=0.0336
	39.63 ^a ± 4.20	37.12 ^a	29.05 ^b
24	56.26 ^a ± 3.14	50.98 ^a	34.57 ^b		±1.47 P<0.0001
48	70.88 ^a ± 3.78	61.82 ^a	42.17 ^b		±2.18 P<0.0001

^a,b,c,d: different letters per row show significant differences for P<0.05

SE: Standard Error

Cuando se analiza la degradabilidad de los tratamientos con la inclusión de 40 %, algunos árboles forrajeros en el trópico han evidenciado un posible efecto como defaunadores en rumiantes. Esto se debe a la presencia de sustancias fenólicas u otros metabolitos secundarios en sus hojas (^{Saavedra 2017}). Sin embargo, se conoce que hay adaptación a estos compuestos mediada por la degradación, neutralización de las moléculas activas y desarrollo de mecanismos de tolerancia, lo que explica que estos efectos observados tienen una persistencia limitada en la degradabilidad de acuerdo con los niveles de inclusión en las dietas, como se ha observado en estudios in vivo (^{Bodas et al. 2012}).

La acción de los microorganismos frente a los contenidos de metabolitos secundarios en las forrajeras, podría ser una limitante de la degradabilidad de la MO, lo que probablemente ocurrió en el tratamiento T. gigantea al 40% y P. discolor al 40%, dado el alto porcentaje de inclusión. Para solucionarlo se recomienda suministrarlos rotacionalmente en la dieta de los animales, ya sea en ramoneo o incorporado a suplementos para adaptar a los microorganismos a su presencia (^{Patra y Saxena 2010}).

En relación con P. discolor, ^{Castañeda et al. (2017)} encontraron 27% de degradabilidad in vitro de la MS para la forrajera sola. Estos resultados fueron inferiores a los encontrados en este estudio, con 81.6% para MS y 70.2% para MO en la mezcla del suplemento. Fueron altos posiblemente por las condiciones particulares de P. discolor, por su alto contenido PB y energía, y el nivel de inclusión de 20 %. Además, esta forrajera pudiera presentar mayor cantidad de compuestos solubles disponibles para el animal tales como aminoácidos y péptidos; así como ácidos grasos de cadena corta ramificados que favorecen la necesaria sincronización del nitrógeno y la energía para los microorganismos del rumen, específicamente los celulíticos y la degradación ruminal de los nutrientes y por ello pudo mostrar los valores altos de degradabilidad en todo el período de incubación analizado (^{Ducuara y Suárez 2013}). La especie P. discolor al ser un árbol presenta mayor contenido proteico que las forrajeras normalmente utilizadas en alimentación animal y consecuentemente se pueden utilizar como suplemento de la dieta

De la misma manera el uso de especies no convencionales, en estudios de degradabilidad in vitro, los resultados encontrados en la especie H. rosa-sinensis fueron superiores a los descritos por ^{Milera (2013)} con degradación de la MO de 71.3% y estudios de ^{Pinto et al. (2009)} con 70.0%, e inferiores a los reportados por ^{Navarro y Roa (2018)} con 87% de degradabilidad de la MS.

La forrajera H. rosa-sinensis tuvo la mayor degradabilidad de todos los tratamientos evaluados, respecto a su valor biológico, sin diferencias con el P. discolor. Sin embargo, por no ser una forrajera nativa de la Amazonia, es vulnerable a plagas, por su buena palatibilidad. De la misma manera, los niveles de nutrientes de la forrajera sola fueron bajos respecto a T. gigantea y P. discolor (^{Burgos et al. 2015}), lo cual es una desventaja en programas de suplementación en los cuales se busca cantidad de biomasa con óptimos niveles de proteína (Figueroa 2017).

En cuanto a T. gigantea hay alta variabilidad en la composición nutritiva, por las condiciones genéticas y otros factores como clima y suelo, con alta fermentación por la concentración de carbohidratos (^{Rosales 1996}), lo cual se observó a las 24 y 48 horas en este estudio. La degradación de la fracción soluble fue alta comparada con otras forrajeras, adicionalmente puede ser una buena fuente de proteína se sobrepaso en rumen (^{Edwards et al. 2012}). Sin embargo, esa degradabilidad se puede afectar por la presencia de fenoles (^{Galindo et al. 1989}) y taninos. Respecto a estos últimos compuestos secundarios, ^{Rodríguez et al. (2016)} encontraron mayor efecto biológico de los taninos en la producción de gas, degradabilidad de la MO, FND, EM y concentración de NH₃. Sin embargo, este aspecto no justifica el bajo valor nutritivo atribuido a esta especie, probablemente porque este sea el resultado del efecto combinado con su alto contenido de fibra (^{Rodríguez et al. 2014}). Simultáneamente, las mezclas de esta forrajera con materias primas convencionales como maíz, además del secado, reduce el nivel de toxicidad en particular (^{McCann y Loor 2017}) con efectos sinérgicos a nivel digestivo de los componentes de la mezcla para el incremento de la palatabilidad de la dieta, para aprovechar la degradación en rumen.

Al observar la degradabilidad de la FDN, se encontró interacción entre la especie y el nivel de inclusión (P<0.05) en los horarios 6 y 72 horas. Los tratamientos con la degradabilidad ruminal in situ de la FDN mayor (P=0.0005), a las 72 horas de incubación, correspondieron al tratamiento H. rosa- sinensis al 40% y H. rosa-sinensis al 20%, con 51.3 y 47.5 %, respectivamente (tabla 6).

No hubo interacción (P>0.05) a las 3, 12, 24 y 48 horas, para la degradabilidad de FDN. Por ello, se analizaron los factores individuales de la especie y porcentaje de inclusión. Se encontró que H. rosa-sinensis obtuvo el mayor valor (P=0.0011) a las 48 horas seguido por T. gigantea con 40.0% y 36.1 %, respectivamente, sin diferencias entre ellas, las cuales difirieron del P. discolor. Mientras que la inclusión al 40 % tuvo efecto negativo (P<0.0001) con 27.3 % comparado con el control (tabla 7).

Table 6 In situ ruminal degradation of NDF (%) of supplements, with T. gigantea, P. discolor and H. rosa-sinensis inclusion. 

Hour.	Control	Treatment^1						SE Sign
		20% Tg	40% Tg	20% Pd	40% Pd	20% H. r-s	40% H. r-s
6	24.18 ^a	21.31 ^a	15.26 ^bc	10.88 ^c	12.49 ^c	12.36 ^c	20.42 ^ab	±1.87 P=0.0073
72	41.70 ^c	35.51 ^d	28.37 ^e	45.88 ^b	36.21 ^d	47.50 ^ab	51.29 ^a	±1.37 P=0.0005

¹ Tg: T. gigantea, Pd: P. discolor. H. r-s: H rosa-siensis

^a,b,c,d: different letters per row show significant differences for P<0.05

SE: Standard Error

Table 7 In situ ruminal degradation of NDF (%) of supplements at 3, 12, 24 and 48 hours. 

Hour	Control	Species			SE Sign.
		T. gigantea	P. discolor	H. rosa-s.
3	18.48 ± 2.30	13.16	9.61	14.92	±1.62 P=0.0965
12	26.90 ^a ± 2.60	20.40 ^ab	16.40 ^b	25.77 ^a	±1.84 P=0.0110
24	38.07 ^a ± 2.08	29.62 ^b	20.41 ^c	33.88 ^ab	±1.47 P<0.0001
48	40.70 ^a ± 2.49	36.10 ^a	28.30 ^b	39.99 ^a	±1.76 P=0.0011
3	Control	20%	40%		±1.33 P=0.6961
	18.48 ± 2.30	12.19	12.94
12	26.90 ± 2.60	22.96	18.76		±1.50 P=0.0686
24	38.07 ^a ± 2.08	33.51 ^a	22.43 ^b		±0.56 P<0.0001
48	40.70 ^a ±2.49	42.33 ^a	27.26 ^b		±1.44 P<0.0001

^a,b,c,d: different letters per row show significant differences for P<0.05

SE: Standard Error

Por su parte, se verificó que para la degradabilidad ruminal in situ de la FDA hubo interacción entre la especie y el nivel de inclusión (P<0.05) en los horarios 3, 24 y 72 horas. Los tratamientos con mayor degradabilidad ruminal in situ de la FDA (P=0.0098), a las 72 horas de incubación, correspondieron al tratamiento H. rosa-sinensis al 40% y H. rosa-sinensis al 20%, con 25.3 y 24.6 %, respectivamente los cuales difirieron de T. gigantea 40.0% con 14.5 % (tabla 8).

A las 3, 12, 24 y 48 horas de incubación, se encontró que no hubo interacción (P>0.05), por ello se analizaron los factores individuales de la especie y el porcentaje de inclusión por separado. Se encontró que la H. rosa-sinensis obtuvo el mayor valor (P=0.0024) a las 48 horas con 21.1 %, que difirió de las otras forrajeras evaluadas. Mientras que la inclusión al 40 % tuvo efecto negativo (P<0.0001) con 14.4 % comparado con el control (tabla 9).

La degradabilidad de la MS y MO está limitada por la concentración de FDN y FDA del forraje y especialmente por la concentración de lignina. Es por ello que el suplemento que exhibió los mayores valores de degradabilidad ruminal de MS y MO fueron los tratamientos con la inclusión de H. rosa-sinensis y P. discolor, los cuales difirieron del tratamiento con la inclusión del 20% de T. gigantea, ya que estas especies contienen bajos contenidos de estos componentes (^{Meza et al. 2014}).

Table 8 In situ ruminal degradation of ADF (%) of supplements, with T. gigantea, P. discolor and H. rosa-sinensis inclusion. 

Hour.	Control	Treatment ^1						SE Sign
		20% Tg	40% Tg	20% Pd	40% Pd	20% H. r-s	40% H. r-s
3	10.52 ^a	8.24 ^ab	5.51 ^b	5.35 ^b	5.35 ^b	5.76 ^b	10.27 ^a	±1.26 P=0.0374
24	20.53 ^a	17.17 ^b	13.59 ^c	12.16 ^cd	9.39 ^d	22.03 ^a	13.20 ^c	±1.09 P=0.0297
72	24.35 ^a	19.49 ^b	14.53 ^c	24.62 ^a	17.94 ^b	24.39 ^a	25.31 ^a	±0.73 P=0.0098

¹ Tg: T. gigantea. Pd: P. discolor. H. r-s: H rosa-siensis

^a,b,c,d: different letters show significant differences for P<0.05

SE: Standard Error

Table 9 In situ ruminal degradation of ADF (%) of supplements at 3, 12 and 48 hours. 

Hour	Control	Species			SE and Signif.
		T. gigantea	P. discolor	H. rosa-s.
6	12.19 ^a ± 0.97	12.97 ^a	6.05 ^c	8.65 ^b	±0.69 P<0.0001
12	14.22 ^a ± 1.36	11.19 ^ab	8.48 ^b	13.81 ^a	±0.96 P=0.0056
48	22.76 ^a ± 1.31	17.84 ^b	15.37 ^b	21.10 ^a	±0.93 P=0.0024
6	Control	20%	40%		±0.56 P<0.0001
	12.19 ^a ± 0.97	7.44 ^b	11.01 ^a
12	14.22 ± 1.36	12.35	9.97		±0.79 P=0.0502
48	22.76 ^a ± 1.31	21.83 ^a	14.38 ^b		±0.76 P<0.0001

^a,b,c,d: different letters show significant differences for P<0.05

SE: Standard Error

Con respecto a los parámetros de la cinética de degradación ruminal de los diferentes tratamientos evaluados (tabla 10 y tabla 11); el modelo utilizado tuvo alta bondad de ajuste, ya que R² fue alto, superiores a 0.80 para las fracciones analizadas, lo que indicó que este modelo fue capaz de explicar un porcentaje alto de la variación de los datos reales de degradabilidad ruminal.

La cinética ruminal depende de dos aspectos críticos: la velocidad para iniciar la degradación y la tasa de degradación (parámetro c). La combinación de estos dos aspectos establece la cantidad neta de microorganismos que sintetizan los nutrientes y que después son aprovechados y digeridos en el abomaso y el intestino. Los resultados confirmaron la superioridad de la degradabilidad efectiva de la MS, MO, FDN y FDA de los tratamientos con 20% de inclusión de las forrajeras, comparados con el tratamiento testigo.

Los cambios ocurridos en el aporte nutricional de las diferentes mezclas en los tratamientos pudieron determinar el aumento o reducción de FDN y FDA, que influye en la degradabilidad de los suplementos. En ese contexto, esos cambios influenciaron la acción fermentativa a nivel ruminal, accesibilidad de los microorganismos a la pared celular de los forrajes y con ello la estimulación o reducción de la celulosis ruminal y degradación del material (^{Núñez y Rodríguez 2019}).

El tratamiento con H. rosa-sinensis al 20% y T. gigantea al 20% mostró degradación efectiva más alta para MS y MO, respectivamente. De la misma forma, el tratamiento H. rosa-sinensis al 20% y P. discolor al 20% tuvieron similar cinética para las variables FDN y FDA (tabla 10 y tabla 11). Este comportamiento pudiera estar relacionado con el menor contenido de fibra que mostraron estos tratamientos en comparación con el resto de los tratamientos evaluados, por lo que presentó mayor proporción de compuestos solubles y menor proporción de los constituyentes estructurales de la pared celular que favorecen su mayor degradabilidad.

Los parámetros de la cinética de fermentación describen la digestión y caracterizan propiedades internas del alimento que limitan su disponibilidad para el rumiante, determinan la proporción de nutrientes consumidos que pueden ser aprovechados por el animal y dependen de la acción microbiana del rumen (^{Hernández et al. 2018}). La degradabilidad de los forrajes en el rumen está relacionada con la proporción y lignificación de las paredes celulares de la planta. De esta manera, el follaje de árboles forrajeros con bajo contenido de FDN (20 -35 %) tienen normalmente alta degradabilidad (>50 %) y especies con alto contenido de lignina tienen baja degradabilidad (< 50 %) (^{Bruni y Chilibroste 2001}).

Table 10 Ruminal kinetic parameters and effective degradability of DM and OM in sheep supplements. 

Parameter	Control	Treatments^1
		20% Tg	40% Tg	20% Pd	40% Pd	20% H. r-s	40% H. r-s
DM
A (%)	5.2	3.2	6.5	1.3	2.3	4.1	1.6
B (%)	94.8	75.4	45.7	98.7	97.7	80.3	98.4
(A+B)(%)	100	78.6	52.1	100	100	84.4	100
C (Fraction h^-1)	0.017	0.054	0.089	0.012	0.001	0.068	0.001
R^2	0-99	0.99	0.99	0.98	0.94	0.98	0.94
ED (%) k= 0.02	71.2	60.7	44.6	58.1	48.3	65.5	60.9
OM
A (%)	4.5	2.8	5.5	1.1	2.0	3.5	1.3
B (%)	95.5	64.8	37.9	98.9	98.0	69.0	98.7
(A+B) (%)	100	67.6	43.4	100	100	72.5	100
C(Fraction h^-1)	0.017	0.054	0.062	0.012	0.02	0.068	0.001
R^2	0.99	0.99	0.80	0.98	0.96	0.98	0.94
ED (%) k= 0.02	61.1	52.2	34.5	50.0	41.8	56.3	52.7

¹ Tg: T. gigantea, Pd: P. discolor. H. r-s: H rosa-siensis

A: Soluble fraction. B: Insoluble fraction. A+B (%): Potential degradation. C: Degradation rate ED: Effective degradability. R²: Determination coefficient belonging to the model.

Table 11 Ruminal kinetic parameters and effective degradability of NDF and ADF in sheep supplements. 

Parameter	Control	Treatments ^1
		20% Tg	40% Tg	20% Pd	40% Pd	20% H. r-s	40% H. r-s
NDF
A (%)	2.6	1.6	3.4	0.6	1.2	2.2	0.8
B (%)	42.4	39.9	25.5	80.6	98.8	46.5	99.2
(A+B)(%)	45.0	41.5	28.9	81.2	100	48.7	100
C (Fraction h^-1)	0.041	0.062	0.078	0.010	0.001	0.076	0.002
L (h)	0	0	0	0	0	1.1	0
R^2	0.99	0.89	0.99	0.98	0.97	0.97	0.94
ED (%) k= 0.02	35.4	32.3	24.2	32.3	26.2	38.1	37.6
ADF
A (%)	1.5	0.9	1.8	0.4	0,7	1.2	0.5
B (%)	26.6	20.5	12.4	55.8	89.1	24.1	99.5
(A+B) (%)	28.1	21.3	14.2	56.2	89.8	25.3	100
C (Fraction h^-1)	0.027	0.060	0.105	0.007	0.002	0.080	0.001
L (h)	0	0	0	0	0	1.3	0
R^2	0.99	0.95	0.98	0.99	0.97	0.97	0.93
ED (%) k= 0.02	20.0	16.6	12.3	17.5	13.4	19.9	19.1

¹ Tg: T. gigantea, Pd: P. discolor. H. r-s: H rosa-siensis

A: Soluble fraction. B: Insoluble fraction. A+B (%): Potential degradation. C: Degradation rate. ED: Effective degradability. L: lag phase. R²: Determination coefficient belonging to the model

Con respecto a la “fase lag” o período de latencia, íntimamente relacionado con el tiempo que utilizan los microorganismos para colonizar la fibra, adherirse a las paredes celulares y comenzar su acción catabólica, se encontraron valores de 1.1 y 1.3 horas para el tratamiento con H. rosa-sinensis al 20% (tablas 10 y 11), tanto para la FDN como para la FDA. Esto pudo estar influenciado por el contenido de fibra de la H. rosa-sinensis contenida en el suplemento, al requerir más tiempo los microorganismos para colonizar el sustrato, mayor fue el nivel de degradabilidad. Al contrario, los otros tratamientos reportan valores de “0”. Este comportamiento se pudiera atribuir a que se evaluó un suplemento con bajos contenidos de FDN y FDA, lo cual es consistente con estudios realizados por ^{Valenciaga et al (2018)} en diferentes variedades de Tithonia diversifolia.

En el caso de los tratamientos con P. discolor al 20% y al 40%, la degradabilidad efectiva de la FDN al ser comparado con forrajeras convencionales como morera fueron menores (^{Zach et al. 2017}). Sin embargo, la degradabilidad de la MS y MO estadísticamente fue comparable con H. rosa-sinensis al 20% y a 40%, respectivamente que mostraron una mayor degradabilidad. Este es un indicador importante de la calidad de la forrajera de este árbol nativo de la amazonia colombiana, posiblemente debido a que la cantidad de FDN, FDA y lignina no son altas. ^{Ducuara y Suárez (2013)} lo consideran un árbol de buena calidad con una degradabilidad superior al 50%, con un factor positivo en la ingesta de la forrajera sola o en suplemento (^{Calle et al. 2012}). Puesto que se considera que un forraje tiene alta calidad cuando tiene aproximadamente 70% de degradabilidad de la MS, menos de 50% de FDN y más de 15% de PB (^{Cardozo 2013}), se debe subrayar que la inclusión de P. discolor y T. gigantea al 20% en el suplemento son alternativas viables para la alimentación de rumiantes.

Conclusión

La cinetica ruminal y degradabilidad ruminal in situ de la MS, MO, FDA y FDA, en las especies H. rosa-sinesis, P. discolor y T. gigantea, sugieren el alto valor nutricional de estas especies en dietas para bovinos. Suplementos con la inclusión de 20% de las forrajeras evaluadas, es una opción viable desde el punto de vista de oferta nutricional para los animales, en programas de suplementación para bovinos bajo las condiciones del pie de monte amazónico

Agradecimientos

Los autores agradecen el apoyo en el procesamiento de los datos estadísticos a la Lic. Yolaine Medina Mesa, Dra Magaly Herrera, grupo de biomatematica y al Dr. Rafael Rodríguez del Instituto de Ciencia Animal y en las labores de campo a la administradora de la Finca Villa Lucero: Rosa Amelia Quiroz y Leidy Milena Daza (auxiliar de investigación). Así como al del Servicio Nacional de aprendizaje SENA, laboratorio de agua, suelos y biotecnología proyecto SENNOVA, Regional Putumayo, Colombia.

REFERENCIAS

Alayón-Gamboa, J.A., Jiménez-Ferrer, G., Piñeiro-Vázquez, Á.T., Canul-Solís, J., Albores-Moreno, S., Villanueva-López, G. & Ku-Vera, J.C. 2018. "Estrategias de mitigación de gases de efecto invernadero en la ganadería". Revista Agroproductividad, 11(2): 9-15, ISNN: 2594-0252.

AOAC (Association of Official Analytical Chemists). 2016. Official Methods of Analysis of AOAC International. 20^th Ed.George W. Latimer Jr (Ed). Ed. AOAC International,Rockville MD, USA, ISBN: 9780935584875.

AOAC (Association of Official Analytical Chemists). 1995. Official Methods of Analysis of AOAC International. 16th Ed. Ed. AOAC International, Arlington, Virginia, USA, ISBN: 0935584544.

Blanco-Wells, G. & Günther, M.G. 2019. "De crisis, ecologías y transiciones: reflexiones sobre teoría social latinoamericana frente al cambio ambiental global". Revista Colombiana de Sociología, 42(1): 19-40, ISSN:2256-5485, DOI: https://doi.org/10.15446/rcs.v42n1.73190.

Bodas, R., Prieto, N., García-González, R., Andrés, S., Giráldez, F.J. & López, S. 2012. "Manipulation of rumen fermentation and methane production with plant secondary metabolites". Animal Feed Science and Technology, 176: 78-93,ISSN: 0377-8401, DOI: https://doi.org/10.1016/j.anifeedsci.2012.07.010.

Bruni, M. & Chilibroste, P. 2001. "Simulación de la digestión ruminal por el método de la producción de gas". Archivos Latinoamericanos de Producción Animal, 9: 43-51, ISSN: 1022-1301.

Burgos, V., César, J., Goya, C., Quintana, G., Crespo, A., Vallejos, C. & Ledesma, R. 2015. "Comportamiento productivo de tres especies arbustivas forrajeras en la unidad experimental“La María”, Quevedo, Ecuador". REDVET Revista Electrónica de Veterinaria, 16(12): 1-9, ISSN: 1695-7504.

Cáceres, O. & González, E.2015. "Valor nutritivo de árboles, arbustos y otras plantas forrajeras para los rumiantes". Pastos y Forrajes, 25(1): 15-20, ISNN: 2078-8452.

Calle, Z., Murgueitio, E. & Chara. J. 2012. "Integracion de las actividades forestales con la ganaderia extensible sostenible y la restauracipon del paisaje". Unasylva, 63(1): 31-38, ISSN: 2051-1053.

Calderón, P., Fabian, M., Bosa, P., Fernanda, L., Yasnó, C., Diego, J. & Yurany, L. 2017. "Relación nutrición-fertilidad en hembras bovinas en clima tropical". REDVET Revista Electrónica de Veterinaria, 18(9): 1-19, ISNN:1695-7504.

Campos, P.R.S.S., Valadares, S.C., Cecon, P.R., Detmann, E., Leão, M.I., Souza, S.M., Lucchi, B.B. & Valadares, R.F.D. 2006. "Estudio comparativo da cinética de degradação ruminal de forragens tropicais em bovinos e ovinos". Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, 58(6): 1181-1191, ISNN: 1678-4162, DOI:https://doi.org/10.1590/S0102-09352006000600030.

Cardona-Iglesias, J.L., Mahecha-Ledesma, L. & Angulo-Arizala, J. 2016. "Arbustivas forrajeras y ácidos grasos: estrategias para disminuir la producción de metano entérico en bovinos". Agronomía Mesoamericana, 28(1): 273-288, ISSN: 2215-3608, DOI: https://doi.org/10.15517/am.v28i1.21466.

Cardozo-Vargas, J.V. 2013. El matarraton (Gliricidia sepium) en la alimentacion de rumiantes. Diploma Thesis. Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente,Universidad Nacional Abierta y a Distancia, Bogotá, Colombia.

Castañeda, N., Álvarez, Arango, F., Chanchy, J., García, L., Felipe, G., Sánchez, V., Solarte, A., Zapata, C. 2017. Especies vegetales útiles para sistemas silvopastoriles del Caquetá, Colombia. Deutsche GesellschaftfürInternationaleZusammenarbeit (GIZ) GmbH, Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Cali, Colombia, p. 1-84, ISBN: 9789-5869-41631

Chen, X. B. 2000. NEWAY: Curve fittingprogramme software forOrskov’smodel (DOS version). International Feed Resources Unit, Macaulay Land Use Research Institute, Aberdeen, Scotland.

Dhanoa, M.S. 1988. "On the analysis of dacron bag data for low degradability feeds". Grass and Forage Science, 43(4): 441-444, ISSN: 1365-2494, DOI:https://doi.org/10.1111/j.1365-2494.1988.tb01901.x.

Di Rienzo, J.A., Casanoves, F., Balzarini, M.G., González, L., Tablada, M. & Robledo, C.W. 2012. InfoStat version 2012 [Windows]. Grupo InfoStat, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina. Available: http://www.infostat.com.ar.

Ducuara, E.A.H. & Suárez, Á.G. 2013. "Potencial de uso de piptocoma discolor (kunth) pruski en sistemas silvopastoriles". Ingenierías & Amazonia, 6(1): 23-30, ISBN: 1692-7389.

Duncan, D.B. 1955. "Multiple range and multiple F test. Biometrics", 11(1): 1-42, ISSN: 0006-341X, DOI: https://doi.org/10.2307/3001478.

Edwards, A., Mlambo, V., Lallo, C.H.O., Garcia, G.W., Diptee, M. 2012. "In vitro ruminal protein degradability of leaves from three tree species harvested at two cutting intervals". Online Journal of Animaland Feed Research, 2(3): 224-230, ISSN: 2228-7701.

IDEAM (Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales). 2017. http://www.ideam.gov.co.

Galindo, W.F., Rosales, M., Murgueitio, E. & Larrahondo, J. 1989. "Sustancias antinutricionales en las hojas de guamo, nacedero y matarratón". Livestock Research for Rural Development, 1(1): 36, ISSN: 0121-3784, Available: http://www.fao.org/ag/aGa/agap/FRG/lrrd/lrrd1/1/mauricio.htm.

Gómez-Fuentes-Galindo, T., González-Rebeles, C., López-Ortiz, S., Ku-Vera, J.C., Albor-Pinto, C., & Sangines-García, J.R. 2017. "Dominancia, composición química-nutritiva de especies forrajearas y fitomasa potencial en una selva secundaria".Revista Agricultura, Sociedad y Desarrollo, 14(4): 617-634, ISSN: 1870-5472.

Goering, H.K. & Van Soest, P.J. 1970. Forage fiber analyses: Apparatus, reagent, procedures and some applications. In: Agriculture Handbook No. 379. Ed. U.S.D.A. Agricultural Research Service, Department of Agriculture, United States of America, p. 20.

Gutierrez, O. 2015. "La fisiología digestiva del rumiante, objeto de investigación en el Instituto de Ciencia Animal durante cincuenta años". Cuban Journal of Agricultural Science, 49(2): 179-188, ISNN: 2079-3480.

Hernández, J., Sánchez, P., Torres, N., Herrera, J., Rojas, A.R., Reyes, I. & Mendoza, M.A. 2018. "Composición química y degradaciones in vitro de vainas y hojas de leguminosas arbóreas del trópico seco de México". Revista Mexicana de Ciencias Pecuarias, 9(1): 105-120, ISSN:2448-6698, DOI: https://doi.org/10.22319/rmcp.v9i1.4332.

Holdridge, L.R. 1996. Ecología basada en las zonas de vida. 5th Ed. Ed. Instituto Interamericano de Cooperación Para la Agricultura. AGRIS. San José de Costa Rica, Costa Rica,p. 216, ISBN: 92-9039-1316.

Kubovičová, E., Makarevič, A., Stádnik, L., Holásek, R. & Hegedušová, Z. 2013. "Effect of body condition and season on the yield and quality of cattle embryos". Journal of Microbiology, Biotechnology and Food Sciencies, 2(Especial Issue1): 1426-1435, ISSN: 1338-5178.

McCann, J.C. & Loor, J.J. 2017. "Rumen Microbiome, Probiotics, and Fermentation Additives". Veterinary Clinics of North America: Food Animal Practice, 33(3): 539-553, ISSN:07490720, DOI: https://doi.org/10.1016/j.cvfa.2017.06.009.

McDonald, I. 1981. "A revised model for the estimation of protein degradability in the rumen". The Journal of Agricultural Science, 96(1): 251-252, ISSN: 1469-5146, DOI: https://doi.org/10.1017/S0021859600032081.

Mehrez, A.Z. & Orskov, E.R. 1977. "A study of the artificial bag technique for determining the digestibility of feeds in the rumen". The Journal of Agricultural Science, 88: 645-650, ISSN: 1469-5146, DOI:https://doi.org/10.1017/S0021859600037321.

Meza, G.A., Loor, N.J., Sánchez, A.R., Avellaneda, J.H., Meza, C.J., Vera, D.F. & Cabanilla, M.G. 2014. "Inclusión de harinas de follajes arbóreos y arbustivos tropicales (Morus alba, Erythrina poeppigiana, Tithonia diversifolia e Hibiscus rosa-sinensis) en la alimentació de cuyes (Cavia porcellus linnaeus)". Revista de La Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia, 61(3): 258-269, ISSN: 2357-3813, DOI: https://doi.org/10.15446/rfmvz.v61n3.46874.

Milera, M. 2013. "Contribución de los sistemas silvopastoriles en la producción y el medio ambiente". Avances en Investigación Agropecuaria, 17(3): 7-24, ISSN: 2683-1716.

Navarro-Ortiz, C.A., & Roa-Vega, M.L. 2018. "Comparación de la digestibilidad de tres especies forrajeras estimada mediante diferentes técnicas". RevistaOrinoquia, 22(1): 15-33, ISSN: 0121-3709, DOI:http://dx.doi.org/10.22579/20112629.476.

NRC (NationalResearch Council). 2001.Nutrient Requirements of Dairy Cattle. 7^th Rev. Ed. Ed. The National Academies, Washington, DC, USA, p. 405, ISBN: 978-0-309-06997-7, DOI: https://doi.org/10.17226/9825.

Núñez-Torres, P.O. & Rodríguez-Barros, M.A. 2019. "Subproductos agrícolas, una alternativa en la alimentación de rumiantes ante el cambio climático". Journal of the Selva Andina Animal Science,6(1): 24-37, ISSN:2311-3766

Ørskov, E.R. 2002. Trails and trials in livestock research. Macaulay Land Use Research Institute, Abeerden, Scotland, p.204.

Ørskov, E.R. & McDonald, I. 1979. "The estimation of protein degradability in the rumen from incubation measurements weighted according to rate of passage". The Journal of Agricultural Science, 92(2): 499-503,ISSN: 0021-8596, DOI: https://doi.org/10.1017/S0021859600063048.

Patra, A. & Saxena, J. 2011. "Exploitation of dietary tannins to improve rumen metabolism and ruminant nutrition". Journal of the Science of Food and Agriculture, 91: 24-37, ISSN: 0022-5142, DOI:https://doi.org/10.1002/jsfa.4152.

Pinto, R., David, H., Luis, R., Sandoval, C., Peralta, M. & Gómez, H. 2009. "Taninos y fenoles en la fermentación in vitro de leñosas forrajeras tropicales". Agronomía Mesoamericana, 20(1): 81-89, ISSN: 2215-3608.

Restrepo, E.M., Rosales, R.B., Xochilt, M., Estrada, F., David, J., Orozco, C. & Rivera, E. 2016. "Es posible enfrentar el cambio climático y producir más leche y carne con sistemas silvopastorilesintensivos".Ceiba, 54(1): 23-30,ISSN: 0008-8692, DOI: https://doi.org/10.5377/ceiba.v54i1.2774.

Rodríguez, R., González, N., Alonso, J., Domínguez, M. & Sarduy, L. 2014. "Nutritional value of foliage meal from four species of tropical trees for feeding ruminants". Cuban Journal of Agricultural Science, 48(4): 371-378, ISSN: 2079-3480.

Rodríguez, R.,González, N., Alonso, J., Hernández, Y. & Medina, Y. 2016."Biological effect of tannins from four tropical tree species on in vitro ruminal fermentation indicators". Cuban Journal of Agricultural Science, 50(1): 89-97, ISSN: 2079-3480.

Rosales, M. 1996. In vitro assessement of the nutritive value of mixtures of leaves from tropical fodder trees. PhD Thesis. Facultyof BiologicalSciences, Wolfson College, University of Oxford, UK, p. 241.

Saavedra, F.H. 2017. "Efecto de sobrealimentos abase de tres mezclas alimenticias (industrial y natural), sobre la producción de leche en ganado vacuno (Holstein)". European Scientific Journal, 13(21): 1-6, ISSN:1857-7431, DOI: https://dx.doi.org/10.19044/esj.2017.v13n21p1.

Sánchez-Santillán, P., Torres-Cardona, M.G., Campos-Montiel, R.G., Soriano-Robles, R., Fernández-Luqueño, F., Medina-Pérez, G., Del Razo-Rodríguez, O.E. & Almaraz-Buendía, I. 2018. "Potencial de emisión de gases efecto invernadero de plantas forrajeras por fermentación entérica". Agroproductividad, 11(2): 40-45, ISNN: 2594-0252.

Suber, M., Gutiérrez-Beltrán, N., Torres, C.F., Turriago, J.D., Arango, J., Banegas, N.R., Berndt, A.,Bidó, D.I.M., Burghi, V., Cárdenas, B.D.A., Cañanda, P., Canu, F.A., Chacón, A.R., Chacón-Navarro, M., Chará, J., Diaz, L., Huamán-Fuertes, E., Espinoza-Bran, J.E., Girón-Muñoz, P.R., Guerrero, Y., Gutiérrez-Solís, J.F., Pezo, D., Prieto, G., Román, R.M., Rosales, K.A., Rueda, C., Sepúlveda, L.C.L., Serrano-Basto, G., Solarte, A., Woo, N. 2019. Mitigación con Sistemas Silvopastoriles en Latinoamérica. Aportes para la incorporación en los sistemas de Medición Reporte y Verificación bajo la CMUNCC. Working Paper no. 254. CGIAR Research Program on Climate Change, Agriculture and Food Security (CCAFS) . Wageningen, The Netherlands. Available: https://ccafs.cgiar.org/node/56861#.XuCmuuDtbIW.

Sotelo, M., Suárez, J.C., Álvarez , F., Castro, A., Calderón, V.H. & Arango, J. 2017. Sistemas sostenibles de producción ganadera en el contexto amazónico - Sistemas silvopastoriles: ¿una opción viable? Publicación CIAT No. 448. Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Cali, Colombia. p. 24, ISBN: 978-958-694-171-6, Available: http://hdl.handle.net/10568/89088.

Valenciaga, D., López, J.R., Galindo, J., Ruiz, T. & Monteagudo, F. 2018. "Cinética de degradación ruminal de materiales vegetales de Tithoniadiversifolia recolectados en la región oriental de Cuba". Livestock Research for Rural Development, 30(11), ISSN: 0121-3784, Available:http://www.lrrd.org/lrrd30/11/daiky30186.html.

Zach, A., Trulls, H.E., Ortíz, M.L., Brem, J.J. & Brem, J.C. 2017. "Degradación ruminal de materia seca de Morussp en caprinos en diferentes estaciones del año". Revista Veterinaria, 28(2): 141-144, ISSN: 1669-6840, DOI:http://dx.doi.org/10.30972/vet.2822541.

Recibido: 14 de Noviembre de 2019; Aprobado: 23 de Marzo de 2020

^*Email: riascos @ica.co.cu