CIENCIA DE LOS PASTOS Y OTROS CULTIVOS

Relación entre altura de la planta y número de cladodios del clon de cactus Little Sweet, asociado con "pornunça"

E. A. Moura^{2  *} 
http://orcid.org/0000-0002-7705-6665

L. R. R. Lucena² 
http://orcid.org/0000-0001-6985-7668

M. L. M. V. Leite² 
http://orcid.org/0000-0003-4241-241X

G. A. Moura² 
http://orcid.org/0000-0001-8946-3455

V. J. L. P. Simões² 
http://orcid.org/0000-0002-0448-2698

J. B. Simplício² 
http://orcid.org/0000-0002-7669-0584

²Universidade Federal Rural de Pernambuco, Unidade Acadêmica de Serra Talhada, Serra Talhada, PE, CEP: 56909-535, Brasil

Resumen

El cactus forrajero presenta alta producción de fitomasa en regiones semiáridas, debido a su alto valor energético, gran contenido de carbohidratos no fibrosos, elevada aceptabilidad, grandes reservas de agua y fácil propagación. El objetivo de este estudio fue definir la mejor relación entre la altura de la planta y el número de cladodios de Nopalea cochenillifera con y sin "pornunça". El diseño se realizó en bloques al azar, con asociación de cactus único y "pornunça", con tres repeticiones. La unidad experimental estuvo compuesta por tres hileras de cactus, con un espacio de 1.60 m entre hileras y 0.20 m entre plantas, lo que equivale a una densidad de población de 31 250 plantas ha^-1. La altura de la planta y el número de cladodios se relacionaron mediante modelos de regresión, que fueron evaluados por cuatro criterios de selección. No hubo diferencia entre la altura de la planta y el número de cladodios de cactus con y sin asociación. La asociación de Nopalea cochenillifera con "pornunça" es prometedor y presenta ventajas y viabilidad agronómica. La adopción del modelo de tangente hiperbólica H=80.78 * tanh (0.059 * DAP^0.67 CN^-0.052) permite la explicación de la altura de Nopalea cochenillifera, con alta precisión y bajo costo, dependiendo de la edad de la planta y el número total de cladodios por planta.

Palabras clave: curva de crecimiento; tangente hiperbólica; Nopalea cochenillifera

Las especies adaptadas a ambientes áridos y semiáridos, como los cactus forrajeros (Nopalea spp. y Opuntia spp.), pueden contribuir al aumento de los rendimientos en la biomasa de las áreas agrícolas, mejorando la eficiencia de uso de los recursos naturales locales de dichos ambientes (^{Diniz et al. 2017} y ^{Freire et al. 2018}).

El cactus es una planta xerófila de múltiples propósitos, y se usa en diferentes países de todos los continentes como forraje, fruta, verdura, materia prima para procesamiento, biomasa para producción de energía, cerca viva, control de erosión, conservación del suelo, paisajismo, producción de tintes y usos medicinales, entre otros (^{Inglese et al. 1995}). El cactus forrajero presenta el metabolismo fotosintético CAM (metabolismo ácido de las crasuláceas), con cierre diario de estomas y asimilación nocturna de carbono, lo que proporciona mayor capacidad de adaptación a los factores abióticos (^{Santos et al. 2016} y ^{Souza Filho et al. 2016}).

Los cactus presentan alta producción de fitomasa en regiones semiáridas, con alto valor energético, gran contenido de carbohidratos no fibrosos, elevada aceptabilidad por parte de los rumiantes, gran coeficiente de digestibilidad, altas reservas de agua y fácil propagación (^{Freire et al. 2018} y ^{Pereira et al. 2018}). Son muy eficientes en el uso del agua, lo que los hace adecuados para las condiciones ambientales con altas tasas de evaporación atmosférica y reducción de la humedad del suelo (^{Winter et al. 2011} y ^{Hartzell et al. 2018}). El rendimiento de este cultivo está influenciado, principalmente, por la intercepción de la luz, que a su vez está determinada por las características morfológicas (^{Pinheiro et al. 2014}).

Nopalea cochenillifera (L.) Salm-Dyck se cultiva en condiciones secas, debido a sus características anatómico-morfo-fisiológicas que proporcionan una buena adaptación a las condiciones climáticas de dicha región (^{Freire et al. 2018}). Esta especie es resistente a la cochinilla del carmín (Dactylopius opuntiae Cockerell), principal plaga de este tipo de cultivo, y, por tanto, gana prominencia en las propiedades del semiárido brasileño (^{Pereira et al. 2018}).

La mayoría de las regiones donde se cultiva Nopalea cochenillifera son regiones secas que tienen poca disponibilidad de agua y altas temperaturas. Una alternativa ante tales adversidades es la asociación con otros cultivos, porque esta permite plantar cultivos que sirven como material forrajero para animales en la misma área, además de promover una mayor intercepción de la luz directamente en el suelo, lo que genera menos evapotranspiración de las plantas y, en consecuencia, un mejor desarrollo del forraje.

La curva de crecimiento describe la secuencia de mediciones, en función del tiempo, de una característica morfológica de una planta determinada, como altura, longitud, grosor, ancho, área o diámetro. En general, esta curva presenta un aspecto de crecimiento exponencial o sigmoideo (^{Lucena et al. 2018a}), y el ajuste adecuado de las curvas de crecimiento es una herramienta importante para el manejo adecuado de un cultivo (^{Leite et al. 2017}). Estos datos generan información útil como: respuestas morfofisiológicas, período de mayor crecimiento de la planta y cuál es la estación más adecuada para la fertilización y el control de plagas (^{Lucena et al. 2018a}). En las últimas décadas, las curvas de crecimiento en cactus forrajeros han sido muy estudiadas, como se informó en Nopalea cochenillifera (^{Lucena et al. 2016} y ^{Freire et al. 2018}).

Aunque existe información sobre las características agronómicas de la especie N. cochenillifera (^{Silva et al. 2014}, ^{Lucena et al. 2018b} y ^{Freire et al. 2018}), no se encontraron estudios centrados en la curva de crecimiento de esta especie intercalada con otro cultivo. Por lo tanto, el objetivo de este estudio fue definir la mejor relación entre la altura de la planta y el número de cladodios del clon de Little Sweet (Nopalea cochenillifera (L.) Salm-Dyck), asociada con "pornunça" o no.

Materiales y Métodos

La investigación se realizó entre agosto de 2017 y enero de 2019 en un área experimental de la Universidad Federal Rural de Pernambuco (Campus del Condado de Serra Talhada, PE, Brasil), ubicada en 07 ° 57 '01 "S, 38 ° 17' 53" E, a una altura de 431 m. Según Köppen, la clasificación climática de la región es BSwh. La precipitación media anual, la temperatura del aire y la humedad relativa son de 632.2 mm, 25 ºC y 60%, respectivamente (^{Leite et al. 2019}).

El suelo del área experimental se clasificó como Típico Haplic Cambisol Ta Eutrófico. Se tomó una muestra del suelo a los primeros 20 cm y mostró las siguientes características químicas: pH (agua)=6.80; P (Mehlich)=40.00 mg dm^-3; K⁺=0.45 cmolc dm^-3; Na⁺=0.06 cmolc dm^-3; Ca²⁺=5.30 cmolc dm^-3; Mg²⁺=1.10 cmolc dm^-3; H+Al=1.23 cmolc dm^-3; S=6.91 cmolc dm^-3; CTC=8.14 cmolc dm^-3; V=84.89%; materia orgánica=7.93 g kg^-1; arena=828.6 g kg-1; limo=148.25 g kg^-1; arcilla=23.15 g kg^-1, y densidad del suelo de 1.45 g dm^-3.

El diseño experimental se realizó en bloques al azar, con cactus individuales (Nopalea cochenillifera (L.) Salm-Dyck clon Little Sweet) y en asociación con "pornunça" (Manihot glaziovii x Manihot esculenta), con tres repeticiones. La unidad experimental (área de 24.0 m², 5.0 m x 4.8 m) estaba compuesta por tres hileras de cactus, plantadas en agosto de 2017, con un espacio de 1.60 m entre hileras y 0.20 m entre plantas, lo que equivale a una densidad de población de 31 250 plantas ha^-1. Los cladodios utilizados en la propagación del ensayo fueron de plantas con una edad aproximada de tres años. La siembra ocurrió después del curado del cladodio (8 días), con la inserción de un cladodio por hoyo, en posición vertical, lo suficientemente profundo como para enterrar la mitad del cladodio.

En la asociación cactus x "pornunça", se agregaron dos filas de "pornunça" entre las líneas de cactus. La "pornunça" se plantó en octubre de 2017, con un espacio de 1.6m x 1.0m, para un total de 6 250 plantas ha^-1. Los cactus y "pornunça" crecieron en condiciones naturales de lluvia (seco), sin el uso de fertilización y durante la realización del experimento, el control de las plantas espontáneas se realizó manualmente, cuando fue necesario.

Para las evaluaciones de las características morfogénicas, se seleccionaron treinta plantas de cactus por parcela de la línea central, dando como resultado noventa plantas por tratamiento. Durante un año, se tomaron las medidas de altura de la planta y número de cladodios por planta de Nopalea cochenillifera, clon Little Sweet. La primera evaluación se realizó en enero de 2017, y las otras tienen un intervalo de 30 días entre ellas, con un total de 10 evaluaciones. La altura de la planta se midió desde la base (colon) hasta el ápice de la planta, con la ayuda de una cinta métrica, mientras que el número total de cladodios por planta se midió por conteo.

Los resultados de la altura de la planta y el número total de cladodios por planta se expresaron mediante la media y el error estándar. Se aplicó la prueba de Mann-Whitney para comparar las medias de las variables con una probabilidad del 5%. El modelo de mejor ajuste para predecir la altura de la planta (H) de Nopalea cochenillifera en función de los días posteriores a la siembra (DAP) y el número de cladodio (CN) se realizó utilizando los siguientes modelos de regresión: lineal múltiple, potencia, Gamma, logística, Gompertz, Weibull, tangente hiperbólica y cuadrática (^{Leite et al. 2017} y ^{Lucena et al. 2018a}) (tabla 1). Los modelos lineal múltiple, potencia, logística, Gompertz, tangente hiperbólica y cuadrática con distribución normal suponen que la respuesta de la variable dependiente está en el rango (-∞, ∞). Los modelos Gamma con distribución Gamma y los modelos Weibull con distribución Weibull suponen que la respuesta de la variable dependiente está en el rango (0, ∞) (^{Lucena et al. 2018a} y ^{Leite et al. 2019}) (tabla 1).

Table 1 Regression models to explain plant height (H) of Nopalea cochenillifera in relation the explanatory variables days after planting (DAP) and cladode number (CN) 

Models	Equation of the plant height
Linear multiple	${{\mathrm{H}}_{\mathrm{i}}=\mathrm{\beta }}_0+{\mathrm{\beta }}_1{\mathrm{D}\mathrm{A}\mathrm{P}}_{\mathrm{i}}+{\mathrm{\beta }}_2{\mathrm{C}\mathrm{N}}_{\mathrm{i}}+{\mathrm{\epsilon }}_{\mathrm{i}}$
Power	${\mathrm{H}}_{\mathrm{i}}={\mathrm{\beta }}_0{{\mathrm{D}\mathrm{A}\mathrm{P}}_{\mathrm{i}}}^{{\mathrm{\beta }}_1}{{\mathrm{C}\mathrm{N}}_{\mathrm{i}}}^{{\mathrm{\beta }}_2}{\mathrm{\epsilon }}_{\mathrm{i}}$
Gamma	${\mathrm{H}}_{\mathrm{i}}={\mathrm{\beta }}_0{+\mathrm{ }\mathrm{\beta }}_1{\mathrm{D}\mathrm{A}\mathrm{P}}_{\mathrm{i}}+{\mathrm{\beta }}_2{\mathrm{C}\mathrm{N}}_{\mathrm{i}}+{\mathrm{\epsilon }}_{\mathrm{i}}$
Logistic	${\mathrm{H}}_{\mathrm{i}}=\frac{\mathrm{w}}{1+{\mathrm{e}\mathrm{x}\mathrm{p}}^{({\mathrm{\beta }}_0{+\mathrm{ }\mathrm{\beta }}_1{\mathrm{D}\mathrm{A}\mathrm{P}}_{\mathrm{i}}+{\mathrm{\beta }}_2{\mathrm{C}\mathrm{N}}_{\mathrm{i}})}}+\mathrm{ }{\mathrm{\epsilon }}_{\mathrm{i}}$
Gompertz	${\mathrm{H}}_{\mathrm{i}}=\mathrm{w}{\mathrm{*}\mathrm{e}\mathrm{x}\mathrm{p}}^{-{\mathrm{e}\mathrm{x}\mathrm{p}}^{({\mathrm{\beta }}_0{+\mathrm{ }\mathrm{\beta }}_1{\mathrm{D}\mathrm{A}\mathrm{P}}_{\mathrm{i}}+{\mathrm{\beta }}_2{\mathrm{C}\mathrm{N}}_{\mathrm{i}})}}+\mathrm{ }{\mathrm{\epsilon }}_{\mathrm{i}}$
Weibull	${\mathrm{H}}_{\mathrm{i}}={\mathrm{e}\mathrm{x}\mathrm{p}}^{({\mathrm{\beta }}_0{+\mathrm{ }\mathrm{\beta }}_1{\mathrm{D}\mathrm{A}\mathrm{P}}_{\mathrm{i}}+{\mathrm{\beta }}_2{\mathrm{C}\mathrm{N}}_{\mathrm{i}}+{\mathrm{\epsilon }}_{\mathrm{i}})}$
Hyperbolic T.	${\mathrm{H}}_{\mathrm{i}}=\mathrm{w}\mathrm{*}\mathrm{t}\mathrm{a}\mathrm{n}\mathrm{h}\left({\mathrm{\beta }}_0{{\mathrm{D}\mathrm{A}\mathrm{P}}_{\mathrm{i}}}^{{\mathrm{\beta }}_1}{{\mathrm{C}\mathrm{N}}_{\mathrm{i}}}^{{\mathrm{\beta }}_2}{\mathrm{\epsilon }}_{\mathrm{i}}\right)\mathrm{ }$
Quadratic	${{\mathrm{H}}_{\mathrm{i}}=\mathrm{\beta }}_0+{\mathrm{\beta }}_1{\mathrm{D}\mathrm{A}\mathrm{P}}_{\mathrm{i}}\mathrm{ }+{\mathrm{\beta }}_2{{\mathrm{D}\mathrm{A}\mathrm{P}}_{\mathrm{i}}}^2+{\mathrm{\beta }}_3{\mathrm{C}\mathrm{N}}_{\mathrm{i}}+{\mathrm{\epsilon }}_{\mathrm{i}}$

where, H_i the i-th plant height of Nopalea cochenillifera; DAP_i the i-th days after planting; CN_i the i-th number of cladode of Nopalea cochenillifera and ${\text{ε}}_{\text{i}}$ the i-th error interrelated the plant height of Nopalea cochenillifera, with ${\text{ε}}_{\text{i}}$ exhibited normal distribution of mean 0 and variance constant σ² > 0 to the linear multiple, power, logistic, Gompertz, tangent hyperbolic and quadratic model; gamma distribution of parameters α and β to gamma models and Weibull distribution of parameters α and $\gamma$ to weibull model. The w, ${\text{β}}_{\mathrm{0,}}{\text{β}}_1,{\text{β}}_2$ and ${\text{β}}_3$ are parameters related to the model.

Los siguientes criterios evaluaron los modelos: Coeficiente de determinación del modelo (R²), Criterio de información de Akaike (AIC), suma del cuadrado de residuos (SSR) y el índice de Willmott (d).

El coeficiente de determinación del modelo se expresa mediante:

$\mathrm{R}²\mathrm{ }=\mathrm{ }1-\frac{\sum _{\mathrm{i}=1}^{\mathrm{n}}({\mathrm{Y}}_{\mathrm{i}}-\widehat{{\mathrm{Y}}_{\mathrm{i}}})²}{\sum _{\mathrm{i}=1}^{\mathrm{n}}({\mathrm{Y}}_{\mathrm{i}}-\stackrel{-}{{\mathrm{Y}}_{\mathrm{i}}})²}$

El criterio de información de Akaike (AIC), definido por ^{Akaike (1974)}, está dado por:

$\mathrm{A}\mathrm{I}\mathrm{C}\mathrm{ }=-2\mathrm{l}\mathrm{n}\mathrm{ }\mathrm{L}(\mathrm{x}/\widehat{\theta })+\mathrm{ }2\left(\mathrm{p}\right)$

La suma del cuadrado de los residuos (SSR) es la suma cuadrada de la diferencia entre los valores observados y predichos por los modelos, donde el valor más bajo contribuye a la elección de la mejor ecuación. La SSR para este estudio se definió mediante la siguiente expresión:

$\mathrm{S}\mathrm{Q}\mathrm{R}\mathrm{ }=\mathrm{ }\sum _{\mathrm{i}=1}^{\mathrm{n}}({\mathrm{Y}}_{\mathrm{i}}-\widehat{{\mathrm{Y}}_{\mathrm{i}}})²$

El índice d, definido por ^{Willmott (1981)}, se calculó como:

$\mathrm{d}=1-\frac{\sum _{\mathrm{i}=1}^{\mathrm{n}}(\widehat{{\mathrm{Y}}_{\mathrm{i}}}-{\mathrm{Y}}_{\mathrm{i}})²}{\sum _{\mathrm{i}=1}^{\mathrm{n}}(\left|\widehat{{\mathrm{Y}}_{\mathrm{i}}}-\stackrel{-}{\mathrm{Y}}\right|+|{\mathrm{Y}}_{\mathrm{i}}-\stackrel{-}{\mathrm{Y}}\left|\right)²}$

donde, $\mathrm{L}(\mathrm{x}/\widehat{\theta })$ es la función de máxima verosimilitud, definida como la producción de la función de densidad, p es el número de parámetros del modelo; $\widehat{{\text{Y}}_{\text{i}}}$ es el valor de la altura i-ésima de la planta de Nopalea cochenillifera después del ajuste del modelo; $\stackrel{-}{\mathrm{Y}}$ es la media d los valores de altura de la planta (Y_i) de Nopalea cochenillifera.

Resultados y Discusión

Durante el período experimental, la precipitación acumulada fue de 583.4 mm, donde hubo 16.4 mm en el año 2017, 538.0 mm en 2018 y 29.0 mm en 2019 (figura 1). La lluvia presentó una gran variabilidad, que afectó la disponibilidad de agua del suelo para los cultivos en estudio. Cabe destacar que el predominio de lluvias con alta intensidad, como se registraron en marzo, abril y diciembre de 2018 (396.0 mm), representó el 67.9% de la lluvia acumulada en el período evaluado. Esta gran acumulación de lluvia fue posiblemente mayor que la capacidad de retención de agua del suelo, lo que resulta en una disminución en el uso de lluvia por los cactus.

Figure 1 Rainfall in the months of August 2017 to January 2019, in Serra Talhada-PE 

La gran disponibilidad de agua en este período permite que la planta crezca y, en consecuencia, produzca más materia seca, lo cual genera más forraje para los animales. La alta variabilidad temporal de la distribución de la lluvia y otros factores climáticos, en áreas semiáridas, tienen un gran valor ecológico, ya que pueden limitar la adaptación y el crecimiento de las especies.

La radiación de luz, el contenido de agua del suelo y la temperatura del aire son los principales factores ambientales que afectan el crecimiento y desarrollo de las plantas (^{Akula y Ravishankar 2011}). Esto es debido a que los principales procesos fisiológicos y bioquímicos dependen de estos factores.

Como se presenta en la tabla 2, no hubo diferencia en la altura de la planta de Nopalea cochenillifera a los 510 días posteriores de la siembra (DAPS), con o sin asociación con "pornunça" (valor p = 0.0675). Lo mismo se observó para el número total de cladodios por planta (valor p = 0.1256).

Table 2 Comparison of plant height and cladode total number per plant of Nopalea cochenillifera with and without pornunça consortium, at 510 days after planting, in dry conditions, in Serra Talhada - PE, Brazil semi-arid 

Variables	Pornunça consortium (Mean±SE)		p-value
	With	Without
Plant height (cm)	71.78±1.02	80.67±0.61	0.0675
Cladode number (un.)	13.67±0.52	16.33±0.05	0.1256

La asociación con "pornunça" no afectó el crecimiento de las plantas de N. cochenillifera, como lo verifica la similitud de la altura de la planta y el número total de cladodios con o sin asociación. Por lo tanto, la competencia natural por la luz, el agua y los nutrientes de estos dos cultivos en el período evaluado, y el espacio adoptado en la asociación no causó un cambio en el patrón de crecimiento del cactus forrajero, haciendo que la asociación cactus-"pornunça" genere mayor producción de materia seca en la misma área sin la asociación, lo que favorece una mayor producción de material verde y, en consecuencia, mayor producción de forraje para los animales. La altura de la planta y el número total de cladodios por planta son características morfogénicas importantes de los cactus forrajeros, ya que están altamente correlacionados con las características de producción de fitomasa (^{Sales et al. 2013}).

Las especies adaptadas a condiciones semiáridas, como el cactus forrajero (Nopalea cochenillifera) y la "pornunça" (Manihot glaziovii x Manihot esculenta), en sistemas de asociación, pueden elevar los rendimientos y la calidad de la fitomasa producida, mejorando la eficiencia en el uso de factores de producción como suelo, agua, nutrientes y radiación (^{Chimonyo et al.2018}), que proporciona sinergismo productivo.

Estos resultados indican que el uso de la asociación cactus-"pornunça" tiene relevancia agronómica y viabilidad, debido al gran uso de la tierra, así como al aumento en el rendimiento final de la producción de fitomasa. El uso de Euphorbiaceae, como la "pornunça", en este sistema asociado con cactus, además de favorecer este mayor rendimiento, también minimiza las pérdidas de agua del suelo por evaporación y favorece una temperatura más baja del aire y una humedad relativa más alta, lo que contribuye a una mayor apertura de los estomas y, en consecuencia, a mayor asimilación de CO₂ por las plantas, que, a su vez, se convierte en fitomasa después del proceso de fotosíntesis.

^{Silva et al. (2015)} informaron valores de la altura de la planta del clon Little Sweet de 68.11 cm y un número total de cladodios de 35.44. Al trabajar con el clon Little Sweet, ^{Cavalcante et al. (2014)}, en Frei Paulo-SE, encontraron un valor medio de 32.12 cladodios por planta a 898 DAP, que es un valor más elevado que los resultados de nuestro estudio, de 510 DAP. En el caso de los cactus forrajeros, variables como la altura de la planta y el número total de cladodios por planta pueden cambiar según la especie, la edad de la planta, los niveles de espaciado y fertilización, así como los factores ambientales, como la disponibilidad de agua en el suelo y la temperatura (^{Sales et al. 2013}).

A través de la evaluación del aumento de la altura de la planta de Nopalea cochenillifera sin la asociación con "pornunça", se observa que los modelos de tangente hiperbólica, cuadrático y Gompertz presentaron los mejores resultados para estimar la altura de la planta en función del número de días posteriores a la siembra (DAP) y el número de cladodios por planta (tabla 3). El modelo de tangente hiperbólica presentó la potencia explicativa más alta de 98.84%, el mayor índice de Willmott (d = 0.997), la suma más baja de cuadrados de residuos (SSR=17.1) y el criterio de información de Akaike (AIC = -15.21), lo que lo convierte en el mejor modelo para estimar la altura de Nopalea cochenillifera en esta situación.

Table 3 Estimates of parameters and criteria of adequacy of models of plant height (H), in function of days after planting (DAP) and cladode number per plant (CN) of Nopalea cochenillifera without "pornunça" consortium 

Models	Equation of plant height	Criteria of adequacy of model
		R² (%)	SSR	AIC	d
Linear multiple	H=36.21+0.087DAP+1.47CN	85.81	162.48	64.26	0.970
Power	H=17.64DAP^0.2226 CN^0.109	95.21	73.51	28.87	0.987
Gamma	H=35.37+0.097DAP+1.41CN	88.56	168.37	64.19	0.970
Logistic	H=80.67/(1+exp^-0.02266DAP+0.044CN)	94.39	82.65	7.94	0.984
Gompertz	H=80.67exp^-exp(-0.0217DAP+0.0296CN)	98.16	27.09	5.44	0.995
Weibull	H=exp^(3.615+0.001DAP+0.035CN)	80.00	299.30	19.4	0.950
Hyperbolic T.	H=80.67*tanh(0.038*DAP^0.88 CN^-0.202)	98.84	17.10	-15.21	0.997
Quadratic	H=31.14+0.34DAP-0.0007DAP^2+0.57CN	98.66	19.64	45.13	0.997

El aumento de la altura de la planta de Nopalea cochenillifera combinada con "pornunça" se estima mejor mediante los modelos tangente hiperbólica y cuadráticos (tabla 4). El modelo tangente hiperbólica demostró ser el mejor para estimar la altura de la planta en función del número de cladodios y el número de días posteriores a la siembra. Este modelo presentó los mejores criterios para la adecuación del modelo: mayor potencia explicativa (R² = 99.17%), mayor índice de Willmott (d = 0.998) y menor suma de cuadrados de residuos (SSR = 12.49) y criterio de información de Akaike (AIC = -23.59)

Table 4 Estimates of parameters and criteria of adequacy of models of plant height (H), in function of days after planting (DAP) and cladode number per plant (CN) of Nopalea cochenillifera with "pornunça" consortium 

Models	Equation of plant height	Criteria of adequacy of model
		R² (%)	SSR	AIC	d
Linear multiple	H=33.06+0.082DAP+2.068CN	90.82	138.80	62.68	0.975
Power	H=15.96DAP^0.22CN^0.156	93.29	101.43	-32.66	0.984
Gamma	H=31.15+0.091DAP+2.12CN	90.35	146.06	61.92	0.976
Logistic	H=80.78/(1+exp^-0.0147DAP+0.0061CN)	94.19	87.86	3.53	0.983
Gompertz	H=80.78exp^-exp(-0.0136DAP-0.017CN)	84.19	239.01	-3.12	0.964
Weibull	H=exp^(3.53+0.0011DAP+0.05CN)	78.15	330.25	-20.5	0.949
Hyperbolic T.	H=80.78*tanh(0.059*DAP^0.67CN^-0.052)	99.23	11.70	-22.30	0.998
Quadratic	H=28.1+0.3DAP-0.0006DAP^2+1.1CN	98.90	16.57	43.43	0.997

^{Lucena et al. (2016)} ajustaron el crecimiento de la longitud del cladodio de Nopalea cochenillifera utilizando un modelo tangente hiperbólico con potencia de alta precisión (R²=99.9%) y valores menores de SSR=0.076 y AIC=-23.155. ^{Lucena et al. (2018a)} estimaron la longitud del cladodio de Nopalea cochenillifera en función del fraccionamiento del cladodio, mediante el uso de un modelo de potencia con R² mayor que 99%, suma de cuadrados de residuos menores de 2 e índice de información de Akaike menor que -30. ^{Freire et al. (2018)} ajustaron el modelo cuadrático para la longitud del cladodio de Nopalea cochenillifera con baja potencia de explicación (R²=54.05%) y el modelo lineal para el número de cladodio (R² = 67.03%) en función de diferentes niveles de salinidad. ^{Silva et al. (2014)} ajustaron el modelo logístico para estimar el índice de área de cladodios de Nopalea cochenillifera en función del número de días posteriores a la siembra, con una potencia de precisión del 96.0%.

Después de definir al modelo de tangente hiperbólica como el más adecuado para explicar la altura de la planta de Nopalea cochenillifera, asociada o no con "pornunça", se realizó elanálisis de residuos (figuras 2 y 3).

Figure 2 Residuals analyses of hyperbolic tangent fitted model to plant height of Nopalea cochenillifera without "pornunça" consortium 

Figure 3 Residuals analyses of hyperbolic tangent fitted model to plant height of Nopalea cochenillifera with "pornunça" consortium 

El análisis de residuos mostró que los modelos de tangente hiperbólica para tratamientos con y sin asociación con pornunça están bien ajustados, porque no había punto de influencia, y todos los residuos estaban dentro del intervalo de confianza del gráfico cuantil-cuantil normal (figuras 2 y 3)

La asociación de Nopalea cochenillifera con "pornunça" (Manihot glaziovii x Manihot esculenta) es prometedor e indica viabilidad agronómica y ventajas cuando se combinan. La utilización del modelo de tangente hiperbólica H = 80.78 * tanh (0.059 * DAP^0.67CN^-0.052) permite la explicación de la altura de la planta de Nopalea cochenillifera, de manera no destructiva, con alta precisión, velocidad y bajo costo, dependiendo de la edad de la planta y el número total de cladodios por planta. Los modelos matemáticos son una herramienta importante para la producción animal, ya que estiman con precisión la producción de materia seca.

References

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Akula, R. & Ravishankar, G.A. 2011. "Influence of abiotic stress signals on secondary metabolites in plants". Plant Signaling and Behaviour, 6(11): 1720-1731, ISSN: 1559-2316, DOI: https://doi:10.4161/psb.6.11.17613

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Recibido: 12 de Diciembre de 2019; Aprobado: 28 de Febrero de 2020

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