Genética

Selección multicarácter en vacas Holstein.

A. Hernández^{2  *} 
http://orcid.org/0000-0001-5123-5123

Raquel Elena Ponce de León² 
http://orcid.org/0000-0001-8632-7036

²Instituto de Ciencia Animal, Apartado Postal 24, San José de Las Lajas, Mayabeque, Cuba.

Resumen

Se utilizaron los datos fenotípicos y genealógicos de 1 571 vacas Holstein ubicadas en tres empresas ganaderas durante los años 1984 a 2016. El propósito del estudio fue realizar la selección multicarácter de rasgos de producción lechera, reproducción y longevidad mediante la confección de índices de selección (IS) a través del análisis de componentes principales (CP). Se estimaron las correlaciones y valores genéticos (VG) para los rasgos: producción de leche acumulada hasta los 305 días (VG_L305), duración de la lactancia (VG_DL), edad al primer parto (VG_EP1), intervalo parto gestación (VG_IPG), leche acumulada por vida (VG_LTV) y vida productiva (VG_VP) mediante un modelo animal multicarácter. Se utilizó el paquete estadístico SPSS para realizar el análisis de CP para lo cual estandarizaron los VG, y se usó el criterio de Kaiser para seleccionar el CP que explica la mayor variación genética. Las correlaciones genéticas entre L305, LTV y DL presentaron valores medios (0.55, 0.47 y 0.27), y entre IPG y VP de 0.29. Los dos primeros componentes principales (CP₁, CP₂) fueron los que obtuvieron el criterio de Kaiser y explicaron el 53.7 % de la varianza total de los VG. Las correlaciones lineales entre los VG con cada componente principal mostraron que L305, DL y LTV estuvieron relacionados con el CP_1, y IPG y VP con el CP_2. Se concluye que en vacas Holstein es posible realizar la selección multicarácter mediante la construcción de índices de selección basados en los dos primeros CP, pues los mismos mostraron considerable variación genética.

Palabras clave: Análisis de componentes principales; ganado lechero; índices de selección

La evaluación genética es un proceso que permite obtener el valor genético de los animales para una o más características y así seleccionar como reproductores aquellos con mayor mérito genético (^{Ruales et al. 2007}). La metodología de modelos mixtos permite obtener el BLUP (Best Linear Unbiased Prediction) o MPLI (Mejor Predicción Lineal Insesgada) del valor genético de los animales evaluados en función de sus propios registros y registros de sus parientes (^{Kennedy et al. 1988}).

Los índices de selección tradicionales (^{Smith 1936} y ^{Hazel 1943}) son utilizados para seleccionar los animales por combinaciones lineales de los valores genéticos con los pesos económicos. Sin embargo, en ocasiones resulta difícil obtener los pesos económicos (no se dispone de la información), además de estar sujetos a las constantes variaciones del mercado.

Una alternativa fue desarrollar un índice en el cual cada rasgo tuviera un peso para obtener la ganancia deseada por el productor sin considerar la importancia relativa de los rasgos en sentido económico (^{Rouvier 1969} y ^{Yamada et al. 1975}). ^{Pesek y Baker (1969)} sugieren que el productor debe especificar la cantidad de mejora requerida para cada característica para alcanzar la ganancia deseada. Así, la ganancia deseada es incorporada con los estimados de los parámetros genéticos en el índice de selección.

Recientemente varios países como Brasil y la India incorporaron el análisis de componentes principales (CP) en la construcción de índices de selección en el ganado lechero (^{Bignardi et al. 2012} y ^{Khan et al. 2013}). Autores como ^{Buzanskas et al. (2013)} expusieron que el uso de los CP es una metodología para construir combinaciones lineales entre los valores genéticos de los rasgos disponibles en una base de datos, tomando en consideración los valores propios del componente principal y los vectores propios de los rasgos en cada componente principal, los cuales son medidas de variabilidad. La gran ventaja de este procedimiento es que los vectores propios son ortogonales, es decir no están correlacionados y por tanto que se pueden sumar, de esta forma la selección basada en índice maximiza el mérito genético para las características incluidas.

El presente trabajo se realizó con el propósito de realizar la selección multicarácter de rasgos de producción lechera, reproducción y longevidad en vacas Holstein mediante la confección de índices de selección (IS), a través del análisis de componentes principales.

Materiales y Métodos

Descripción de la base de datos. Se utilizó la información de la producción lechera y la reproducción, que se registró en el Sistema de Control Pecuario (SISCOP), de las vacas Holstein con partos entre 1984 al 2016. Estas vacas se ubicaron en tres empresas ganaderas (Empresa Pecuaria Genética de Matanzas en la provincia de Matanzas, Los Naranjos en Mayabeque y Camilo Cienfuegos de Pinar del Río) de la región occidental de la República de Cuba.

Se utilizaron los registros de los animales vivos y también los de aquellos que habían causado baja. A partir del fichero de datos de la producción lechera (vivas + bajas) se obtuvieron los rasgos: Producción de leche acumulada hasta los 305 días (L305), duración de la lactancia (DL) y edad al primer parto (EP1). Mientras que, del fichero de datos de la reproducción (vivas + bajas) se calculó el intervalo parto gestación (IPG). Del fichero de bajas de la producción lechera se calculó la leche acumulada por vida (LTV); así como el rasgo de longevidad denominado vida productiva (VP) determinada como los meses del primer al último parto.

Creación de grupo de contemporáneos. Se utilizó un modelo lineal general (GLM) mediante el paquete estadístico ^{SAS (2013)} versión 9.3 para definir los efectos fijos significativos (P<0.01) a incluir en el grupo de contemporáneos (GC). Se consideró la combinación de rebaño-año-época de parto, como GC y se eliminaron aquellos grupos conformados por menos de 3 animales. Se determinaron dos épocas de parto: la lluviosa (de mayo a octubre) y la poco lluviosa (de noviembre a abril).

Posteriormente se unieron todos los ficheros dejando solo aquellas vacas que tuvieron información de los VG para todos los rasgos estudiados. El fichero final presentó un total de 1 571 vacas Holstein. El fichero de pedigrí quedó conformado por un total de 153 963 individuos. La información del pedigrí alcanzó hasta los abuelos, por la línea materna y por la paterna.

Estimación de correlaciones. Se empleó el programa ASREML (^{Gilmour et al. 2003}) para estimar las correlaciones genéticas y ambientales, y los valores genéticos (VG) mediante el siguiente modelo animal multicarácter:

$\left[\begin{array}{c}{\mathrm{y}}_1\\ {\mathrm{y}}_2\\ {\mathrm{y}}_3\\ {\mathrm{y}}_4\\ {\mathrm{y}}_5\\ {\mathrm{y}}_6\end{array}\right]= \left[\begin{array}{cccccc}{x}_1& 0& 0& 0& 0& 0\\ 0& x_2& 0& 0& 0& 0\\ 0& 0& x_3& 0& 0& 0\\ 0& 0& 0& x_4& 0& 0\\ 0& 0& 0& 0& x_5& 0\\ 0& 0& 0& 0& 0& x_6\end{array}\right]\left[\begin{array}{c}{\mathrm{b}}_1\\ {\mathrm{b}}_2\\ {\mathrm{b}}_3\\ {\mathrm{b}}_4\\ {\mathrm{b}}_5\\ {\mathrm{b}}_6\end{array}\right]\mathrm{ }\mathrm{ }+\mathrm{ }\mathrm{ }\mathrm{ }\left[\begin{array}{cccccc}{z}_1& 0& 0& 0& 0& 0\\ 0& z_2& 0& 0& 0& 0\\ 0& 0& z_3& 0& 0& 0\\ 0& 0& 0& z_4& 0& 0\\ 0& 0& 0& 0& z_5& 0\\ 0& 0& 0& 0& 0& z_6\end{array}\right]\left[\begin{array}{c}{\mathrm{a}}_1\\ {\mathrm{a}}_2\\ {\mathrm{a}}_3\\ {\mathrm{a}}_4\\ {\mathrm{a}}_5\\ {\mathrm{a}}_6\end{array}\right]+ \left[\begin{array}{c}{\mathrm{e}}_1\\ {\mathrm{e}}_2\\ {\mathrm{e}}_3\\ {\mathrm{e}}_4\\ {\mathrm{e}}_5\\ {\mathrm{e}}_6\end{array}\right]$

Donde:

yi =	vector de las observaciones para el i-ésimo rasgo
bi =	vector de los efectos fijos (rebaño-año-época de parto y la edad al parto como covariable lineal y cuadrática) para el i-ésimo rasgo
ai =	vector de los efectos aleatorios del animal para el i-ésimo rasgo
ei =	vector de los efectos residuales aleatorios para el i-ésimo rasgo
xij y Zij =	matrices de diseño que relacionan los datos con los efectos fijos y aleatorios, respectivamente

Análisis de componentes principales. El análisis de componentes principales se realizó mediante el paquete estadístico ^{SPSS (2002)} versión 11.5. Este análisis se realizó como una vía para condensar o resumir la información contenida en varias variables originales (en este caso los VG) en un conjunto más pequeño de nuevas dimensiones compuestas o variantes llamadas componentes principales, con una pérdida mínima de información, y para explorar las relaciones entre los VG obtenidos del análisis unicarácter VG_L305, VG_DL, VG_LTV, VG_EP1, VG_IPG, VG_VP, para explicar la estructura de los datos (^{Hair et al. 2009}).

Debido a las diferencias en las unidades de medida, los VG para todos los rasgos se estandarizaron. Se utilizó el criterio de ^{Kaiser (1960)} para seleccionar el componente principal que explica la mayor variación genética de los datos. Este criterio toma en consideración solo aquellos componentes principales con valores propios por encima de la unidad. El valor propio de un componente principal está asociado con la varianza de todos los rasgos incluidos en el componente principal. Cada valor propio está asociado con un vector unitario llamado vector propio (^{Rencher 2002}). Los vectores propios representan la fortaleza y dirección de la varianza de cada rasgo con el componente principal. En el presente trabajo se utilizó una matriz de correlación de variables para obtener valores propios.

El primer componente principal explica el más amplio porcentaje de la varianza total de los VG. El segundo explica el segundo porcentaje más amplio, hasta que toda la varianza de la base de datos sea explicada.

Cada componente principal puede generar un nuevo valor denominado puntuación del componente principal, el cual es la suma de los VG estandarizados del peso de cada rasgo por su respectivo coeficiente de puntuación estandarizado (SSC). De esta forma, el componente principal puede ser usado como un índice para evaluar animales, para múltiples rasgos. Los coeficientes de puntuación estandarizados de cada VG en cada componente principal se obtuvieron utilizando la siguiente formula:

$\mathrm{S}\mathrm{S}\mathrm{C}\mathrm{i}\mathrm{j}={\frac{\mathrm{v}\mathrm{e}\mathrm{c}\mathrm{t}\mathrm{o}\mathrm{r}\mathrm{p}\mathrm{r}\mathrm{o}\mathrm{p}\mathrm{i}\mathrm{o}\mathrm{i}\mathrm{j}}{\sqrt{valorpropio}}}_j$

Donde:

SSCij=

Coeficientes de puntuación estandarizados de los VG de cada rasgo en el j-ésimo componente principal

La puntuación del componente principal (índice) se calculó como: CP_jl= ${\displaystyle \sum }_{i=1}^j{\displaystyle \sum }_{i=1}^{l}SS{C}_{ij}V{G}_{il}$

Donde:

CPjl=	Puntuación del componente principal (puntuación del índice) para el l-ésimo animal en el j-ésimo componente principal
SSCij=	Coeficientes de puntuación estandarizados de los VG del i-ésimo rasgo en el j-ésimo componente principal
VGil =	Valor genético estimado estandarizado del i-ésimo rasgo en el l-ésimo animal

Resultados y Discusión

Estimación de correlaciones. Los estimados de las correlaciones genéticas y ambientales en el Holstein se presentan en la tabla 1. Las correlaciones genéticas entre la leche acumulada hasta 305 días, la producción de leche por vida y la duración de la lactancia fueron moderadas por lo que la selección por producción de leche también mejorará, de alguna forma, la leche acumulada por vida y la duración de la lactancia. Mientras que, la correlación genética de la leche acumulada hasta 305 días con el resto de los rasgos fue baja lo cual implica que estos rasgos cambiarán casi independientemente de la producción lechera.

Los resultados anteriores indican que las vacas Holstein con mayores producciones acumuladas hasta 305 días no fueron las más longevas. Estos corroboran estudios anteriores realizados en nuestro país en la misma raza (^{Ponce de León y Guzmán 1993}); así como en la raza Siboney de Cuba (^{Ponce de León et al. 2002}) donde se encontraron valores antagónicos en las correlaciones genéticas entre la leche en primera lactancia y la longevidad (-0.60 a -0.64 y de -0.30 a -0.61, respectivamente).

El comportamiento anterior probablemente se deba a que no hubo un tratamiento diferencial para las vacas altas productoras. Las mismas están desfavorecidas en la alimentación pues la cantidad de concentrado que se les ofrece está en correspondencia con la media del grupo de alta, que es inferior a su promedio de producción lechera, y por consiguiente no cubren sus requerimientos nutricionales. Esto provoca que las vacas altas productoras presenten problemas reproductivos (no presentan celo y no quedan gestantes) por lo que son las más propensas a causar baja.

Tabla 1 Estimados de correlaciones genéticas (arriba de la diagonal) y ambientales (debajo de la diagonal) y errores estándar (±) en rasgos de la producción de leche, la reproducción y la longevidad de vacas Holstein. 

Rasgos	L305	DL	LTV	EP1	IPG	VP
L305		0,47±0,01	0,55±0,01	-0,20±0,01	0,09±0,01	0,12±0,01
DL	0,35±0,01		0,27±0,02	-0,06±0,01	0,20±0,01	0,21±0,02
LTV	0,36±0,01	0,24±0,01		-0,29±0,01	-0,03±0,01	0,05±0,02
EP1	0,01±0,01	0,02±0,01	-0,09±0,01		-0,09±0,02	-0,11±0,02
IPG	0,07±0,01	0,17±0,01	-0,10±0,01	-0,03±0,01		0,29±0,01
VP	0,10±0,01	0,10±0,01	0,75±0,01	-0,13±0,01	0,05±0,01

L305: producción de leche acumulada hasta los 305 días, DL: duración de la lactancia, LTV: leche acumulada por vida. EP1: edad al primer parto, IPG: intervalo parto gestación, y VP: vida productiva.

Las correlaciones genéticas de la edad al primer parto con L305 y LTV fueron moderadas y negativas lo cual indica que estos rasgos, en cierta medida cambiarán en sentido contrario. Resultados similares se apreciaron en el Holstein en Etiopía por ^{Ayalew et al. (2017)} donde los estimados de las correlaciones genéticas entre EP1 y L305 fueron de -0.24 ±0.11.

Varios autores (^{Ettema y Santos 2004}, ^{Ojango et al. 2005} y ^{Ruiz et al. 2007}) informaron que el efecto de la edad al primer parto en la longevidad y el rendimiento de la vida productiva del animal, era maximizado con una edad de 20 a 36 meses en la primera lactancia. Por otra parte, ^{Buzanskas et al. (2010)} sugieren que los animales que paren a una edad temprana tienen más probabilidades de tener mejor rendimiento reproductivo durante un tiempo prolongado.

El análisis de datos multicarácter, utilizado en el presente trabajo, es de utilidad en la selección de los mejores animales para el reemplazo, puesto que de manera anticipada permite conocer el posible efecto de la selección por producción de leche en los rasgos de reproducción y longevidad estudiados. Autores como ^{Unalan y Cebeci (2004)} se refieren a la importancia de estos análisis al proporcionar estimados de parámetros genéticos confiables e insesgados. Por otra parte, los estimados de varianza- covarianza ayudan a evaluar la magnitud de las correlaciones genéticas entre los rasgos que son objetivo de selección, las cuales permiten establecer un índice de mérito total para la evaluación precisa del mérito genético de los animales en el rebaño.

Análisis de componentes principales. El análisis de componentes principales mostró que los dos primeros componentes principales (CP₁, CP₂) alcanzaron valores propios superiores a la unidad por lo que cumplen con el criterio de Kaiser (tabla 2). Estos explicaron el 53.7 % de la varianza total de los valores genéticos. Los resultados del presente trabajo se corresponden con otros donde también se demostró que con el uso del análisis de CP se puede reducir la dimensionalidad de los rasgos.

De acuerdo con los estudios de ^{Bignardi et al. (2012)} en vacas Holstein, solo se requerían dos CP para resumir la variación genética de los toros entre los 10 rasgos evaluados (10 producciones mensuales de leche). En vacas Canchim, ^{Buzanskas et al. (2013)} reportaron que el 73.37% de la varianza total de los valores genéticos de tres rasgos reproductivos y uno de crecimiento era explicada por dos CP. También en vacas Mambí de Cuba (3/4Holstein 1/4Cebú), ^{Hernández y Ponce de León (2018)} informaron que el 53.1% de la varianza total de los valores genéticos era explicada por los dos primeros CP, en rasgos de producción lechera, reproducción y longevidad.

Tabla 2 Valores propios para cada componente principal, proporción total y acumulada de la varianza genético aditiva, del primer al sexto componente principal (CP₁-₆), en vacas Holstein. 

Componentes	Valores propios
	Total	% de la varianza genético aditiva	% acumulado
CP1	2,098	34,972	34,972
CP2	1,127	18,781	53,753
CP3	0,974	16,232	69,985
CP4	0,938	15,632	85,617
CP5	0,509	8,479	94,096
CP6	0,354	5,904	100,000

Las correlaciones lineales entre los VG de los rasgos estudiados en las vacas Holstein con cada componente principal (tabla 3) mostraron que los rasgos relacionados con la producción de leche y la duración de la lactancia están altamente relacionados con la CP₁ mientras que el IPG y VP estuvieron más asociados con la CP₂.

Tabla 3 Correlaciones lineales de los VG estandarizados con el componente principal 1 y 2 (CP_1-2), en vacas Holstein. 

VG	Componentes
	CP1	CP2
VGL305	0,842	-0,159
VGDL	0,717	0,337
VGLTV	0,728	-0,478
VGIPG	0,284	0,564
VGVP	0,255	0,639
VGEP1	-0,446	0,184

Los pesos de estos índices son coeficientes de puntuación estandarizados (SSC) para cada VG estandarizado en vacas Holstein (tabla 4). El mayor de los valores absolutos del SSC es el de mayor importancia relativa de los VG estandarizados en el componente principal. Esta importancia es explicada por la mayor correlación lineal entre los rasgos con el componente principal (tabla 3).

Tabla 4 Coeficientes de puntuación estandarizados (SSC) de cada VG estimado estandarizado para todos los rasgos en cada componente principal (CP_1-2), en vacas Holstein. 

VG	Coeficientes de puntuación estandarizados
	SSC (CP1)	SSC (CP2)
VGL305	0,401	-0,141
VGDL	0,342	0,299
VGLTV	0,347	-0,424
VGIPG	0,135	0,500
VGVP	0,122	0,567
VGEP1	-0,213	0,164

La puntuación del componente principal (valor del índice) para cada animal Holstein, en cada componente principal, fue calculada como:

CP₁= 0,401 (VG_L305) + 0,342 (VG_DL) + 0,347 (VG_LTV)

CP₂= 0,500 (VG_IPG) + 0,567 (VG_VP)

En vacas Holstein, la selección para VG_L305, VG_LTV y VG_DL mediante la CP₁ podría realizarse por separado de la selección para VG_IPG y VG_VP a través de la CP₂ considerando la correlación lineal entre los VG con cada componente principal (tabla 3). Lo anterior se corresponde con las correlaciones genéticas entre los rasgos estudiados (tabla 1) donde hubo una correlación genética media entre L305, LTV y DL (0.55, 0.47 y 0.27) y entre IPG y VP (0.29).

Con el uso del análisis de componentes principales se pueden seleccionar los animales basados en solo dos puntajes generados por las CP₁ y CP₂ en lugar de los seis valores genéticos. Según ^{Buzanskas et al. (2013)} cuando se utiliza este enfoque, los animales se pueden seleccionar de una manera equilibrada una vez que los puntajes de cada componente principal son combinaciones lineales de todos los valores genéticos de los rasgos evaluados, y no pesos empíricos típicamente utilizados en programas de mejora.

Los autores citados anteriormente expusieron que el uso de los CP es una metodología para construir combinaciones lineales entre los valores genéticos de los rasgos disponibles en una base de datos, tomando en consideración los valores propios del componente principal y los vectores propios de los rasgos en cada componente principal, los cuales son medidas de variabilidad. De esta forma, rasgos con bajos estimados de heredabilidad, que raramente son tomados en consideración en un proceso de selección directa, pueden incluirse en el componente principal.

En las vacas Holstein analizadas en el presente estudio la CP₁ puede considerarse un índice genético de producción lechera porque favorece a los animales genéticamente superiores para VG_L305, VG_LTV y VG_DL; mientras que el CP₂ puede ser un índice genético relacionado a la reproducción y la longevidad que consideraría los VG_IPG y VG_VP.

Conclusiones

Los resultados indican que en vacas Holstein es posible realizar la selección multicarácter mediante la construcción de índices de selección basados en los dos primeros CP, pues los mismos mostraron considerable variación genética.

References

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Recibido: 15 de Abril de 2020; Aprobado: 31 de Julio de 2020

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