Ciencia de los Pastos

Caracterización de la macrofauna edáfica en cinco agroecosistemas de pastizales en la provincia Granma. Riqueza y abundancia

Licet Chávez^{1  *} 
http://orcid.org/0000-0002-7837-2168

Idalmis Rodríguez² 
http://orcid.org/0000-0001-5897-5431

D. Benítez¹ 
http://orcid.org/0000-0002-1046-1885

Verena Torres² 
http://orcid.org/0000-0002-7451-8748

W. Estrada¹ 
http://orcid.org/0000-0001-8591-8133

Magalys Herrera² 
http://orcid.org/0000-0002-2641-1815

Yolaine Medina² 
http://orcid.org/0000-0003-0869-2665

Diana Bruqueta¹ 

¹Instituto de Investigaciones Agropecuarias “Jorge Dimitrov”. Carretera vía Manzanillo km 16 ½, Peralejo, Bayamo, Granma

²Instituto de Ciencia Animal, Apartado postal 24, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba

Resumen

El objetivo de este trabajo fue evaluar el comportamiento de la riqueza y abundancia de la macrofauna edáfica en cinco agroecosistemas de pastizales en la provincia Granma. Los muestreos se realizaron dos veces al año, una vez en el periodo lluvioso y otra en el poco lluvioso, en la etapa comprendida desde julio de 2014 hasta marzo de 2017. La macrofauna edáfica se colectó según la metodología estándar propuesta por el programa Tropical Soil Biology and Fertility (TSBF) y mediante las trampas de caída. Se capturaron 28 030 individuos en los cinco agroecosistemas, en los tres años de la investigación, de ellos 6 423 en los monolitos y 21 607 en las trampas de caída. La abundancia y la riqueza mostraron comportamiento variable en ambos períodos climáticos en todos los agroecosistemas estudiados, con los dos métodos de muestreo. En el período poco lluvioso del segundo año se observó un comportamiento superior de la macrofauna con respecto al período lluvioso. En el agroecosistema Estación de Pastos se constató la mayor abundancia y diversidad de la macrofauna edáfica, lo que confirma el efecto beneficioso de los sistemas silvopastoriles en este grupo de la biota edáfica. Se concluye que, en los agroecosistemas de pastizales estudiados, la macrofauna edáfica tuvo un comportamiento heterogéneo en las épocas evaluadas.

Palabras clave: monolitos; organismos del suelo; trampas de caída

El cambio del uso de la tierra y su intensidad de explotación provoca un impacto directo en la estructura de la vegetación y las propiedades físico químicas del suelo, e indirecto en la abundancia, riqueza y diversidad de la macrofauna edáfica, así como en su composición funcional (^{Tapia et al. 2016} y ^{Silva et al. 2018}). Otros factores que inciden en la macrofauna edáfica son el tipo de suelo, el contenido de nutrientes y materia orgánica, pH, textura y estructura, así como factores de origen climático como las precipitaciones, temperatura, velocidad del viento y humedad relativa del aire (^{Machado et al. 2015}).

La ausencia o disminución del estrato arbóreo en los pastizales simplifica la estructura vegetal, lo que conlleva a la homogeneización de la hojarasca, alteraciones en la temperatura, en la insolación y el contenido de materia orgánica. Todo esto provoca una disminución de los nichos y en las poblaciones de los diferentes grupos de la macrofauna (^{Cabrera 2019}). El pastoreo de los animales puede ser una de las causas de la reducción de la macrofauna edáfica, donde la respuesta de los invertebrados está en dependencia de la carga animal y de la intensidad del pastoreo. Además, el pisoteo de los animales provoca disminución de la estabilidad de los agregados órgano-minerales, aumento en su compactación y, por ende, menor infiltración de agua y disponibilidad de oxígeno, lo que limita la actividad de esta fauna (^{Bautista et al. 2009}). El objetivo del presente trabajo fue evaluar el comportamiento de la riqueza y abundancia de la macrofauna edáfica en cinco agroecosistemas de pastizales en la provincia Granma.

Materiales y Métodos

La investigación se desarrolló en cinco agroecosistemas de pastizales de la provincia Granma, ubicada en la porción suroeste de la región oriental de la isla de Cuba. Los agroecosistemas denominados El Triángulo, El Progreso, Cupeycito, Ojo de agua y Estación de Pastos presentan características contrastantes en cuanto a tipo de suelos, manejo y propósito productivo (tabla 1).

Tabla 1 Principales características de los agroecosistemas estudiados 

Agroecosistema	El Triángulo y El Progreso	Cupeycito	Ojo de agua	Estación de Pastos
Municipio	Bayamo	Jiguaní	Guisa	Bayamo
Afiliación	UBPC Francisco Suárez Soa	Empresa Genética Manuel Fajardo	Finca de Rafael Almaguer, CCS Braulio Coroneaux	IIA Jorge Dimitrov
Propósito	Producción de leche	Cría	Ceba de toros	Ceba de toros
Tipo de suelo	Vertisol Pélico	Pardo mullido carbonatado	Pardo mullido carbonatado	Fluvisol
Método de pastoreo	Continuo	Rotacional	Continuo	Rotacional
Área total de pastoreo (ha)	T:18,5 P: 20,4	14,2	6,7	0,8
Área de muestreo (ha) y % que representa del área total	T: 2 11% P: 2 10%	1,8 13%	1,2 18%	0,8 100%
Tipo de pastos predominante	Jiribilla (Dichantium caricosum L. A. Camus) y pasto estrella (Cynodon nlemfuensis Vanderyst.)	Hierba de guinea (Megathyrsus maximus (Jacq.) B. K. Simon & S. W. L. Jacobs)	Jiribilla (Dichantium caricosum L. A. Camus)	Sistema silvopastoril de hierba de guinea y Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit
Área de forraje (ha)	Caña (‎Saccharum officinarum L.):2 King grass (Pennisetum purpureum Schumach):1,5	1 4	0,5 3	-
Tiempo de explotación	20 años	10 años	7 años	10 años
Raza y carga animal (UGM ha-1)	Mestizo Siboney 1,5	Criollo 1,7	Mestizo 2,2	Mestizo Siboney 1
Condiciones generales	Área de pastoreo totalmente deforestada, sin cuartones, se encharca en la época de lluvia	Buen nivel de sombra por árboles y acuartonamiento, alta pedregosidad	Buen nivel de sombra por árboles, sin cuartones, relieve con pendiente. Susceptibilidad a la erosión.	Buen nivel de sombra, zona de intensa sequía

T: El Triángulo P: El Progreso

Período experimental. La investigación se desarrolló en el período comprendido entre julio de 2014 y marzo de 2017. Las medias provinciales de las variables climáticas se muestran en la tabla 2. Para facilitar el análisis estadístico y la caracterización de las variables objeto de estudio se definieron tres años: año 1: Período lluvioso (PLL)-2014 y Período poco lluvioso (PPLL)-2015, año 2: PLL-2015 y PPLL-2016 y año 3: PLL-2016 y PPLL-2017.

En el período lluvioso se tomaron como meses de muestreo los meses de julio a septiembre y en el período poco lluvioso de enero a marzo, por ser los meses más representativos de ambos períodos climáticos. Para esto se tuvo en cuenta el criterio de especialistas del Centro Provincial de Meteorología en Granma.

Tabla 2 Comportamiento de las variables climáticas anuales en el período experimental 

Variables	2014	2015	2016	2017
Precipitaciones, mm. ⃰	1335,7	1286,6	1187,3	1510,5
Número de días con lluvia, U	245	229	197	133
Temperatura máxima, ºC	32,1	32,2	32,2	31.9
Temperatura mínima, ºC	21,3	21,8	21,4	21.4
Humedad relativa, %	76	76	76	76

⃰Datos tomados de las medias provinciales del Anuario Estadístico de Cuba (ONEI)

Muestreo e identificación de la macrofauna edáfica. Se utilizaron dos métodos: el recomendado por el programa Tropical Soil Biology and Fertility (TSBF) (^{Anderson e Ingram 1993}) y las trampas de caída o pitfall (^{Moreira et al. 2012}). Para el primer método se limpió previamente la hojarasca y se extrajo todo tipo de cuerpos extraños, tales como piedras y residuos vegetales.

En la diagonal del área de muestreo se extrajeron 5 monolitos por ha, de 25 x 25 x 20 cm, a una distancia de 20 m. De forma manual se recolectaron y contaron los individuos de la macrofauna in situ. Las lombrices (Oligochaeta: Haplotaxida) se conservaron en formaldehido al 4 % y los invertebrados restantes en etanol al 70 %.

Para el segundo método de muestreo se colocaron en cada área de estudio nueve trampas, dispuestas en las dos diagonales, en forma de cruz, con una trampa en el centro de la misma. Se utilizaron recipientes plásticos de 8 cm de diámetro y 10 cm de profundidad, los que se enterraron a ras del suelo, para perjudicar lo menos posible el área circundante. Posteriormente se le añadió una solución acuosa (0.003 %) preparada con detergente líquido comercial de LABIOFAM y se taparon con hojas secas y restos vegetales propios de cada agroecosistema. Después de siete días se colectó el contenido de las trampas en frascos de cristal y se trasladaron al laboratorio de Entomología perteneciente al laboratorio Provincial de Sanidad Vegetal en Granma. Con la utilización del estereoscopio se extrajeron y contaron los individuos de la solución y se colocaron en viales con etanol al 70 %. Se definieron las variables número de individuos (abundancia) y el número de unidades taxonómicas (riqueza).

Para la identificación de los especímenes conservados se consultaron las siguientes claves y referencias taxonómicas: ^{Alayo (1974)}; ^{Hickman et al. (2001)}; ^{Brusca y Brusca (2003)} y ^{Fontela y Matienzo (2011)}. También se consultó la colección entomológica perteneciente al Laboratorio Provincial de Sanidad Vegetal en Granma.

Análisis estadístico. Se verificaron los supuestos teóricos del análisis de varianza para las variables número de individuos y número de unidades taxonómicas, a partir de las dócimas de ^{Shapiro y Wilk (1965)} para la normalidad de errores y la de ^{Levene (1960)}, para la homogeneidad de varianza. Como las variables analizadas no cumplieron con los supuestos teóricos del ANAVA, se emplearon las transformaciones √x y √x+1. Sin embargo, como estas no mejoraron el cumplimiento de dichos supuestos, se realizó el análisis de varianza no paramétrico por el método de Wilcoxon (Mann-Whitney U) (^{Lehmann 1975}) para muestras independientes basadas en los rangos de las observaciones originales. Se aplicó la dócima de ^{Conover (1999)} para la comparación de los rangos medios. Se empleó el programa estadístico INFOSTAT versión 2012 (^{Di Rienzo et al. 2012}).

Resultados y Discusión

En los cinco agroecosistemas se capturaron un total de 28 030 individuos en todo el período experimental, de ellos 6 423 en los monolitos y 21 607 en las trampas de caída. En el agroecosistema Estación de Pastos se capturó la mayor cantidad de individuos por ambos métodos de muestreo (figura 1).

Figura 1 Abundancia de individuos de la macrofauna edáfica por método de muestreo en los cinco agroecosistemas estudiados 

En el agroecosistema Estación de Pastos se observó mayor número de clases/órdenes (como unidades taxonómicas superiores) con 17 y mayor número total de unidades taxonómicas (73) de la macrofauna edáfica más abundante y diversa (figura 2).

Figura 2 Número de unidades taxonómicas de la macrofauna en ambos métodos de muestreo en los agroecosistemas estudiados 

Otros autores también han informado mayor diversidad y densidad de la macrofauna edáfica en sistemas silvopastoriles en relación con pastizales de monocultivos de gramíneas (^{Cabrera et al. 2017} y ^{Ramírez et al. 2018}). Este hecho pudiera estar asociado con la combinación del estrato herbáceo con los árboles de Leucaena, que mejora las condiciones del suelo, por la calidad y cantidad de hojarasca que se le incorpora. También la capa de hojarasca mantiene la humedad y la temperatura del suelo, lo que favorece el desarrollo de la macrofauna edáfica (^{Hernández et al. 2008}). Igualmente, ^{Cabrera (2012)} comentó que los sistemas ganaderos con elementos arbóreos presentan una riqueza de grupos y abundancia de la macrofauna comparables con las de ecosistemas naturales como los bosques, debido a la mayor disponibilidad de recursos para el refugio y la alimentación de la edafofauna.

La humedad es fundamental para los organismos de la macrofauna edáfica, pues poseen tegumentos y otras estructuras que necesitan mantenerse húmedas para realizar la respiración. Las lombrices de tierra (Phylum: Annelida), por ejemplo, necesitan oxígeno disuelto en la solución del suelo para respirar (^{Cabrera et al. 2019}). El mantenimiento de la temperatura adecuada también reviste singular importancia para estos organismos pues el aumento de esta conlleva a la muda del exoesqueleto de los insectos, lo que propicia que estén más expuestos a organismos depredadores y a otros factores ambientales como la radiación solar.

La abundancia (número de individuos) y la riqueza (número de unidades taxonómicas) de la macrofauna edáfica, mostraron comportamiento variable, en ambos períodos climáticos en los dos métodos de muestreo (tablas 3 y 4). No fue posible establecer el patrón de la abundancia de este grupo edáfico en uno u otro período climático, o sea no hubo relación constante entre la época y las variables estudiadas.

Tabla 2 Comportamiento estacional de la riqueza y abundancia de la macrofauna edáfica determinada por el método de los monolitos 

Variables	Año 1		Año 2		Año 3
	PLL	PPLL	PLL	PPLL	PLL	PPLL
El Triángulo
Número. de individuos Número de unidades taxonómicas	11,80† (3,60) DE=6,83	9,20 (3,20) DE=10,12	8,55 (15,80) DE=38,36	12,45 (36,70) DE=33,89	(5,70)	0
	p=0,1965		p=0,1278		---
	12,10 (0,60) DE=0,84	8,90 (0,10) DE=0,32	8,15 (1,70) DE=2,45	12,85 (6,00) DE=5,35	(1,40)	0
	p=0,1108		p=0,0660		---
El Progreso
Número. de individuos Número de unidades taxonómicas	11,10 (6,20) DE=6,00	9,90 (7,70) DE=13,24	8,40 (9,30) DE=24,34	12,60 (64,10) DE=68,04	13,55 (21,20) DE=23,99	7,45 (2,50) DE=7,91
	p=0,6194		p=0,0823		p=0,0093
	12,05 (2,50) DE=2,32	8,95 (1,20) DE=1,99	8,10 (1,00) DE=2,00	12,90 (4,80) DE=4,24	13,50 (2,30) DE=2,21	7,50 (0,30) DE=0,95
	p=0,1978		p=0,0466		p=0,0101
Cupeycito
Número. de individuos Número de unidades taxonómicas	8,56 (15,50) DE=20,98	8,44 (11,13) DE=11,49	10,13 (28,88) DE=31,38	6,88 (60,88) DE=71,58	10,00 (13,13) DE=13,23	7,00 (36,13) DE=40,81
	p=0,9756		p=0,1866		p=0,2230
	8,81 (3,75) DE=4,23	8,19 (2,75) DE=1,49	11,06 (3,88) DE=3,83	5,94 (8,50) DE=4,28	10,19 (2,50) DE=1,93	6,81 (4,38) DE=2,92
	p=0,8236		p=0,0295		p=0,1660
Ojo de agua
Número. de individuos Número de unidades taxonómicas	4,17 (66,00) DE=54,81	8,83 (16,83) DE=36,43	7,67 (12,83) DE=8,18	5,33 (84,00) DE=101,2	7,25 (12,67) DE=9,46	5,75 (19,33) DE=11,11
	p=0,0260		p=0,2879		p=0,5087
	4,83 (4,83) DE=2,40	8,17 (2,50) DE=3,08	8,67 (2,50) DE=1,52	4,33 (8,17) DE=4,83	7,92 (4,67) DE=3,44	5,08 (7,17) DE=3,19
	p=0,1234		p=0,0390		p=0,2035
Estación de Pastos
Número. de individuos Número de unidades taxonómicas	4,25 (41,50) DE=20,24	4,75 (46,50) DE=49,19	4,50 (103,00) DE=51,14	4,50 (116,25) DE=99,79	6,25 (43,75) DE=13,89	2,75 (184,00) DE=121,29
	p=0,8857		p>0,9999		p=0,0571
	5,50 (5,50) DE=0,58	3,50 (7,75) DE=3,10	5,00 (11,50) DE=4,43	4,00 (16,00) DE=8,98	5,75 (10,00) DE=6,06	3,25 (14,50) DE=4,65
	p=0,4000		p=0,6857		p=0,2000

†promedio de los rangos asignados, (): media de los datos originales, DE: desviación estándar

Tabla 3 Comportamiento estacional de la riqueza y abundancia de la macrofauna edáfica determinada por el método de las trampas de caída 

Variables	Año 1		Año 2		Año 3
	PLL	PPLL	PLL	PPLL	PLL	PPLL
El Triángulo
Número. de individuos Número de unidades taxonómicas	7,39† (42,00) DE=57,67	11,61 (5,11) DE=6,15	14,00 (1,56) DE=2,13	5,00 (89,11) DE=133	11,94 (15,11) DE=23,87	7,06 (35,00) DE=38,80
	p=0,0944		p<0,0001		p=0,0526
	8,61 (1,67) DE=1,12	10,39 (1,33) DE=1,00	14,00 (0,67) DE=0,87	5,00 (9,56) DE=3,21	11,11 (3,00) DE=1,87	7,89 (4,56) DE=2,60
	p=0,4871		p<0,0001		p=0,2123
El Progreso
Número. de individuos Número de unidades taxonómicas	7,94 (17,89) DE=15,69	11,06 (12,67) DE=21,52	12,11 (55,33) DE=68,81	6,89 (423,00) DE=860,35	5,22 (31,44) DE=14,12	13,78 (6,22) DE=5,93
	p=0,2159		p=0,0388		p=0,0001
	8,00 (1,33) DE=1,00	11,00 (0,78) DE=1,09	11,61 (3,56) DE=2,51	7,39 (5,89) DE=2,32	6,89 (5,56) DE=1,67	12,11 (3,33) DE=2,78
	p=0,2559		p=0,0931		p=0,0340
Cupeycito
Número. de individuos Número de unidades taxonómicas	7,72 (63,11) DE=73,30	11,28 (27,44) DE=41,66	11,89 (39,33) DE=34,48	7,11 (99,11) DE=72,39	11,28 (95,67) DE=166,33	7,72 (116,89) DE=146,91
	p=0,1587		p=0,0594		p=0,1673
	6,83 (1,56) DE=0,73	12,17 (0,67) DE=0,71	12,50 (2,78) DE=1,64	6,50 (6,00) DE=3,08	7,50 (5,11) DE=2,26	11,50 (3,44) DE=1,51
	p=0,0397		p=0,0159		p=0,1146
Ojo de agua
Número. de individuos Número de unidades taxonómicas	6,50 (153,44) DE=169,91	12,50 (30,44) DE=53,38	9,06 (99,89) DE=149,75	9,94 (48,22) DE=19,10	9,44 (86,78) DE=136,80	9,56 (50,44) DE=35,44
	p=0,0148		p=0,7463		p>0,9999
	7,00 (2,44) DE=1,42	12,00 (1,11) DE=1,05	12,33 (3,22) DE=2,17	6,67 (6,22) DE=2,59	11,50 (3,22) DE=1,79	7,50 (4,78) DE=2,33
	p=0,0504		p=0,0188		p=0,1144
Estación de Pastos
Número. de individuos Número de unidades taxonómicas	6,11 (250,44) DE=117,26	12,89 (64,33) DE=128,02	8,56 (220,00) DE=226,65	10,44 (110,11) DE=43,90	6,28 (73,89) DE=26,75	12,72 (39,11) DE=23,33
	p=0,0053		p=0,4749		p=0,0077
	5,67 (1,89) DE=0,78	13,33 (0,44) DE=0,53	11,78 (5,22) DE=1,72	7,22 (7,44) DE=2,74	6,67 (6,44) DE=1,59	12,33 (4,33) DE=1,80
	p=0,0014		p=0,0746		p=0,0217

†promedio de los rangos asignados, (): media de los datos originales, DE: desviación estándar

Por ejemplo, en el método de los monolitos, no se constató diferencia significativa en ningún año evaluado en el agroecosistema El Triángulo, aunque en el período poco lluvioso correspondiente al tercer año, no se observó la presencia de ningún individuo, de lo que se infiere que hubo mejor comportamiento de la macrofauna en el período lluvioso (tabla 2). En El Progreso el número de unidades taxonómicas en el segundo año fue superior en el período poco lluvioso. En el tercer año, existieron diferencias en las dos variables evaluadas, con mejor comportamiento en el período lluvioso.

En Cupeycito también fue significativamente superior el número de unidades taxonómicas en el período poco lluvioso del segundo año. En Ojo de agua, durante el primer año, el número de individuos fue superior en el período lluvioso, mientras que en el tercer año el número de unidades taxonómicas tuvo mejor comportamiento en el período poco lluvioso. En la Estación de Pastos no se detectaron diferencias significativas en ningún período evaluado para ninguna de las dos variables.

En el caso de las trampas de caída, en el agroecosistema El Triángulo se evidenció mejor comportamiento de las dos variables objeto de estudio en el período poco lluvioso del segundo año (tabla 3). En el caso de El Progreso se detectó que el número de individuos fue superior en el período poco lluvioso correspondiente al segundo año, mientras que, en el tercer año, las dos variables tuvieron mejor comportamiento en el período lluvioso.

En el agroecosistema Cupeycito, solo se constataron diferencias significativas en el número de unidades taxonómicas en el primer y segundo año. En el primero, el indicador se comportó mejor en el período lluvioso, mientras que en segundo lo hizo en el período poco lluvioso. Sin embargo, en Ojo de agua las diferencias significativas detectadas ocurrieron en el número de individuos, en el primer año, con mayor valor en el PLL, mientras que en el segundo año se constató mejor comportamiento de la variable número de unidades taxonómicas en el PPLL.

En el agroecosistema Estación de Pastos se detectaron diferencias significativas en los indicadores estudiados en el primer y tercer año. En ambos los valores superiores se observaron en el período lluvioso.

Numerosos investigadores coinciden en afirmar que la mayor abundancia de individuos de la macrofauna edáfica se observa en el período lluvioso, e incluso recomiendan este período para los muestreos (^{Cabrera et al. 2011} y ^{Noguera et al. 2017}). Según ^{Souza et al. (2016)}, generalmente, es en la época lluviosa cuando se encuentra la mayor diversidad y abundancia de la fauna edáfica, pues el agua contribuye con procesos vitales de estos organismos como la respiración, reproducción y alimentación. No obstante, las condiciones que propician exceso de agua provocan que las comunidades edáficas disminuyen, ya porque salen a la superficie o migran a estratos profundos del suelo en busca de micro-ambientes más apropiados para su establecimiento (^{Cabrera y López 2018}).

En este sentido, ^{Brown et al. (2001)}, en pastizales de México, constataron que la densidad de la macrofauna edáfica fue dos veces mayor en la época lluviosa con respecto al período seco y lo relacionaron con la mayor presencia de lombrices y termitas. Por su parte, ^{Hernández et al. (2018)} observaron superior comportamiento de la macrofauna edáfica en el período lluvioso con respecto al poco lluvioso en áreas de pastizal, forraje y policultivo en la localidad de Cangrejeras, Artemisa, Cuba.

La distribución de la macrofauna del suelo depende de varios factores, entre ellos, las precipitaciones o la estacionalidad del clima, que a la vez definen la temperatura y la humedad del suelo, pues son las variables edafoclimáticas que más influyen en la macrofauna de los suelos tropicales (^{Cabrera y López 2018}). Todos estos factores son de amplia variabilidad en la región climática donde se encuentran los agroecosistemas estudiados (^{Montecelos et al. 2018}), lo que pudo influir en el comportamiento variable determinado de la macrofauna.

En este sentido, una parte muy importante de la variabilidad interanual de los elementos climáticos en Cuba se explica por la presencia de El Niño/Oscilación del Sur (ENOS), que tiende a favorecer una mayor precipitación en el período poco lluvioso (^{Álvarez et al. 2015} y ^{Montecelos et al. 2018}). Este fenómeno tuvo una manifestación intensa entre 2015 y 2016 (^{Galván et al. 2018}), período incluido en esta investigación. En los agroecosistemas donde se constataron diferencias significativas en las variables estudiadas, en el segundo año (PLL 2015- PPLL 2016) de la investigación, se observó mejor comportamiento en el período poco lluvioso. Respecto a las precipitaciones se puede observar (tabla 2) que en el año 2015 la frecuencia de los días con lluvias fue superior respecto a los años 2016 y 2017, lo cual influyó directamente con la humedad del suelo y, a su vez, con el comportamiento de la fauna edáfica como se discutió anteriormente.

Por otro lado, ^{Cabrera (2019)} reconoció que cualquier intervención natural o antrópica genera impacto positivo o negativo en la dinámica de la macrofauna edáfica, mientras que ^{Kamau et al. (2017)} plantearon que es más susceptible a los cambios ambientales que otros grupos de la fauna edáfica por su mayor tamaño.

Otros factores que pudieron incidir en el comportamiento de la macrofauna son de origen edáfico: tipo de suelo, contenido de nutrientes y materia orgánica, pH, textura, estructura, temperatura y humedad edáficas (^{Machado et al. 2015}), y los relacionados con la vegetación y el manejo antrópico, que, en el caso de los agroecosistemas estudiados, están determinados por la cobertura vegetal, el tipo de pastos y arvenses, la presencia de árboles, así como el manejo del pastoreo que se realiza. El pisoteo de los animales provoca la destrucción mecánica de los microhábitats. Según ^{Lok (2005)} la compactación de los suelos ganaderos por una determinada carga animal puede reducir la población de invertebrados edáficos.

Es necesario señalar además la versatilidad en la distribución espacio temporal de la macrofauna del suelo, que está en dependencia de las condiciones específicas del microhábitat en el suelo, por su propia heterogeneidad. Esto conlleva a que los organismos no se distribuyan dentro del suelo homogéneamente en un espacio y tiempo dados, sino en dependencia de la disponibilidad de recursos alimenticios que es mayor en zonas ricas en carbono como la rizosfera de las plantas, detritus orgánico proveniente de la descomposición de la hojarasca y las deposiciones de los animales. En este sentido también influyen la estructura y textura del suelo, además de otras propiedades físicas.

A todo lo anterior se le adiciona, para explicar la variabilidad de los resultados obtenidos, las características ecológicas de la macrofauna edáfica, que posee una distribución espacial agregada, es decir van a explorar aquellos micrositios óptimos en cuanto a cantidad y calidad de alimento, humedad, temperatura, pH, aireación, ausencia de sustancias tóxicas y protección de las radiaciones solares (^{de la Rosa y Negrete 2012} y ^{Rusanov y Bulgakova 2016}).

Se concluye que, en los agroecosistemas de pastizales estudiados, la macrofauna edáfica tuvo un comportamiento heterogéneo en los períodos climáticos evaluados. Se observó un comportamiento superior de la macrofauna en el período poco lluvioso del segundo año, lo que pudiera estar relacionado con el comportamiento atípico del volumen total de precipitaciones y/o días con lluvia que ocurrió en ese año.

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Recibido: 07 de Mayo de 2020; Aprobado: 24 de Julio de 2020

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