Artículo de Revisión

Descripción de los principales aspectos que influyen en la crianza de Bombyx mori L. (Lepidoptera: Bombycidae)

R. Torres McCook^{2  *} 
http://orcid.org/0000-0002-3115-1990

Beatriz Caballero Fernández² 

Adileidys Ruiz Barcenas² 

²Entidad de Ciencia, Tecnología e Innovación Sierra Maestra

Resumen

Bombyx mori L. es una de las especies más importantes para la producción de seda a nivel internacional. Al ser una especie domesticada, existen ciertos factores a tener en cuenta durante su crianza. Este artículo de revisión bibliográfica discute sobre la influencia que poseen ciertos factores sobre la crianza del gusano de seda. Se hace referencia a las razas de B. mori y a las peculiaridades que poseen, en cuanto a sus características productivas. Además, se discute sobre los efectos que poseen ciertos factores ambientales; así como su interacción con la alimentación y las enfermedades que afectan al gusano de seda. Sobre estas últimas, se mencionan las principales estrategias que se utilizan para combatirlas. En crianza del gusano de seda, B. mori, influye, principalmente, la interacción de cuatro elementos: las larvas, el ambiente, la alimentación y las enfermedades. El éxito de esta agroindustria está determinado por el control estricto que se tenga sobre estos factores.

Palabras clave: gusano de seda; razas; ambiente; patologías

INTRODUCCIÓN

La sericultura es el conjunto de actividades culturales y económicas relacionados con la seda. Se puede definir como la combinación del cultivo de una planta perenne y la crianza de un insecto (^{Cifuentes y Sohn 1998}). Esta agroindustria posee tres componentes fundamentales para su éxito: forestal, con el cultivo de la morera; pecuario, con la crianza del gusano de seda; e industrial, con la transformación del hilo en la industria textil, cosmetológica y médica (^{Meng et al. 2017}).

Existen varios insectos productores de sedas o fibras naturales. Bombyx mori L. se caracteriza por ser una de las especies más importantes usadas para la producción de seda en el mundo. Su crianza data de más de cinco milenios y se identifica a China como su centro de origen (^{Neog et al. 2015}). Algunos factores implicados en el proceso de la actividad serícola son el cultivo y procesamiento de la morera, las condiciones climáticas y ambientales; así como la limpieza e higiene de los locales de crianza.

A partir de lo antes planteado, el objetivo de esta revisión es describir los principales aspectos metodológicos de la crianza de Bombyx mori.

2. CARACTERIZACIÓN DEL GUSANO DE SEDA BOMBYX MORI

El gusano de seda B. mori es un insecto de la familia Bombycidae, orden Lepidoptera, clase Insecta. Es un insecto domesticado, adaptado completamente a la cría comercial, que surge después de muchos años de evolución y selección artificial. Esta especie no se encuentra presente en la naturaleza en estado libre, pues ha perdido la capacidad de volar y de sobrevivir en condiciones ambientales extremas.

2.1. Ciclo de vida

B. mori es una especie de metamorfosis completa y monófaga, que come solo hojas de morera durante su etapa larval. La calidad de las hojas (^{Ravikumar et al. 2019}) y el empleo de diferentes variedades de morera durante la alimentación del gusano, influyen en el desarrollo y crecimiento larval (^{Adolkar et al. 2007} y ^{Gangwar 2010}); así como en la calidad de los capullos obtenidos (^{Prieto-Abreu 2015}).

El insecto en su estado adulto no posee otra misión que la de perpetuar la especie. Las hembras ponen de 400 a 500 huevos de forma redondeada, aunque pueden ser ovalados, aplanados o elipsoidales. Su tamaño varía de 1 a 1,3 mm de longitud y de 0,9 a 2mm de ancho, en dependencia de la raza.

Durante el desarrollo embrionario, la puesta experimenta cambios de coloración, desde amarilla hasta oscura y gris. Los huevos puestos por hembras no fecundadas no cambian de color. Su apertura depende de variables climáticas, como la temperatura, la humedad relativa (^{Reddy 2001}) y la intensidad de luz (^{Kogure 1933}). La cáscara del huevo está formada por una materia quitinosa, con canales microscópicos por los que entra el aire. Además, presenta un orificio, llamado micrópilo, que constituye el lugar por donde nacerá la larva. El embrión completa su desarrollo en un período de 10 a 12 días antes de la eclosión (figura 1).

Figura 1 Ciclo de vida del gusano de seda Bombyx mori (Modificado de ^{Klimenko 1990}). I-V: Instares larvales; VI: Formación de los capullos; VII: Fase de crisálida. Los números arábicos representan la duración del instar y la muda intermedia correspondiente, en días y horas, respectivamente; HCl: Tratamiento ácido a los huevos. 

Las larvas recién nacidas poseen 3 mm de longitud y muchas setas que les dan aspecto de oruga peluda con color negro o café oscuro. Durante su crecimiento cambian de color, debido al desarrollo de la cutícula de la piel. Las larvas experimentan el proceso de dormancia y exuviación en cuatro ocasiones, desde la eclosión hasta el encapullado. A las que se encuentran entre la primera y la tercera edad o instar, se les llama gusanos jóvenes. El primer instar normalmente dura de tres a cuatro días; el segundo alrededor de dos a tres; el tercero de tres a cuatro, el cuarto de cuatro a cinco y el quinto de ocho a nueve días. En total, la fase larval dura de 21 a 25 días (^{Chauhan y Tayal 2017}).

Los gusanos en el quinto instar ingieren más del 88 % de la morera, y alcanza su peso máximo uno o dos días antes de empezar a hilar el capullo. Además, desarrollan rápidamente la glándula de la seda, que llega a ocupar hasta 40 % de su peso. Cuando concluyen su desarrollo y dejan de comer, el integumento larval se ve transparente. En esta etapa, se les denomina gusanos maduros, y empiezan a formar el capullo durante dos o tres días (^{Cifuentes y Sohn 1998})⁠.

Al concluir el encapullado, el gusano se transforma en pupa. Generalmente, la crisálida hembra es más grande que el macho. Después, de 10 a 15 días, y en dependencia de la variedad, la crisálida se transforma en polilla.

2.2. Clasificación de las razas de B. mori

Existen numerosas razas y variedades de B. mori que se distinguen por caracteres secundarios. Entre estos caracteres se destacan el color, la forma y el tamaño de los capullos; el rendimiento en seda y la calidad de la misma; así como las diferencias en los patrones de coloración en la piel de los gusanos. Existen diferentes criterios de caracterización de las razas de B.mori, que incluyen el origen geográfico, voltinismo y moltinismo.

2.2.1. Características de las razas según el origen geográfico

El aislamiento geográfico prolongado en regiones con condiciones climáticas diferentes ha producido gran variedad de razas de B. mori. Según el origen geográfico, el gusano de seda es clasificado en razas japonesas, chinas, europeas y tropicales.

Las razas japonesas presentan tres marcas larvales: ocular, creciente y estelar. Sus larvas son generalmente fuertes y resistentes a condiciones desfavorables, pero su período larval es largo. Forman capullos con cintura en forma de cacahuate, usualmente blancos, aunque también se presentan los colores amarillo y verde. Posee alta tendencia a producir capullos dobles e hilos cortos y gruesos.

Las razas chinas tienen una alimentación activa; así como crecimiento rápido y uniforme. La mayoría de estas razas no poseen marcas larvales, y no son sensibles a valores altos de temperatura y humedad. La forma del capullo es elíptica o esférica, y su color es generalmente blanco, aunque también se presentan los colores amarillo dorado y rosado. El filamento del capullo es delgado y largo, con buena devanabilidad.

Las razas europeas poseen huevos grandes y pesados y gusanos de cuerpo alargado y marcas larvales tenues. El período larval es muy largo, especialmente en el quinto instar, y durante el mismo consumen gran cantidad de morera. Los capullos son grandes y elípticos, con leves constricciones. Producen pocos capullos dobles, la mayoría de color blanco, corteza pesada y filamento largo con buena devanabilidad. Son razas difíciles de criar, debido a su alta sensibilidad a condiciones climáticas desfavorables y a varias enfermedades.

Las razas tropicales se originaron en la India y en el Sudeste Asiático. Los huevos de estas razas son pequeños y livianos. Las larvas son tolerantes a altas temperaturas y humedad. Poseen el menor tamaño entre las razas y producen capullos pequeños en forma elíptica con colores verde, amarillo o blanco. La corteza de los capullos es suelta y liviana, con mucha masa laxa de fibra de seda suelta (borra), y filamento delgado. Producen pocos capullos dobles, pero el porcentaje de seda cruda es muy bajo (^{Cifuentes y Sohn 1998}).

En Cuba, las razas chinas y los poli-híbridos tailandeses son las que muestran un mejor comportamiento. Las mismas poseen elevados porcentajes de eclosión y disminuyen la duración del estado larval, lo que posibilita la realización de varias crianzas al año. También permiten un mejor manejo de la morera, al disminuir los días de consumo por las larvas y la incidencia de enfermedades, que generalmente se incrementan en las últimas edades de la crianza (^{Pérez-Hernández 2017}).

2.2.2. Características de las razas según el voltinismo

El voltinismo es el carácter genético que determina el número de generaciones en un año, en condiciones naturales. B. mori presenta tres tipos de voltinismo: univoltino, bivoltino y multivoltino. Son univoltinas las razas del gusano de seda que en un año solo son capaces de finalizar una generación de crianza en condiciones naturales; bivoltinas si son capaces de finalizar dos generaciones; y multivoltinas si finalizan tres o más generaciones (^{Chauhan y Tayal 2017}).

El voltinismo depende de factores ambientales, como la temperatura, el fotoperíodo de incubación y los genes diferenciados en distintos loci. Está estrechamente relacionado con el origen geográfico de las razas, ya que cada región posee sus peculiaridades ambientales. Generalmente, univoltino y bivoltino son dominantes sobre multivoltino. Esta característica la determina la madre y la segregación se realiza en la tercera generación (^{Grekov et al. 2005}).

Las razas univoltinas se caracterizan por comer grandes cantidades de morera, altos rendimientos productivos con seda de buena calidad, y por poca resistencia al estrés y enfermedades. Las razas multivoltinas consumen menos morera, poseen bajos rendimientos productivos y presentan gran resistencia. Las bivoltinas poseen características intermedias a las mencionadas anteriormente.

La diapausa es un mecanismo importante en el ciclo de vida de varios insectos, ya que permite sincronizar el ciclo biológico con respecto a las estaciones del clima. Esto asegura la disponibilidad de alimento en los estados activos del animal. Este fenómeno se regula hormonalmente. Durante la etapa embrionaria, la temperatura y la luz afectan el control de la actividad secretora del ganglio subfaríngeo. A altas temperaturas y largos períodos de luz, se promueve la secreción de la hormona de la diapausa; mientras que a bajas temperaturas y cortos períodos de luz se inhibe (^{Kobayashi 1990}). Si los ovarios que se desarrollan durante la fase de crisálida se afectan por la hormona de la diapausa, la hembra dará lugar a huevos con diapausa. En caso contrario, dará lugar a huevos sin ella. La diapausa se puede finalizar mediante el tratamiento ácido o de hibernación de los huevos (figura 1) (^{Tzenov 2019}).

2.2.3. Características de las razas según el moltinismo

El moltinismo es el resultado de la interacción entre varias constituciones genéticas y las condiciones ambientales. Esta característica está relacionada con la cantidad de mudas que realizan las larvas en su ciclo de vida. Según el número de mudas, las razas de B. mori se pueden clasificar en trimudantes (M3), tetramudantes (+M) y pentamudantes (M5). Las relaciones de dominancia de los M-alelos que controlan el moltinismo son M3>+M>M5. Algunos genes ligados al sexo también se relacionan con la expresión de este carácter. La hormona juvenil del cuerpo alado y la ecdisona de la glándula protorácica controlan la manifestación de estos caracteres.

Las razas M3 poseen una fase larval corta y larvas robustas. El cuerpo larval y los capullos son pequeños y el filamento del capullo es delgado. En las razas +M, la duración de la fase larval, el tamaño de la larva y del capullo son intermedios entre M3 y M5. Los M5 fueron inducidos por una mutación natural de los +M. Poseen una fase larval de larga duración, el tamaño de la larva y el capullo es grande, con un filamento del capullo muy grueso. Estas razas son poco resistentes a condiciones desfavorables y muy susceptibles a enfermedades (^{Cifuentes y Sohn 1998}).

3. ASPECTOS GENERALES DE LA CRIANZA

3.1. Condiciones ambientales

Al ser una raza domesticada, B. mori se cría en condiciones de cautiverio, en locales preparados para esta actividad. El crecimiento y los parámetros fisiológicos de este insecto se afectan por las condiciones ambientales. Los factores abióticos más importantes a controlar durante la crianza del gusano son la temperatura, humedad relativa, ventilación e iluminación.

3.1.1. Temperatura

Entre los factores ambientales que se deben considerar durante la crianza de las larvas, la temperatura es probablemente el más importante, al ser un animal poiquilotérmico, incapaz de regular la temperatura corporal mediante mecanismos internos (^{Reddy 2001}). Generalmente, las primeras edades son más resistentes a las altas temperaturas, lo cual aumenta la supervivencia y mejora la calidad de los capullos producidos. A medida que suben las temperaturas, aumentan las funciones orgánicas y, por el contrario, a bajas temperaturas disminuyen. El rango de temperatura óptima para la crianza de las larvas con altos niveles de productividad varía entre 23ºC y 28ºC (^{Parrey 2018} y ^{Rahmathulla 2012}). En la tabla 1 se muestran los efectos que traen algunos valores de temperatura, ajenos a la óptima, en la crianza de B. mori.

Tabla 1 Efecto de la temperatura en la crianza de Bombyx mori 

Temperatura	Consecuencias	Autores
38 ºC	Disminución del tiempo de formación de capullos	Rarnachandra et al.(2001)
36 ºC	Disminución del peso de los capullos	Kumar et al. (2003); Rahmathulla et al. (2004)
	Disminución de la duración del ciclo larval	Rahmathulla et al. (2004)
	Disminución del rendimiento y calidad de los capullos	Chandrakanth et al.(2015)
Entre 35 ºC y 36 ºC	Disminución de la cantidad de alimento ingerido y digerido	Rahmathulla et al. (2004) Rahmathulla y Suresh (2012)
35 ºC	Disminución del peso de las larvas y de la glándula de la seda	Rahmathulla y Suresh (2013)
Entre 29 ºC y 30 ºC	Disminución de la tasa de formación de las pupas	Hussain et al. (2011)
	Disminución de la duración de la fase de pupa	Tzenov (2019)
	Disminución del peso de las pupas
22 ºC	Aumento del tiempo de formación de los capullos	Rarnachandra et al.(2001)
20 ºC	Aumento de la cantidad de alimento digerido por el gusano Disminución del peso del capullo y la glándula de la seda	Rahmathulla et al. (2004)
Menos de 20 ºC	Disminución de las actividades fisiológicas, especialmente en las primeras edades	Rahmathulla (2012)
18 ºC	Disminución de la cantidad de alimento ingerido y digerido	Rahmathulla y Suresh (2012)

3.1.2. Humedad relativa

La temperatura y la humedad actúan de manera sinérgica en el crecimiento y desarrollo de las larvas y la calidad de los capullos (^{Reddy et al. 2002}). En las primeras edades, las larvas soportan mayores valores de humedad relativa que los gusanos adultos, y crecen de forma vigorosa en dichas condiciones. En la tabla 2 se muestran los efectos de algunos valores de humedad en la crianza de B. mori, independientemente de la temperatura.

Tabla 2 Efecto de la humedad relativa en la crianza de Bombyx mori 

Humedad relativa	Consecuencias	Autores
98 %	Aumento del tiempo de formación del capullo	Rarnachandra et al. (2001)
95 %	Disminución de la cantidad de alimento ingerido	Rahmathulla y Suresh (2012)
55 %	Disminución de la tasa de formación de pupas Aumento de la mortalidad larval	Hussain et al. (2011)
Entre 40 y 50 %	Disminución de la cantidad de alimento ingerido y digerido	Rahmathulla y Suresh (2012)
40 %	Disminución del tiempo de formación de los capullos	Rarnachandra et al. (2001)
	Disminución del peso de los capullos y de la corteza	Rahmathulla et al.(2004)

3.1.3. Ventilación

Las larvas poseen elevados requerimientos de oxígeno, especialmente cuando se encuentran en la cuarta y quinta edad. Durante la crianza se originan gases que modifican la composición del aire de los locales. Algunos de los que se liberan en los locales durante la crianza son CO, NH3 y SO2, debido a la fermentación de los residuos animales y vegetales; así como por la propia actividad del hombre (^{Rahmathulla 2012}). Concentraciones de 1% de CO2, 0,02 % de SO2 y 0,1 % de NH3 en el aire, son límites adecuados para la crianza de B. mori (^{Singh et al. 2009}). Las larvas jóvenes son más susceptibles a gases tóxicos, por lo que en ocasiones la circulación artificial de aire es útil (^{Grekov et al. 2005}). La tabla 3 presenta los efectos de la ventilación en la crianza de B. mori.

Tabla 3 Efecto de la ventilación en la crianza de Bombyx mori 

Estímulo	Tratamiento	Consecuencias	Autores
Variaciones en las concentraciones de los gases	[CO2]>1%	Retarda el crecimiento de las larvas	Grekov et al. (2005)
	[CO2]=10%	Produce vómitos en las larvas
	[CO2]>10%	Produce la muerte de las larvas
	[NH3]: entre 0,5% y 1%	Produce la muerte de las larvas
Variaciones en la velocidad del aire	Entre 0,1 m/s y 0,5 m/s (en el quinto instar)	Reducción de la mortalidad larval Aumento del alimento ingerido y digerido Aumento del peso de los capullos y su velocidad de formación
	1 m/s (en el quinto instar)		Rahmathulla (2012)
	1,5 m/s		Cifuentes y Sohn (1998)

3.1.4. Iluminación

Las larvas son fotosensibles y se tienden a mover hacia la luz tenue. No toleran altas intensidades de luz ni completa oscuridad. Los gusanos jóvenes presentan fototropismo positivo y los adultos, fototropismo negativo. Por esta razón es que las larvas no se deben exponer directamente a la luz (^{Grekov et al. 2005}).

Las larvas se desarrollan óptimamente a intensidades de iluminación de 15 lux a 20 lux. Los gusanos jóvenes, sometidos a períodos de 16 horas de oscuridad y ocho horas de iluminación, poseen mayor supervivencia. Lo mismo ocurre para los gusanos adultos, sometidos a períodos de 16 horas de luz y ocho horas de oscuridad (^{Rahmathulla 2012}). En la tabla 4 se muestran los efectos de la iluminación en la crianza de B. mori. Las condiciones ambientales óptimas para la crianza del gusano de seda se presentan en la tabla 5.

Tabla 4 Efecto de la iluminación en la crianza de Bombyx mori 

Estímulo	Tratamiento	Consecuencias	Autores
Variaciones del fotoperíodo	LL	Aumenta el peso de los capullos, la corteza y las pupas	Janarthanan et al. (1994)
		Aumenta la cantidad de M5	Singh et al. (2009)
	OO	Aumenta la cantidad de M3	Morohoshi y Takahashi (1969)
		Disminuye el peso de los capullos y de la corteza Disminuye el peso de las pupas hembras	Janarthanan et al.(1994)
	12L12O	Disminuye el peso de la corteza de los capullos de individuos machos	Janarthanan et al. (1994)
Variaciones en la intensidad de la luz	0,1 lux (0.002 μmol∙ m 2 ∙ s −1 )	Induce la diapausa en pocos individuos	Shimizu (1982)
	5 lux (0.095 𝜇𝑚𝑜𝑙∙ 𝑚 2 ∙ 𝑠 −1 )	Evita la inducción de la diapausa
	Aumento de la intensidad de la luz	Aumenta la duración de las fases de larva, pupa y adulto Disminuye el peso del capullo y las pupas Disminuye el número de huevos puestos	Suji y Bai (2011)
	Disminución de la intensidad de la luz	Disminuye la duración de las fases de larva, pupa y adulto Aumenta el peso de los capullos, las pupas y la corteza Aumenta el número de huevos puestos

Notas: LL: Luz durante 24 h, OO: Oscuridad durante 24 h, 12L12O: 12 h de luz y 12 h de oscuridad, M3: Trimudantes, M5: Pentamudantes

Tabla 5 Condiciones ambientales óptimas para la crianza de Bombyx mori en diferentes etapas de su ciclo de vida (modificado de ^{Rahmathulla 2012} y ^{Tzenov 2019}) 

Factor ambiental	I Instar	II Instar	III Instar	IV Instar	V Instar	Formación de los capullos
Temperatura	28 ºC	27 ºC	26 ºC	25 ºC	24 ºC	25 ºC
Humedad	Entre 85 y 90 %	85 %	Entre 75 y 80 %	Entre 70 y 75 %	Entre 65 y 70 %	70 %
Iluminación	8L16O			16L8O
	Intensidad de la luz de 15 lux (0.285 𝜇𝑚𝑜𝑙∙ 𝑚 2 ∙ 𝑠 −1 ) a 20 lux (0.38 𝜇𝑚𝑜𝑙∙ 𝑚 2 ∙ 𝑠 −1 )
Ventilación	[CO2]=1%, [SO2]=0,02%, [NH3]=0,1%, vaire=1 m/s

8L16O: ocho horas de luz y 16 horas de oscuridad

16L8O: 16 horas de luz y ocho horas de oscuridad

vaire: Velocidad del aire

3.2. Requerimientos nutricionales

Cada edad posee particularidades en su alimentación, por lo que precisa de diferentes tipos de hoja de morera. Las hojas localizadas en la parte superior de las ramas se recomiendan para alimentar a las larvas jóvenes, pues son más tiernas y presentan altos contenidos de agua, proteínas y carbohidratos. La cantidad de alimento requerida por las larvas aumenta durante el crecimiento.

Es muy frecuente subalimentar a las larvas, lo que trae como consecuencia mayor duración del ciclo larval, problemas en el hilado y capullos de bajo peso y de menor calidad. Por otra parte, el exceso de alimentación resulta en la acumulación de material vegetal en las camas de crías, que se fermentan y producen gases tóxicos.

En países donde la morera no se cultiva durante todo el año se utiliza la dieta artificial. Este tipo de alimentación incluye formulaciones con nutrientes como: aminoácidos (^{Meeramaideen et al. 2017}), esteroles (^{Ito et al. 1964}), ácidos grasos, vitaminas (^{Etebari y Matindoost 2005}, ^{Kanafi et al. 2007} y ^{Kumara y Kumar 2016}) y minerales (^{Horie 1995} e ^{Ito 1967}).

3.3. Enfermedades y plagas

B. mori posee un sistema inmunitario muy débil para combatir agentes patógenos, lo que está asociado a su domesticación (^{Tayal y Chauhan 2017}). Las enfermedades frecuentes en B. mori se clasifican en infecciosas y no infecciosas. Las infecciosas se producen por microorganismos patógenos y protozoos. Estas infecciones pueden manifestarse en las larvas, las pupas y el adulto. Las enfermedades no infecciosas se producen, principalmente, por artrópodos, sustancias tóxicas y desórdenes fisiológicos (^{Guo-Ping y Xi-Jie 2011}).

3.3.1. Hongos

Entre las enfermedades fúngicas más comunes que afectan a las larvas se encuentran la muscardina (^{Nirupama 2014}) y la aspergilosis (^{Kawakami 1982}). Las larvas infectadas pierden el apetito, se vuelven inactivas, y desarrollan manchas de aceite o marcas negras sin bordes claros en la superficie del cuerpo. Mueren debido a la secreción de aflatoxinas del hongo. Luego de la muerte, las larvas se vuelven flácidas y endurecen gradualmente porque el hongo empieza a crecer en la larva. Si es muscardina, el cuerpo de la larva se verá blanco, mientras que en la aspergilosis se verá verde. Esta última ocurre, generalmente, en las primeras edades, y provoca la muerte de las larvas sin síntomas morfológicos evidentes (^{Tayal y Chauhan 2017}).

3.3.2. Bacterias

Se han identificado siete bacterias patógenas a B. mori, de las cuales cinco producen pérdidas considerables en la producción de capullos. Estas bacterias son Streptococcus bombycis, BStaphylococcus sp., Serratia marcescens Bizio, BMicrococcus sp., Pseudomonas sp., Bacillus sp., Bacillus thuringiensis (Bacillus sotto Ishiwata) (^{Tao et al. 2011} y ^{Ayoade et al. 2014}). Las condiciones predisponentes para que las larvas se infecten con estas bacterias son las altas temperatura y humedad, y morera de baja calidad. A estas enfermedades se les llama flacherie, pues el cuerpo de la larva muerta es débil y la piel se abre fácilmente. Las larvas infectadas por estas bacterias se vuelven letárgicas, pierden apetito y se retarda su crecimiento. Pueden presentar síntomas de vómitos, diarreas y producción de heces fecales en forma de cadenas. Además, la región cefalotorácica se vuelve traslúcida. Existen diversos trabajos acerca de la incidencia de afectaciones producidas por algunas de estas bacterias asociadas a virus (^{Tayal y Chauhan 2017}).

3.3.3. Virus

Las enfermedades causadas por virus suelen aparecer en crías con alimentación deficiente o alimento de mala calidad. Entre estas enfermedades se encuentran la poliedrosis nuclear y la poliedrosis citoplasmática (^{Tayal y Chauhan 2017}) y las provocadas por densovirus (BmDV) (^{Guo-Ping y Xi-Jie 2011} y ^{Sharma et al. 2020}).

La poliedrosis nuclear posee un período de incubación de cinco a siete días. Esta es la enfermedad que más afecta a la sericultura (^{Gani et al. 2017}). La temperatura y la humedad relativa elevadas favorecen la multiplicación de este patógeno. Esta enfermedad incide con mayor frecuencia en las últimas edades, lo que podría estar relacionado con mayor carga viral y malas condiciones higiénicas durante la crianza. En las primeras fases de la enfermedad, las larvas no presentan síntomas de infección. Se comienzan a reconocer larvas enfermas cuando su región intersegmental se hincha y el integumento se vuelve frágil. Este último se rompe fácilmente y derrama un fluido blanco con gran carga viral. Los agentes de contaminación son los restos de larvas muertas (^{Tayal y Chauhan 2017}).

En el 2016, se informó por primera vez la incidencia de poliedrosis nuclear en larvas criadas en Cuba. Dicho estudio posee un impacto positivo en el manejo de esta infección viral durante la crianza de B. mori, para evitar su transmisión y grandes pérdidas económicas en Cuba (^{Martínez-Zubiaur et al. 2016}).

La poliedrosis citoplasmática se transmite por vía oral, pero la mayor infección se produce en las camas de cría. Las larvas jóvenes son las más susceptibles, sobre todo si se crían a temperaturas extremas (altas o bajas). Las larvas infectadas se dejan de alimentar y se retrasa su desarrollo. Al abrir el cuerpo de la larva, el intestino medio se observa blanco. Además, los excrementos se vuelven blandos y blanquecinos (^{Sharma et al. 2020}).

Los BmDV se clasifican en tipo I y tipo II, según su constitución genética. Las larvas se infectan de estos virus por vía oral. Este virus ataca las células columnares del epitelio del tracto digestivo de las larvas. Dichas células experimentan una hipertrofia nuclear mientras el virus se multiplica. La anorexia y el letargo seguido de flacidez y la inhibición de la metamorfosis son de los síntomas más comunes (^{Chao et al. 1985}). Los asociados con BmDV inician con la adopción de un color blanquecino por parte de las larvas, seguido de la parálisis progresiva. La muerte ocurre de dos a veinte días, en dependencia de la cepa de BmDV que produjo la infección, edad de la larva y carga viral. Además, las larvas manifiestan diarrea y se tornan de color pardo oscuro cuando mueren (^{Gupta et al. 2015}).

3.3.4. Protozoos

Nosema bombycis Nageli produce la enfermedad más peligrosa de la sericultura, la cual se conoce como pebrina. Es una enfermedad que se transmite de forma transovárica o por vía oral.

Las larvas infectadas no muestran síntomas visibles hasta que la enfermedad está muy avanzada. Una vez infectadas, retrasan su crecimiento, consumen poco alimento, la crianza pierde uniformidad y algunas larvas no completan la muda. Pueden aparecer manchas oscuras en el cuerpo de las larvas, pero esto no sirve como indicador, pues no ocurre siempre. Las crisálidas infectadas se tornan oscuras y se hinchan. No obstante, si la infección es leve, en esta fase del desarrollo no se detecta visualmente. Las polillas infectadas poseen alas deformes; así como escasa producción de huevos con alto índice de infertilidad. No se puede determinar la presencia de la enfermedad solo con síntomas externos. Es necesario realizar estudios de laboratorio que identifiquen la presencia del patógeno.

Para el diagnóstico de la pebrina, además de observar los síntomas anteriormente descritos, es recomendable abrir la pared del cuerpo de la larva y examinar la glándula de la seda. La presencia de abscesos blancos y lechosos es indicador de esta enfermedad. El diagnóstico definitivo de pebrina se puede dar cuando se detectan esporas de pebrina bajo el microscopio, en huevos, larvas en primer instar y hemolinfa (^{Tayal y Chauhan 2017}).

3.3.5. Plagas

Entre las principales plagas se encuentran algunas moscas (^{Cifuentes y Sohn 1998}) y avispas que atacan a las larvas de B. mori y depositan sus huevos. Al eclosionar, las larvas de estos insectos se alimentan del gusano parasitado hasta provocar su muerte. Otros insectos poseen enfermedades en común con B. mori, por lo que se debe evitar su ingreso a los locales de crianza. También existen algunos coleópteros que se alimentan de las crisálidas dentro de los capullos y hacen agujeros en ellos (^{Tayal y Chauhan 2017}). Otros animales que no deben entrar a los locales de crianza son los sapos, ranas, lagartijas y hormigas. En el caso de mamíferos, como los perros y gatos, pueden transportar enfermedades a las que el gusano sea susceptible (^{Pescio et al. 2008}).

3.3.6. Intoxicaciones

Las intoxicaciones se producen por el contacto del gusano con ciertas sustancias, debido a su alta sensibilidad a productos químicos. Pueden aparecer por contaminación de la morera, aplicación directa en los locales de crianza o contaminación ambiental (^{Guo-Ping y Xi-Jie 2011}). Los insecticidas producen la muerte rápida de las larvas, con síntomas de temblores, vómitos y cuerpos arrugados. El gusano se mueve rápidamente hacia ambos lados hasta terminar en forma de U. Puede que no mueran las larvas, pero el capullo formado será de mala calidad. Cuando la afección es por herbicidas o fungicidas, los síntomas son leves. Las larvas pueden sobrevivir incluso, pero se retrasa su crecimiento, no se alimentan y su desarrollo es pobre. Esto produce capullos de mala calidad, e incluso la muerte de las crisálidas dentro de los mismos (^{Rodríguez-Ortega et al. 2012}).

3.3.7. Control de enfermedades

En la crianza del gusano no existen medidas curativas, siempre se trabaja con la prevención de enfermedades (^{Bebitha et al. 2016}). Existen dos formas de controlar las enfermedades infecciosas de la larva de B. mori. La primera consiste en mantener un ambiente libre de patógenos, antes y durante cada crianza y la segunda, en prevenir la entrada de patógenos a los locales (^{Watanabe 2002}). Resulta casi imposible crear ambientes completamente libres de patógenos en los cuartos de crianza. No obstante, el uso de las medidas preventivas como las mencionadas anteriormente, reduce su cantidad a niveles tolerables (^{Tayal y Chauchan 2017}).

CONCLUSIONES

La crianza del gusano B. mori está influenciada, principalmente, por la interacción de cuatro elementos: larvas, ambiente, alimentación y enfermedades. Las razas de B. mori difieren en cuanto a características de interés para el desarrollo de la industria serícola. Entre ellas se encuentran el voltinismo, moltinismo y origen geográfico, así como la forma y el color de los capullos. Pequeñas variaciones en las condiciones ambientales afectan el rendimiento de la crianza, la calidad de los capullos y el ciclo de vida de B. mori. El continuo cambio de estas condiciones durante las estaciones hace necesario el control estricto de las mismas en los locales de crianza. La inadecuada alimentación de las larvas afecta su crecimiento y la producción de capullos y huevos.

Las enfermedades necesitan de ciertas condiciones ambientales para prosperar. Los factores de interés en el huésped se relacionan con su nivel de resistencia a enfermedades y su estado nutricional. La prevención es la estrategia más efectiva para el combate de las enfermedades que afectan a B. mori.

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Recibido: 02 de Septiembre de 2020; Aprobado: 28 de Diciembre de 2020

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