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INTRODUCCIÓN
La crianza de rumiantes resulta una de las más importantes en el sector agropecuario. La carne y la leche se consideran productos de primera necesidad, por lo que su producción y comercialización se incrementa debido a la alta demanda para el consumo de la población mundial (García, 2020).
En los países tropicales la alimentación de los rumiantes se basa fundamentalmente en pastos y forrajes, sin embargo, la productividad y el valor nutritivo de las plantas, dependen de las condiciones climáticas existentes, la distribución anual de las lluvias y otros factores medio ambientales y de manejo (Roca-Cedeño et al., 2020). En las regiones tropicales las altas temperaturas incrementan la lignificación de los tejidos vegetales y como consecuencia se reduce su digestibilidad (Mendoza et al., 2014).
Una de las estrategias para mejorar la digestibilidad de los forrajes en las regiones tropicales es la adición de enzimas fibrolíticas exógenas (Miranda-Romero et al., 2022). Los biocatalizadores actúan sobre los enlaces complejos que forman las paredes celulares de los forrajes y facilitan su degradación por los microorganismos del rumen (Kumar y Sridhar, 2021). El objetivo de la presente reseña fue profundizar en los mecanismos de acción de la aplicación de enzimas fibrolíticas exógenas en la alimentación de los rumiantes.
DESARROLLO
La alimentación de los rumiantes.
La alimentación es uno de los factores de mayor importancia para incrementar el potencial del ganado en las diferentes etapas de crecimiento. Para obtener mejores niveles en el peso vivo, se necesita una buena planificación de los recursos disponibles por lo que resulta imprescindible suministrar los nutrientes adecuados a los animales que satisfagan sus necesidades y mejoren su desarrollo productivo(Nunez et al., 2020).
En los últimos años el precio de la fibra celulósica vegetal y los concentrados se incrementó drásticamente, lo que conlleva a que los productores busquen otras fuentes alternativas para la nutrición animal (Evan y Marcos, 2020). Una de las propuestas es la utilización de productos de desecho agroindustriales para la alimentación del ganado vacuno en el trópico (Escorza et al., 2019; Godoy et al., 2020)
Sin embargo, los residuos de cosechas poseen baja digestibilidad, bajo contenido energético, proteico, de minerales y vitaminas (Kumar y Sridhar, 2021). No obstante, si se garantiza una eficiente utilización de los mismos mediante la implementación de sistemas de alimentación adecuados, los desechos agroindustriales disponibles en la localidad se pueden aprovechar para el ganado (Piracon, 2020).
La digestión de la fibra se realiza en el rumen por las enzimas fibrolíticas producidas por los microorganismos anaeróbicos. Por tanto, el tratamiento de alimentos de baja calidad con enzimas exógenas permite revalorizar fuentes alternativas para la alimentación de estas especies (Kumar y Sridhar, 2021). Para una mejor comprensión del modo de acción de los biocatalizadores es necesaio conocer la composición química de la pared vegetal.
La pared celular vegetal.
La pared celular vegetal está compuesta por: celulosa, hemicelulosa y lignina. En las plantas superiores, la celulosa aparece en forma de microfibrillas en las paredes primarias y secundarias, como resultado de la formación de enlaces de hidrógeno entre las cadenas. Es un polímero insoluble formado por residuos de glucosa unidos por enlaces glucosídicos β(1,4) que se orientan en dominios cristalinos, paralelos altamente ordenados con regiones amorfas más desordenadas (Lee et al., 1997). La hemicelulosa constituye el segundo polisacárido estructural más abundante en las plantas, se encuentra asociado con la celulosa en la mayoría de las especies vegetales (Bhat y Hazlewood, 2001). Está compuesta principalmente por unidades de D-glucosa, D-galactosa, D-manosa, D-xilosa y L-arabinosa, unidas en diferentes combinaciones (Mendoza et al., 2014).
La lignina presenta un fuerte entrecruzamiento químico con la fracción de carbohidratos de la pared celular mediante enlaces tipo éter que forman una extensa red y se considera recalcitrante para su degradación (Moore y Jung, 2001). Es un polímero insoluble, complejo y ramificado de unidades fenilpropano que refuerza las uniones de la celulosa y hemicelulosa (Tarasov et al., 2018). Su estructura es variable y depende del tipo de planta, el estado fenológico y la tasa fotosintética (Ortiz, 2010).
La descomposición de la pared celular vegetal implica la participación sinérgica de varios biocatalizaores. Entre las más utilizadas se destacan las celulasas, hemicelulasas y las enzimas lignocelulolíticas (Bajaj y Mahajan, 2019).
Enzimas que participan en la degradación de la pared celular vegetal.
Celulasas
Las celulasas están formadas por un complejo de enzimas que cataliza la degradación de la celulosa y está formado por: β-(1,4) endocelulasas (E.C. 3.2.1.4), celobiohidrolasas (EC 3.2.1.91) y β-(1,4) glicosidasa (E.C. 3.2.1.21). Todas funcionan de manera sinérgica y secuencial, y como producto final se liberan monómeros de glucosa (Bhardwaj et al., 2021).
Según el mecanismo propuesto para la degradación de la celulosa, las enzimas β-(1,4) endocelulasas catalizan la hidrólisis aleatoriamente los enlaces β-(1,4) glicosídicos internos de la región amorfa de la celulosa, se generan nuevos extremos que facilitan la acción de las celobiohidrolasas (CBH) y se liberan unidades de celobiosa desde los extremos terminales. Dentro de las CBH se distinguen las formas CBH I que actúan desde el extremo reductor de la cadena de celulosa y las CBH II que liberan celobiosa desde el extremo no reductor (Kumar y Verma, 2020). Una vez degradadas las zonas amorfas de la celulosa, ocurre la hidrólisis de la región cristalina por la acción sinérgica de las endo y exocelulasas. Las β-glucosidasas hidrolizan la celobiosa hasta la glucosa (Jørgensen et al., 2007).
Hemicelulasas
Las hemicelulasas constituyen un grupo de enzimas que catalizan las reacciones de degradación de la hemicelulosa. Debido a la variabilidad de los sustratos que hidrolizan, se clasifican según el tipo de hemicelulosa o del enlace que rompen. Se distinguen xilanasas, β-mananasas, xilosidasas, arabinasas y galactosidasas (Iráizoz, 2011). Entre las más utilizadas en la alimentación animal se destacan las xilanasas, celulasas y las β-mananasas (Craig et al., 2019; Saeed et al., 2019).
•Xilanasas
Las xilanasas (EC 3.2.1.8) catalizan la hidrólisis al azar de los enlaces β-(1,4) glicosídicos del xilano para producir xilooligómeros (Malhotra y Chapadgaonkar, 2018). El xilano es el polímero más abundante de la hemicelulosa en las paredes celulares de las plantas. Constituye entre el 20 y 40% de la biomasa total, por lo que su degradación es fundamental para aprovechar los productos de los materiales lignocelulósico como fuente de energía útil (Polizeli et al., 2005). Esta enzima se utiliza para el tratamiento de dietas con elevado contenido de fibras insolubles destinadas a la alimentación de animales monogástricos (Matos et al., 2018).
•β-Mananasas
Las enzimas involucradas en la hidrólisis de los polímeros lineales de manano son las β-mananasas (EC 3.2.1.78), β-manosidasas (EC 3.2.1.25) y β-glucosidasas (EC 3.2.1.21). Se requieren además, otras enzimas como las α-galactosidasas y las acetil-manano esterasas para eliminar los sustituyentes de la cadena lateral (Moreira y Filho, 2008).
La enzima más importante de este complejo es la β-mananasa, la que produce oligómeros cortos de β-(1,4) manano y luego se convierten en moléculas de manosa por acción de las β-manosidasas (Chauhan, Puri, Sharma, & Gupta, 2012). Estas proteínas catalizan la hidrólisis al azar de los enlaces β-(1,4)-D-mananosídicos de los mananos, galactomananos y glucomananos (Yamabhai et al., 2016).
Enzimas ligncocelulolíticas
Las enzimas lignocelulolíticas modifican la estructura de la lignina a través de mecanismos de oxidación-reducción. Forman parte del complejo las ligno peroxidasas, manganeso peroxidasas, peroxigenasa versátil y lacasas (Margida et al., 2020). El uso de estos catalizadores en el pre tratamiento de la biomasa es fundamental para lograr el acceso a la matriz polisacarídica, paso fundamental en la degradación eficiente de la fibra.
Los enlaces covalentes de la molécula de lignina son fundamentalmente del tipo aril-éter, aril-aril y carbono-carbono, y no se hidrolizan por mecanismos típicos (Brink et al., 2019). El mecanismo catalítico se basa en la generación de radicales libres intermedios con alta reactividad, capaces de aceptar o ceder un electrón y por ende generar la oxidación o la reducción de estos compuestos. Las enzimas lignocelulolíticas actúan sinérgicamente con el resto complejos enzimáticos (Tarasov et al., 2018).
Modo de acción de las enzimas exógenas en los rumiantes.
El modo de acción de los biocalizadores que se utilizan en la nutrición de estas especies, es un tema muy complejo y de gran importancia en las investigaciones que actualmente se desarrollan. Según Velázquez-De Lucio et al. (2021), la acción de cada enzima es diferente e interdependiente, su aplicación en los concentrados debe realizarse de manera racional y cuidadosa para lograr el máximo efecto. Además, las enzimas actúan directa e indirectamente en los sustratos, por ejemplo, en el complejo lignocelulolítico, degradan la lignina como efecto principal, sin embargo permiten acceder también a los nutrientes que estaban unidos a esta estructura, fundamentalmente carbohidratos y proteínas como efecto secundario (Beauchemin et al., 2004).
Los biocatalizadores pueden modificar la calidad del alimento antes del consumo a través de determinados estímulos durante la digestión ruminal y/o en el tracto digestivo post-ruminal. Aunque las condiciones de pH, temperatura y tipo de sustrato fuera del rumen no siempre favorecen la acción de las enzimas (Mcgrath et al., 2018). En el rumen, actúan directamente en la digestión del alimento, o estimulan indirectamente la actividad digestiva a través de efectos sinérgicos con los microorganismos ruminales (López-Ordaz et al., 2020). Del mismo modo, las enzimas pudieran permanecer activas en el tracto digestivo posterior, y contribuyen indirectamente a la absorción de nutrientes debido a la disminución de la viscosidad de la digesta intestinal (Ojha et al., 2019).
Por otra parte, las condiciones del sustrato afectan la acción de las enzimas, éstas son más efectivas en alimentos húmedos que en los secos por lo que la presencia del agua facilita su solubilidad y es esencial para reducir los polímeros a monómeros. Según informó Nsereko et al. (2000) la aplicación de preparaciones sólidas de enzimas no favorece la interacción preingestiva entre las enzimas y los alimentos.
La respuesta a la suplementación con enzimas fribrolíticas es variable (Bedford, 2018). Entre los factores que intervienen en la efectividad de estos aditivos se destaca el tipo de enzima, su estabilidad y especificidad de acción, los animales que se les aplica (especie, edad y morfofisiología del tracto gastrointestinal) y las características de las dietas (Dhawan et al., 2007). Del mismo modo, el efecto puede afectarse por la dosis, la preparación del producto, el método de suministro y el mecanismo de acción enzimático (Tirado-González et al., 2018).
Resultados de la aplicación de enzimas exógenas en los rumiantes.
Las enzimas fibrolíticas no se utilizaban en la alimentación de los rumiantes debido a la hipótesis de su posible hidrólisis inmediata por las proteasas del rumen. Además, se conocía que los microorganismos ruminales degradaban los sustratos fibrosos (Beauchemin et al., 2004). Sin embargo, los estudios desarrollados posteriormente permitieron demostrar las ventajas de esta práctica en los animales poligástricos.
Las investigaciones desarrolladas en las últimas décadas destacaron que el tratamiento enzimático de los forrajes provocaba incrementos en la digestibilidad de la fibra en experimentos in vitro e in vivo (Iannaccone et al., 2022). La mayoría de los autores coinciden que las enzimas exógenas mejoran la digestión de la fibra (Pech-Cervantes et al., 2021), aun cuando representa solo el 15 % del total de la actividad en el rumen (Rosser et al., 2022). Los efectos de enzimas fibrolíticas en la degradación de forraje son significativos, aunque, los cambios en la porción molar de estos compuestos pueden ser inconsistentes, debido a que dependen de la fuente fibrosa, las dosis suministradas y su impacto en la fermentación ruminal (Kumar y Sridhar, 2021).
En la literatura internacional se informa la utilización de diversos sistemas enzimáticos en la producción de rumiantes. Selzer et al. (2021) demostraron que la digestibilidad de la fibra detergente neutra (FDN) y la fibra detergente ácida (FDA) mejoró después del tratamiento con celulasas y xilanasas. De acuerdo con Da Costa et al. (2019) las xilanasas poseen particular importancia en la alimentación de los rumiantes porque elevan la resistencia contra infecciones y disminuyen el impacto ambiental al reducir la producción de metano por los animales. Asimismo las investigaciones realizadas por Santana et al. (2018) y Miranda-Romero et al. (2022) comprobaron que la digestibilidad de la porción fibrosa depende de la combinación de enzimas, la dosis y el tipo de sustrato que se utilice.
Otra de las ventajas del tratamiento enzimático es la mejora de la calidad de alimentos no convencionales (Jimoh, 2018). Autores como Abid et al. (2019) utilizaron xilanasas, exo y endocelulasas para incrementar el valor nutritivo del orujo de uva mientras que Cornejo-Cornejo et al. (2020) emplearon las xilanasas para mejorar la digestibilidad in vitro de la cáscara de Musa paradisiaca L. De igual manera Alberto (2020) informó mejoras en la calidad nutritiva de paja de trigo y la digestibilidad del bagazo de caña de azúcar después del tratamiento con lacasas aisladas de hongos.
Las enzimas exógenas también tienen impacto positivo en la producción de leche. Por ejemplo, Refat et al. (2018) informó aumentos en la producción de leche y la digestibilidad de la materia seca en vacas alimentadas con ensilaje (34%de cebada) tratadas con enzimas fibrolíticas. De igual forma, Golder et al. (2019) notificóincrementos de la producción de leche en experimentos de campo como respuesta a la aplicación de enzimas en las vacas y lo relacionó con la elevada digestibilidad de los alimentos después del tratamiento.
Asimismo la producción lechera, la ganancia de peso diario y el consumo de alimentos en cabras mejoró con la inclusión del extracto enzimático de Pleorutus ostreatusen las dietas (Trejo et al., 2017). Mendoza et al., (2014) destacaron que el aumento dela producción de leche y carne después del tratamiento con enzimas exógenas se debe a una mejor digestibilidad de la FDN y la FDA.
Por su parte, Bortoluzzi et al. (2019) y Qiao et al. (2018), demostraron que el tratamiento con β-mananasas promovió la producción de neutrófilos, leucocitos y macrófagos que intervienen en la reducción del conteo de células somáticas en la leche y es un indicador potencial de la presencia de mastitis (López-Ordaz et al., 2020). Esta enfermedad, que provoca la inflamación de la glándula mamaria, frecuentemente tiene causas infecciosas y ocasiona cuantiosas pérdidas económicas a la industria láctea (Benić et al., 2018).
La adición de β-mananasa en vacas Holstein-Friesen de lactancia avanzada, redujo el consumo de materia seca en 1,8 kg por vaca en comparación con el control (Tewoldebrhan et al., 2017). La reducción en el consumo se atribuyó a una mayor digestibilidad aparente de la materia seca, la materia orgánica y la proteína. También Kebreab, (2016) informaron que la adición de β-mananasas a la dieta (0,10%) incrementó la eficiencia de conversión del nitrógeno, la proteína de la leche, la ganancia de peso y la higiene de las ubres en vacas en lactación, sin afectar las excreciones de metano y el nitrógeno fecal.
Según López-Ordaz et al.(2020), la mejora de la salud por la suplementación enzimática se debe a que los requerimientos de nitrógeno en los animales se cubren con el consumo de la materia seca y la proteína de la dieta. De esta forma se evitan gastos energéticos por la excreción del exceso de nitrógeno y repercute en beneficios ambientales y económicos. De forma general, el efecto de las enzimas exógenas en la degradabilidad de la materia seca, la hidrólisis de la fibra, la producción de gases y el rendimiento de la leche dependen en gran medida de la especie, la proporción del forraje, su calidad y el número de ingredientes incluidos en la dieta (Tirado-González et al., 2021).
