Introducción
El género Juglans, agrupa las plantas de la familia Juglandaceae conocida como nogales. Cerca de 50 especies reportadas se distribuyen por China, Japón, India, Persia, y gran parte del continente americano (Acevedo et al., 2012). Posee 12 especies en esa zona, dos en Las Antillas y varias en Sur América (León y Alain, 1951). Existen, además, individuos aislados con una distribución aún mayor en bosques semideciduos tropicales (López, 2000).
Juglans jamaicensis subsp. insularis, es un endemismo de Pinar del Río. Su distribución está restringida a las regiones de Sierra del Rosario y la base de los mogotes de Sierra de los Órganos, crece de forma aislada, no llegando nunca a la cima, prefiriendo suelos arcillosos entre los llanos y cerca de los ríos. En bosques de la base de mogotes crece sobre sustrato de rendzinas húmicas de lugares sombríos y serpentina. Se reporta en Minas de Matahambre (Sumidero), Viñales (San Vicente, Hoyo del Ruiseñor), La Palma: (San Andrés de Caiguanabo), Los Palacios (San Diego de los Baños) y Bahía Honda (Urquiola et al., 2010).
Esta especie ha sido catalogada en Peligro Crítico (González-Torres et al., 2016), debido a la pérdida y degradación de hábitat por actividad agrícola, ganadería y efecto de plantas y animales exóticos y se encuentra protegida por la Resolución 330/1999 del Ministerio de la Agricultura. Gaceta oficial de la república de Cuba (1999).
Los efectos del cambio climático sobre la flora en general y en particular sobre la amenazada, obligan a estudiar la morfoanatomía de las especies para conocer cómo evolucionan y se adaptan. En la actualidad, el déficit hídrico, acrecentado por las posibles consecuencias del cambio climático, es considerado el principal factor ambiental limitante del crecimiento y productividad de plantaciones (Silva et al., 2017).
Los mecanismos morfológicos y fisiológicos implicados en los procesos de adaptación-aclimatación frente al estrés operan a diferentes niveles de la planta, con el objetivo de asegurar la funcionalidad hídrica en las nuevas condiciones ambientales, siendo los estomas vitales para la homeóstasis de la planta (Torala et al., 2010). Debido a que son responsables del intercambio de gases entre la atmósfera y la hoja y con ello evitan la excesiva pérdida de agua, de ahí la importancia de conocer el número, forma y factores que controlan su abertura o cierre (Vázquez y Torres, 2007).
Por tanto, se hace necesario conocer la anatomía y las características de los estomas como entidades encargadas del intercambio gaseosoy de la transpiración y la respuesta a ajustes en ellos, como resultado de cambios en las condiciones ambientales. Por lo que el objetivo del estudio fue caracterizar los estomas de la especieJuglans jamaicensis subsp. insularis.
Materiales y métodos
El material vegetal utilizado fueron hojas de individuos de Juglans jamaicensis ssp insularis colectado en San Andrés de Caiguanabo, Municipio La Palma, Provincia Pinar del Río. Para caracterizar los estomas, se realizaron impresiones epidérmicas en ambas caras de los folíolos, utilizando esmalte de uñas, a un total de 20 muestras, tomadas al azar. Los mismos fueron observados con un microscopio óptico marca Novel, modelo NLCD-307 B y medidos en largo y ancho, con un micrómetro ocular calibrado para la lente de 40x.
Se realizó el conteo de estomas, para determinar la densidad por unidad de superficie (mm²) y calcular el índice estomático de acuerdo a (Reyes et al., 2015) (Ecuación 1).
Donde:
IE |
= Índice estomático |
NE |
= Número de estomas por campo de observación |
CE |
= Número de células epidérmicas en el campo de observación |
Se midió la longitud y ancho de los estomas y se clasificaron por su tamaño según Bory et al., (2008).
Resultados y discusión
Tamaño de los estomas
La cantidad de estomas en la superficie adaxial (haz) en comparación con la abaxial (envés) es característica distintiva de diferentes especies. Las plantas con estomas en el haz son llamadas epiestomáticas, típicas de plantas acuáticas (Reyes et al., 2015), si se presentan sólo en el envés, hipoestomáticas, de hábitats mesofíticos y aquellas con estomas en haz y envés, anfiestomáticas, común de ambientes áridos (Bieto y Talón, 2008; Reyes et al., 2015). La hoja de Juglansjamaicensises hipoestomática (Figura 1) (Rivera et al., 2018), este carácter típico en muchas dicotiledóneas es considerado como un rasgo de primitivismo Camargo, (2009).
El ancho estomático medio fue de 16,5ìm y la longitud media de 19,9ìm. De acuerdo con Bory et al., (2008) estos estomas son pequeños. El tamaño de los estomas es un factor clave en el proceso de aclimatación al estrés hídrico, al existir una relación inversa entre este carácter y la resistencia a la sequía (Toral et al., 2010).
La especie J. jamaisensis ssp.insularis habita fundamentalmente en la base y hoyos de mogotes, donde el agua infiltra con facilidad a través de las rendzinas desarrollándose entonces la sequía edáfica, por lo tanto, la reducción del tamaño estomático se considera una adaptacióna estas condiciones.
El incremento en el número de estomas pequeños, unido a la presencia de pelos y tricomas glandulares sin aparente función secretora, se catalogan como rasgos de xeromorfismo (Ely et al., 2005). Esta característica de la presencia de pelos glandulares presente en la especie se asocia con la función de acumular el agua que se deposita sobre la epidermis (Rivera et al., 2018).
Wu et al., (2018) detectaron que en dos especies de árboles de bosques subtropicales: Schima superbay Syzygium rehderianumse manifiestan ajustes en la anatomía y tamaño de los estomas a diferentes temperaturas y estrés hídrico. Para Schima superbaen incremento de temperatura condujo a la reducción en la densidad de los estomas, mientras que en Syzygium rehderianumse redujo el tamaño estomático.
Índice y densidad estomática
Al realizar el conteo estomático se obtuvo como promedio 22 estomas por campo y 117 células epidérmicas. Al determinar densidad estomática en las hojas se obtuvo 440 estomas/mm². Para otras especies se ha reportado, que el número de estomas por área de superficie foliar (densidad o frecuencia estomática) se registra entre 10 y 2000 por mm² (Naizaque et al., 2014) e indica para Accasellowiana, especie arbustiva de Myrtaceae, valores de densidad estomática de 91/mm2a 78/mm2en función de los estratos de la planta. A pesar de que estudios sobre la densidad estomática son limitados en especies arbóreas, pudiera considerarse que, en la especie, la densidad estomática es alta (Figura 2).
El índice estomático medio calculado fue de 15,82, el cual coincide con los calculados en Annona muricata L. y Annona montana MADFAC (Parés et al., 2004).
Kivimäenpää et al., (2017) relacionan la alta densidad estomática al mesófilo formado por varias capas de parénquima clorofílico en especies caducifolias con hábitat soleados, lo cual garantiza la eficiencia fotosintética.
Los estomas de la especie Juglans jamaicensis ssp.insularis son pequeños y se presentan en una alta densidad por campo con un índice estomático de 15,82.