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Introducción
El área denominada como pinares de Cupeyal del Norte-La Munición (en adelante Cupeyal) están en su mayor parte ocupadas por pinares o calveros derivados de éstos, en los cuales predominan Pteridium caudatum, Baccharis scoparioides y algunas gramíneas. Estos calveros se originaron fundamentalmente por la tala y los fuegos repetidos que se realizaron para implementar pastos con el fin de establecer la ganadería; sin duda, estos fuegos se promovieron en los pinares y no en los bosques latifolios que son principalmente pluviisilvas submontanas sobre ofiolitas (Reyes, 2011; Reyes, 2012).
En muchas regiones se ha establecido la ganadería en los pinares, ya que es posible sin mucho esfuerzo conseguir un pastizal de gramíneas, por ejemplo, en áreas del Sur y Sureste de los E.E.U.U., en Pinar del Río y en la Altiplanicie de Nipe, entre otros.
En general existen pocos trabajos fitocenológicos sobre Cupeyal; el más importante fue el que hizo Ganchev (1972), el que utilizó otros métodos y determinó asociaciones tanto de los pinares como de los bosques latifolios y cuyos resultados distan de los expuestos en este estudio y que, a su vez, también Borhidi (1991) encontró nuevas fitocenosis.
En la zona centro-este del Parque Nacional Alejandro de Humboldt del que Cupeyal constituye su extremo occidental, se han realizado recientemente estudios sobre la vegetación, incluso pinares y fitocenológicos Reyes y Acosta, 2005; Reyes 2012; Reyes y Acosta 2017). Por ello, el objetivo de este trabajo es aportar conocimientos fitocenológicos acerca de los pinares de dicha zona occidental, con lo que se completa una línea base de esta formación vegetal para estudios futuros respecto al cambio climático.
Además, este estudio no solo tiene importancia de aplicación a la práctica al describir las asociaciones de los pinares y exponer las condiciones ecológicas en que ellos se desarrollan, sino que sus resultados fueron utilizados en la tipología de los pinares (Del Risco et al., 2020) y pueden ser usados como herramienta de trabajo en la ordenación y la silvicultura.
Materiales y métodos
Características del área de estudio
La zona ocupada por los pinares de Cupeyal forman el límite este de la Gran Meseta de Guantánamo y se extienden desde el nacimiento del río Toa hasta La Munición aproximadamente (200.28¹N, 750.00¹W en la parte central). Estuvieron separados de los pinares de las Alturas de Moa y de las Cuchillas del Toa por pluvisilvas submontanas sobre ofiolitas y charrascales (Reyes, 2011; Reyes, 2012); a su vez, de los pinares de Montecristo por áreas antropizadas que fueron bosques siempreverdes mesófilos. Conforman una altiplanicie entre 700 y 800 m snm con ondulaciones.
Las rocas fueron ofiolitas y los suelos son ferríticos rojo oscuros y fersialíticos pardo rojizos ferromagnesiales (Hernández et al., 2015). La precipitación media fue de 2 000 mm, mientras la evaporación media anual es de 1 200 mm, a su vez la temperatura media anual varió de 20 a 220C.
Métodos fitocenológicos
En las investigaciones fitocenológicas de campo se aplicó la escala combinada (Braun-Blanquet, 1950) de abundancia-cobertura y en los casos muy evidentes, de la vitalidad disminuida. Se expresa en porcentaje la proyección total (cobertura total) de los diversos estratos: E3: arbóreo (más de 5 m); E2: arbustivo (entre 1 y 2 m); E1: herbáceo (entre 0,05 y 1 m) y E0: muscinal (menor de 0,05 m). En caso de repetirse la misma especie en dos o tres estratos se anotaron los mismos combinando los valores en todos ellos para demostrar su estructura vertical.
La determinación de las plantas colectadas se realizó comparándolas con los ejemplares del Herbario HAC de la Academia de Ciencias de Cuba, actualmente Instituto de Ecología y Sistemática (IES).
Cada inventario fitocenológico se hizo en un área de 400 m2 (20 x 20 m), la que se estableció como el área mínima para este tipo de vegetación por el método de la curva área-especie. En la tipificación se sigue el principio de agrupar los inventarios según su semejanza florística (cuantitativa, cualitativa, estructural) y de esta manera determinar las comunidades. El criterio para diferenciar las fitocenosis fue que tengan la mitad o más de las especies de sus combinaciones características disímiles; es decir del grado IV y V como recomendaron Scamoni y Passarge (1963). Las subasociaciones deben tener un grupo de especies que formen una combinación diferencial. Las variantes generalmente no ocupan ecótopos desiguales, aunque deben tener una combinación diferencial. Para la denominación de las fitocenosis se siguió a Weber et al., (2000).
La determinación de la elevación se realizó con un altímetro, la exposición con una brújula y la pendiente (grados) con un clinómetro; el micro y el mesorrelieve se estimó visualmente, igual que las huellas de fuego y pastoreo, estas dos últimas también por encuestas con los residentes (gradiente: ? = incierto; - = poco; + = notable; ++ = fuerte; +++ = muy fuerte). Para el sustrato se caracterizaron las capas L, F y H; además las características del suelo.
Para nombrar las especies se siguió a Acevedo-Rodríguez y Strong (2012), actualizándose con Greuter y Rankin Rodríguez (2016); Greuter y Rankin Rodríguez (2017), Borhidi et al. (2019) y Sánchez (2017).
Los nombres completos (género, especie y autor) se expusieron en las tablas según recomienda Weber et al., (2000).
Resultados
En los pinares de Cupeyal el estrato arbóreo es monodominante de Pinus cubensis, el sotobosque está claramente diferenciado y tiene un estrato herbáceo denso. Las trepadoras y las epífitas fueron relativamente raras, mientras los líquenes frecuentes y a veces abundantes. Se encontraron dos asociaciones: Clidemio rubrinervis-Pinetum cubensis y Scaevolo wrightii-Pinetum cubensis.
Clidemio rubrinervis-Pinetum cubensis Del Risco, Samek y Reyes ass. nov. (Holotypus. Tabla 1, inv. 4).
Esta fitocenosis, con un total de 126 especies y 48,3 como promedio (entre los inventarios) tiene un 32,7 % de endémicos y de estos un 27,5 % son estrictos de Sagua Baracoa. Ocupa la mayor parte de la altiplanicie en esta zona, entre 720 y 810 m snm aproximadamente, generalmente se presenta entre 2 y 10 grados de pendiente. Crece sobre suelos ferríticos rojo oscuros, derivados de ofiolitas, más o menos profundos, con perdigones en la superficie y en el perfil. Este ecótopo ha sido repetidamente afectado por el fuego y la erosión laminar. La capa L está siempre presente, pero no es abundante ni cubre toda la superficie, las F y H apenas se observan.
El estrato arbóreo cubre entre 10 y 50 % de la superficie, casi exclusivamente de Pinus cubensis; el arbustivo llega a tener un 50 %, más frecuentemente entre 10 y 30 %. Sin embargo, el herbáceo fue denso con alrededor del 80 %, con abundancia de Baccharis scoparioides, Schizachyrium gracile, Paspalum rupestre, Imperata contracta, Pteridium caudatum, Cladonia spp., Andropogon bicornis y A. macrothrix.
La combinación característica con 31 especies se presenta en la Tabla 1. En esta asociación se distinguen dos subasociaciones: typicum y homolepidetosum glutinosae; las que se alternan en el área y presentan comúnmente anchas fajas de transición con cambios florísticos continuos. Es posible distinguir ambas subasociaciones por la falta de especies, por su combinación diferencial y por las características del ecótopo que ocupan.
Clidemio rubrinervis-Pinetum cubensis typicum Del Risco y Reyes subass. nova. (Holotypus. Tabla 1, inv. 4).
Esta subasociación con 42,8 especies se observó en suelos ferríticos rojo oscuros; siempre con una topografía convexa y de moderadamente húmedos a frescos, aunque más secos que los que ocupa la otra subasociación; el solum es medianamente profundo, con perdigones y piedras en la superficie y en todo el perfil; la afectación por la erosión laminar es relativamente fuerte. La capa L a veces está bien desarrollada, alcanzando 10 cm o más de grosor, pero no cubre toda la superficie. En el pasado estos pinares fueron muy afectados por fuegos repetidos.
El estrato arbóreo tuvo un 50 % de cobertura; aunque la mayor parte de los inventarios fueron realizados en pinares degradados. El estrato arbustivo tiene entre 10 y 50 %, mientras el herbáceo, cuando el arbóreo es ralo, alcanza un 80 % de la superficie. El muscinal formado por líquenes, está relativamente desarrollado y frecuentemente cubrió un 20 %. La combinación diferencial estuvo formada solo por dos especies (Tabla 1).
Clidemio rubrinervis-Pinetum cubensis homolepidetosum glutinosae Del Risco & Reyes subass. nova. (Holotypus. Tabla 1, inv. 9).
Esta subasociación con 53,8 especies de promedio, ocupó siempre las depresiones con los suelos más húmedos, el solum fue profundo y con perdigones en la superficie, pero más pequeños que los de la subasociación anterior. La capa L estuvo relativamente bien desarrollada y cubrió toda la superficie; la erosión laminar fue perceptible y fueron igualmente muy afectados por el fuego.
El estrato arbóreo cubrió entre 10 y 80 %, con mayor frecuencia entre 10 y 20 %, a veces menos. El arbustivo alcanzó una cobertura entre 10 y 30 %, mientras la del herbáceo fue de 70 al 100 %. El estrato muscinal estuvo formado por líquenes del género Cladonia. La combinación diferencial se conformó por varias especies que se presentan en la Tabla 1.
Se consideró que los inventarios en dicha tabla fueron ordenados en una cadena que corresponde con el aumento de la humedad edáfica y esta se reflejó en las alturas máximas de algunas especies y en el número de especies por inventario (Tabla 1).
Tabla 1 - Asociación Clidemio rubrinervis-Pinetum cubensis en Cupeyal del Norte-La Munición. Frec- frecuencia
En un solo inventario. Inv. 1. Clethra cubensis A. Rich. +; Inv. 2. Ficus trigonata L. r, Mesechites roseus (A. DC.) Miers +, Polystachya sp. r; Inv. 3: Coccothtinax orientalis (León) O. Muñiz & Borhidi rø, Hyperbaena cubensis (Griseb.) Urb. +, Hypericum hypericoides (L.) Crantz +ø, Heptanthus sp. +, Ouratea striata (Tiegh.) Urb. +, Rhynchospora tracyi Britton +, Rhynchospora filifolia A. Gray +, Cassytha filiformis L. +; Inv. 4: Dodonaea viscosa Jacq. 1, Polygala longicaulis Kunth +, Dichanthelium aciculare (Poir.) Gould & C. A. Clark +, Catopsis berteroniana (Schult. & Schult. f.) Mez r; Inv. 5: Chrysophyllum oliviforme L. subsp. oliviforme rø, Gordonia wrightii (Griseb.) H. Keng (+), Plumeria obtusa L. subsp. obtusa r, Tabebuia bibracteolata (Griseb.) Britton r; Inv. 6. Cyrilla nipensis Urb. 1, Shafera platyphylla Greenm. +, Machaerina cubensis (Kük.) T. Koyama r; Inv. 7: Buxus glomerata (Griseb.) Müll. Arg. +, Suberanthus canellifolius (Britton) Borhidi & M. Fernández +, Xylosma buxifolia A. Gray r, Tillandsia fasciculata Sw. rø; Inv.8. Brunfelsia sinuata A. Rich. +, Callicarpa resinosa C. Wright ex Moldenke +, Pera ekmanii Urb. +, Phaius tankervilliae (Banks) Blume r, Rhynchospora marisculus Nees +, Lygodium volubile L. 2, Passiflora rubra L. +; Inv. 9. Citharexylum spinosum L. r, Setaria sp. +; Inv. 10. Spermacoce laevis Lam. +1, Cassia sp. +, Varronia acunae Moldenke +, Cecropia peltata L. r, Guapira rufescens (Griseb.) Lundell +, Paspalum notatum Flüggé +.
Scaevolo wrightii-Pinetum cubensis Del Risco, Samek y Reyes ass. nov. (Holotypus. Tabla 2, inv. 1).
Esta fitocenosis, con 99 especies en total y 58 como promedio, tuvo un 51,6 % de endémicos y de ellos 35,3 % son estrictos de Sagua Baracoa. Ocupa lugares llanos o con una fuerte pendiente, hasta de 30 grados y en altitudes entre 700 y 820 m snm. Se desarrolló sobre suelo fersialítico pardo rojizo (ferromagnesial), el solum fue profundo en bolsones, entre la roca ofiolítica o el mocarrero (horizonte petroférrico), dichas rocas afloraron en gran parte del área; la humedad edáfica fue deficitaria y la capa L muy rala y estrecha. En general, el ecótopo fue considerado muy pobre y con pinos de crecimiento lento. Se encontró en casi todas las exposiciones.
El estrato arbóreo es ralo y cubrió un 60 % de la superficie, teniendo como edificador solo a Pinus cubensis. Sin embargo, los estratos arbustivo y herbáceo están más desarrollados y el último puede tener un 100 % de cobertura. El estrato muscinal formado por líquenes, puede cubrir un 40 % de la superficie, en dependencia de la competencia de los demás estratos. La combinación característica se observó en la Tabla 2.
Tabla 2 - Asociación: Scaevolo wrightii-Pinetum cubensis en los pinares de Cupeyal del Norte-La Munición
En un solo inventario. Inv. 1: Clusia rosea Jacq. 1, Plumeria obtusa L. subsp. obtusa 1, Euphorbia helenae Urb. subsp. helenae 2, Byrsonima cuneata (Turcz.) P. Wilson +, Calycogonium rosmarinifolium Griseb. subsp. rosmarinifolium +, Coccoloba diversifolia Jacq. +, Erythroxylum longipes O. E. Schulz +, Furcraea hexapetala (Jacq.) Urb. +, Marsdenia micrantha Alain +, Morella punctata (Griseb.) J. Herb. +, Neobracea valenzuelana (A. Rich.) Urb. +, Myrsine coriacea (Sw.) R. Br. ex Roem. & Schult. +, Antillanthus trichotomus (Greenm.) B. Nord. +, Lundinia plumbea (Griseb.) B. Nord. +, Tabebuia simplisifolia Carabia ex Alain +, Lepidaploa wrightii (Sch. Bip.) H. Rob. +, Rhynchospora scabrata Griseb. +, Scleria sp. 1, Cyathea parvula (Jenman) Domin r, Pteridium.caudatum (L.) Maxon r, Pecluma pectinata (L.) M. G. Price +, Passiflora nipensis Britton +, Dioscorea nipensis R. A. Howard +, Catopsis berteroniana (Schult. & Schult. f.) Mez 1, Prosthechea cochleata (L.) W. E. Higgins +, E. nocturnum Jacq. +, Tillandsia bulbosa Hook. +, T. fasciculata Sw. r; Inv. 2: Ovieda cubensis (Schauer) I. E. Méndez r, Dichanthelium laxiflorum (Lam.) Gould 2, Schizachyrium gracile (Spreng.) Nash 1, Callicarpa lancifolia Millsp. r, Schmidtottia shaferi (Standl.) Urb. subsp. shaferi +, Dendropemon lepidotus (Krug & Urb.) Leiva & I. Arias subsp. lepidotus r; Inv. 3: Casearia aquifolia C. Wright +, Croton monogynus Urb. +, Diospyros grisebachii (Hiern) Standl. +, Exostema purpureum Griseb. subsp. purpureum +, Gundlachia apiculata Britton & S. F. Blake 2, Gordonia wrightii (Griseb.) H. Keng +, Lyonia nipensis Urb. subsp. nipensis +, Miconia obtusa (Griseb.) Triana +, M. lenticellata Alain +, Phyllanthus mirificus G.L. Webster 1, Psychotrya lopezii Acuña & Roig +, Cassytha filiformis L. +.
Discusión
Borhidi (1991) describió los pinares de la Subregión Sagua Baracoa dentro de la clase Pinetea cubensis y el orden Pinetalia cubensis; en estos se presentó la alianza Guettardo ferrugineae-Pinion cubensis Borhidi 1991, en los que se encuentran los pinares de Cupeyal.
Posteriormente, Reyes y Acosta (2012) expusieron dentro de la misma las subalianzas Cyrillo nipensis-Pinenion cubensis(Reyes, 2012) en la que se ubica a Clidemio rubrinervis-Pinetum cubensis y Garcinio-Pinenion cubensis(Reyes, 2012) donde se considera a Scaevolo wrightii-Pinetum cubensis.
Reyes y Acosta (2012) también informaron que Coccocypselo herbacei-Pinetum cubensis, situada en Piedra la Vela, es una asociación relativamente cercana y está muy emparentada con Clidemio rubrinervis-Pinetum cubensis, aunque tiene menor altitud y cantidad de lluvia.
Respecto a la posición de las diferentes fitocenosis en los pinares de Cupeyal, se puede considerar que Clidemio rubrinervis-Pinetum cubensis typicum, que ocupó territorios convexos, está generalmente en contacto con Clidemio rubrinervis-Pinetum cubensis homolepidetosum glutinosae, aunque ocasionalmente conectó con Scaevolo wrightii-Pinetum cubensis; a su vez, Clidemio rubrinervis-Pinetum cubensis homolepidetosum glutinosae, que se presentó en áreas cóncavas, a menudo se vinculó con las pluvisilvas submontanas sobre ofiolitas sensu(Reyes, 2011 Reyes y Acosta 2012), principalmente en las depresiones. Los límites entre ambas subasociaciones fueron relativamente paulatinos, mientras que dichos límites entre Clidemio rubrinervis-Pinetum cubensis typicum y Scaevolo wrightii-Pinetum cubensis han sido mucho más abruptos. Las fronteras de los pinares con las pluvisilvas expuestas fueron relativamente agudas. Como indicadores de la humedad en homolepidetosum glutinosae pueden servir no solo la presencia o ausencia de las especies diferenciales, entre ellas Clusia rosea, Homolepis glutinosa y Coccocypselum herbaceum, sino también la vitalidad de algunas especies como, por ejemplo, la altura de Pteridium caudatum y la presencia de Bactris cubensis.
Las áreas donde los pinares han sido totalmente degradados (calveros), estaban cubiertas principalmente de varias especies del género Andropogon, Baccharis scoparioides y Pteridium caudatum y se consideraron como uno de los primeros estadios de la sucesión. En estos calveros se mantuvieron casi todos los elementos de los pinares, por lo que no se observó ninguna convergencia con aquellos derivados de otras formaciones boscosas.
Conviene señalar que la abundancia de Baccharis scoparioides y las otras especies expuestas anteriormente se debe a los fuegos repetidos, lo que beneficia las especies cuyo punto de crecimiento se encuentra próximo al suelo o dentro del mismo y desfavorece a los arbustos que crecen de forma apical.
Según las observaciones realizadas, la exigencia de Pteridium caudatum a la luz en esta zona se manifiesta evidentemente más bien en edafótopos secos, mientras que, en suelos relativamente húmedos, dicha especie (dentro de los pinares) es más tolerante a la sombra. Este hecho tiene importancia en la práctica forestal, sobre todo en la repoblación, tanto natural como artificial.
Scaevolo wrightii-Pinetum cubensisse consideró un equivalente ecológico, en este territorio, de las otras fitocenosis que integran la subalianza Garcinio-Pinenion cubensis, en que tienen un sustrato rocoso y/o suelo fersialítico rojo parduzco ferromagnesial (Hernández et al., 2015), que aunque tienen particularidades florísticas para determinar que sean asociaciones diferentes tienen una estructura, densidad del estrato arbustivo, rasgos xerofíticos, baja presencia de poáceas, abundancia y diversidad de especies del género Rhynchospora, fertilidad y humedad edáfica parecida. Se consideró que la abundancia del estrato muscinal, formado por líquenes, depende de la competencia con los demás estratos del pinar.
Al comparar las asociaciones de los pinares de Cupeyal, se observó claramente la influencia del ecótopo sobre las características y la composición de las fitocenosis, mientras que en Clidemio rubrinervis-Pinetum cubensis con mejores condiciones edáficas hay mayor riqueza florística, en Scaevolo wrightii-Pinetum cubensis, donde dichas condiciones fueron más oligotróficas, secas y con menores posibilidades de desarrollo radical, hay mayor endemismo y más especies estrictas de la subregión Sagua Baracoa.
Se encontraron dos asociaciones de pinares bien diferenciables: Clidemio rubrinervis-Pinetum cubensis y Scaevolo wrightii-Pinetum cubensis. La primera se encuentra en suelos ferríticos rojo oscuros, más profundos que los fersialíticos pardo rojizos (ferromagnesiales) donde se desarrolla la segunda.
