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INTRODUCCIÓN
Los bosques neotropicales son los más diversos en el mundo, en términos de riqueza en especies y, gran parte de ésta se concentra en los bosques andinos, considerados el epicentro global de biodiversidad (Meyers 1990; Gentry 1982; Gentry 1995). Existen 31 millones de hectáreas de bosques distribuidos en los andes de Perú, Colombia, Ecuador, Venezuela, Chile y Argentina. En Ecuador, existen 12 631 198 ha de bosque y aproximadamente 1 353 671,91 son bosque andino (MAE 2017) y, gran parte de la diversidad se ubica en la región andina, con 4 537 especies de plantas vasculares (Jorgensen y León 1999).
Los montes andinos están ubicados en zonas con pronunciados gradientes ambientales asociados a la compleja topografía de Los Andes. Estos son considerados ecosistemas frágiles y vulnerables a los efectos combinados del cambio climático, deforestación y degradación (MAE 2017). Al mismo tiempo presentan potencial para contribuir a mitigar el cambio climático, restaurar funciones ecosistémicas y proveer bienes y servicios ambientales (Herzog et al., 2012).
Estos ecosistemas están amenazados, especialmente en el Sur del Ecuador. El alto nivel de vulnerabilidad de estos frente a los cambios climáticos, requiere de acciones para su conservación, no sólo debido a su riqueza biológica, sino a la cantidad de productos forestales no maderables que la gente aprovecha y por su papel fundamental en la provisión de servicios ecosistémicos: belleza escénica, biodiversidad, captura de CO2 y en especial, la regulación y mantenimiento de agua. En la actualidad, solo quedan entre el 5 al 10 % de su extensión original (Cuesta et al., 2009; Brown y Kappelle 2001; Peralvo et al., 2013).
Estudios en ecosistemas andinos del sur del Ecuador, muestran la importante y alta diversidad florística de estos ecosistemas, así como la diferencia de flora al parecer, por la influencia de la depresión geológica de Huancabamba. Además, demuestran su problemática, la fragmentación, superficie que actualmente queda y los escasos estudios realizados (Yaguana et al., 2012; Aguirre et al., 2017; Aguirre et al., 2018).
En la parte occidental del cantón Saraguro, se ubica el remanente boscoso de Huashapamba, de propiedad de varias comunidades indígenas del pueblo Saraguro, este ecosistema es un espacio para realizar investigación sobre flora y fauna, y puede convertirse en un referente de información científica y de atracción turística (GAD Saraguro et al., 2008).
En este contexto, la investigación se ejecutó con la finalidad de determinar la composición florística, estructura y endemismo del componente leñoso del bosque andino de Huashapamba, datos que servirán como línea base para estudios de dinámica del bosque y el manejo sostenible de este frágil ecosistema.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
El área de estudio se encuentra ubicada en la parroquia Tenta, cantón Saraguro, provincia de Loja, Ecuador. Es propiedad de tres comunidades indígenas: Lagunas, Ilincho y Gunudel. El bosque Huashapamba está localizado a 5 km de la cabecera cantonal de Saraguro (Figura 1). Posee una superficie de 217,42 ha, en un rango altitudinal de 2 800 a 3 000 m s. n. m., entre las coordenadas UTM: X = 9595044, Y = 692148 (GAD Saraguro et al., 2008).
Unidad de muestreo
Se instaló una parcela permanente de 100 x 100 m (10 000 m2), ésta fue subdividida en 25 parcelas de 400 m² (20 x 20 m); los vértices de las parcelas fueron señaladas con mojones de cemento y tubos PVC. En cada subparcela se midió y registró todos los individuos con diámetro ≥ a 5 cm a 1,30 m del suelo. Cada individuo fue identificado con placas de aluminio con un código alfabético-numérico colocadas a 1,45 m del suelo. La altura total se midió con hipsómetro Sunnto. El marcaje, registro y colecta de los individuos leñosos siguió la metodología de Phillips et al., (2016) y Aguirre (2019).
Las muestras botánicas de todos los individuos fueron colectadas e identificadas en el herbario LOJA de la Universidad Nacional de Loja, donde quedaron depositadas. La nomenclatura de los nombres científicos sigue el sistema APG IV.
Cálculos y análisis de datos del componente leñoso del bosque
Se determinaron los parámetros dasométricos y estructurales de la vegetación y el índice de diversidad de Shannon-Wiener, aplicando las fórmulas propuestas por Moreno (2001) (Tabla 1).
Endemismo
Para determinar el endemismo y el estado de conservación de las especies, se revisó el libro rojo de especies endémicas del Ecuador (León et al., 2011) y la lista roja de especies amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.
RESULTADOS
Diversidad florística del bosque Huashapamba
Se registraron 54 especies, 39 géneros y 27 familias. Según las formas de vida 37 son árboles y 17 arbustos (Tabla 2). Las familias más diversas fueron Melastomataceae (7 especies), Asteraceae (5), Solanaceae (4). El índice de Shannon fue de 3,10 que es interpretado como diversidad media según la homogeneidad de las muestras e individuos que salieron muestreados.
Tabla 2 - Árboles y arbustos presentes en la parcela permanente del bosque Huashapamba
| Nombre Científico | Familia | Hábito de crecimiento |
| Axinaea oblongifolia (Cogn.) Wurdack | Melastomataceae | árbol |
| Axinaea sclerophylla Triana | Melastomataceae | árbol |
| Beilschmiedia sp. | Lauraceae | árbol |
| Clethra revoluta (Ruiz & Pav.) Spreng | Clethaceae | árbol |
| Clethra obovata(Ruiz & Pav.) G.Don | Clethaceae | árbol |
| Clethra fimbriataKunth | Clethaceae | árbol |
| Clusia ellipticaKunth | Clusiaceae | árbol |
| Cornus peruvianaJ.F. Macbr. | Cornaceae | árbol |
| Critoniopsis pycnantha (Benth.) H. Rob. | Asteraceae | árbol |
| Cyathea caracasana (Klotzsch) Domin | Cyatheaceae | árbol |
| Freziera sp. | árbol | |
| Geissanthus vanderwerffii Pipoly | Primulaceae | árbol |
| Hedyosmum scabrum (Ruiz & Pav.) Solms | Chlorantaceae | árbol |
| Meliosma arenosa Idrobo & Cuatrec. | Sabiaceae | árbol |
| Miconia hexamera Wurdack | Melastomataceae | árbol |
| Miconia sp. | Melastomataceae | árbol |
| Miconia theaezans (Bonpl.) Cong | Melastomataceae | árbol |
| Myrcianthes rhopaloides (Kunth) McVaugh | Myrtaceae | árbol |
| Morella pubescens(Humb. & Bonpl. ex Willd.) Wilbur | Myricaceae | árbol |
| Myrsine andina(Mez) Pipoly | Primulaceae | árbol |
| Myrsine coriacea(Sw.) R. Br. ex Roem. & Schult. | Primulaceae | árbol |
| Nectandra laurelKlotzsch ex Nees | Lauraceae | árbol |
| Oreopanax andreanusMarchal | Araliaceae | árbol |
| Prumnopitys montana (Humb. & Bonpl. ex Willd.) de Laub. | Podocarpaceae | árbol |
| Prunus opaca (Benth.) Walp. | Rosaceae | árbol |
| Ruagea glabraTriana & Planch. | Meliaceae | árbol |
| Saurauia bullosa Wawra | Actinidiaceae | árbol |
| Schefflera acuminata (Pavon) Harms | Araliaceae | árbol |
| Styloceras laurifolium (Willd.) Kunth | Buxaceae | árbol |
| Symplocos nuda Bonpl. | Symplocaceae | árbol |
| Symplocos sp. | Symplocaceae | árbol |
| Symplocos coriaceaA. DC. | Symplocaceae | árbol |
| Ternstroemia macrocarpa Triana & Planch. | Pentaphylacaceae | árbol |
| Vismia baccifera (L.) Triana & Planch. | Hypericaceae | árbol |
| Weinmannia glabra L.F. | Cunoniaceae | árbol |
| Weinmannia latifolia C. Presl. | Cunoniaceae | árbol |
| Weinmannia rollottiiKillip | Cunoniaceae | árbol |
| Abatia parviflora Ruiz & Pav | Salicaceae | arbusto |
| Cestrum sp. | Solanaceae | arbusto |
| Gynoxys nitidaMuschl. | Asteraceae | arbusto |
| Liabum sp. | Asteraceae | arbusto |
| Meriania tomentosa (Cogn.) Wurdauk | Melastomataceae | arbusto |
| Miconia denticulata Naudin | Melastomataceae | arbusto |
| Palicourea sp. | Rubiaceae | arbusto |
| Piper ecuadorense Sodiro | Piperaceae | arbusto |
| Psychotria sp. | Rubiaceae | arbusto |
| Solanum goniocaulon S. Knapp | Solanaceae | arbusto |
| Solanum hypacrarthrum Bitter | Solanaceae | arbusto |
| Solanum torvumSw. | Solanaceae | arbusto |
| Tournefortia fuliginosa Kunth | Boraginaceae | arbusto |
| Tournefortia sp. | Boraginaceae | arbusto |
| Verbesina lloensis Hieron | Asteraceae | arbusto |
| Verbesina pentanthaS.F. Blake | Asteraceae | arbusto |
| Viburnum triphyllumBenth. | Adoxaceae | arbusto |
Endemismo del componente leñoso del bosque Huashapamba
Se registraron seis especies endémicas: Oreopanax andreanus (categoría preocupación menor); Verbesina pentantha y Geissanthus vanderwerffii (amenazado): Miconia hexamera, Axinaea sclerophylla (vulnerable) y Prumnopitys montana posee endemismo compartido en países de Sudamérica.
Estructura diamétrica del bosque Huashapamba
El componente leñoso tiene un área basal de 30,24 m² ha-1 y un volumen de 215,86 m3 ha-1(Tabla 3). Las especies con mayor área basal fueron Cyathea caracasana, Clethra revoluta y Schefflera acuminata(Figura 2). Las especies con más volumen fueron Clethra revoluta, Cyathea caracasana y Schefflera acuminata(Figura 3). Se observan tres estratos con árboles: dominantes, codominantes y dominados.
Tabla 3 - Clases diamétricas del componente leñoso, de las especies registradas en el bosque de Huashapamba
| Clases diamétricas | DAP cm | Densidad ind. ha-1 | Área Basal m2 ha-1 | Volumen m3 ha-1 |
| I | 5-10 | 395 | 1,87 | 7,34 |
| II | 10,1-15 | 328 | 4,07 | 19,29 |
| III | 15,1-20 | 164 | 3,78 | 21,85 |
| IV | 20,1-25 | 94 | 3,7 | 26,85 |
| V | 25,1-30 | 56 | 3,29 | 23,19 |
| VI | 30,1-35 | 28 | 2,3 | 19,1 |
| VII | 35,1-40 | 31 | 3,3 | 27,72 |
| VIII | 40,1-45 | 11 | 1,52 | 12,54 |
| IX | 45,1-50 | 10 | 1,76 | 15,68 |
| X | 50,1-55 | 7 | 1,53 | 12,53 |
| XI | 55,1-60 | 5 | 1,27 | 10,72 |
| XII | >60 | 5 | 1,86 | 19,06 |
| Total | 1134 | 30,24 | 215,86 |
Fig. 2 - Especies con mayor área basal en el componente leñoso del bosque Huashapamba, Loja, Ecuador
Estructura diamétrica del bosque Huashapamba
La distribución diamétrica tiene la forma de "J" invertida; en la clase diamétrica I (5 a 10 cm) y II (10,1 a 15 cm) se registran el mayor número de individuos con 395 ind. ha-1 y 328 ind. ha-1 respectivamente (63,75 % del total de individuos registrados). Las clases diamétricas XI (55,1 a 60 cm) y XII (> 60 cm) poseen 5 individuos en cada clase, con árboles maduros de Ruagea glabra, Clethra revoluta, Weinmannia rollottii, Schefflera acuminata, Abatia parviflora y Myrcianthes rhopaloides(Figura 4).
Parámetros estructurales del componente leñoso del bosque Huashapamba
Las especies con mayor presencia en el bosque son Cyathea caracasana, Hedyosmun scabrum y Verbesina lloensis, que también son las más abundantes. Cyathea caracasana, Hedyosmun scabrum y Solanum goniocaulon son las especies más frecuentes del bosque, mientras que Cyathea caracasana, Clethra revoluta y Schefflera acuminata son las especies dominantes.
Las especies con mayor valor de importancia fueron Cyathea caracasana con 45,02 %, Clethra revoluta con 22,26 % y Hedyosmun scabrum con 16,99 % (Tabla 4).
Tabla 4 - Parámetros estructurales de las 15 especies principales del componente leñoso del bosque Huashapamba
| Nombre científico | D (ind. ha-1) | Ab (%) | FR (%) | DmR (%) | IVI |
| Cyathea caracasana (Klotzsch) Domin | 282 | 24,87 | 6,42 | 13,73 | 45,02 |
| Clethra revoluta (Ruiz & Pav) Spreng | 53 | 4,67 | 4,01 | 13,58 | 22,26 |
| Hedyosmun scabrum (R. & P.) Solms | 103 | 9,08 | 5,08 | 2,83 | 16,99 |
| Verbesina lloensis Hieron | 59 | 5,2 | 3,74 | 4,26 | 13,2 |
| Weinmannia glabra L.F. | 40 | 3,53 | 3,74 | 5,4 | 12,67 |
| Schefflera acuminata (Pavon) Harms | 28 | 2,47 | 3,48 | 5,88 | 11,83 |
| Solanum goniocaulon S, Knapp | 46 | 4,06 | 5,08 | 1,41 | 10,55 |
| Meriania tomentosa (Cogn.) Wurdack | 46 | 4,06 | 4,55 | 1,9 | 10,51 |
| Miconia sp. | 29 | 2,56 | 2,67 | 4,42 | 9,65 |
| Miconia hexamera Wurdack | 35 | 3,09 | 4,01 | 2,24 | 9,34 |
| Styloceras laurifolia (Willd.) Kunth | 34 | 3 | 3,21 | 3,12 | 9,33 |
| Clethra fimbriata Kunth | 20 | 1,76 | 1,34 | 4,91 | 8,01 |
| Gynoxys nítida Muschl. | 29 | 2,56 | 2,94 | 2,3 | 7,8 |
| Piper ecuadorense Sodiro | 42 | 3,70 | 2,41 | 0,93 | 7,04 |
| Meliosma arenosa Idrobo & Cuatrec. | 18 | 1,59 | 3,21 | 0,77 | 5,57 |
Densidad Absoluta (D); Abundancia Relativa (AR); Frecuencia Relativa (FR); Dominancia Relativa (DmR); Índice de Valor de Importancia (IVI).
DISCUSIÓN
Composición florística del componente leñoso
En Huashapamba se registraron 54 especies de 39 géneros y 27 familias, resultados disímiles a los reportados por Aguirre et al., (2017) en una parcela permanente de una hectárea en la hoya de Loja, que reportan 45 especies, 39 géneros y 29 familias; a Rasal et al., (2012) que evaluó dos sitios en Los Molinos encontrando 41 especies, 33 géneros y 25 familias; y, en el sitio La Antena con 86 especies, 67 géneros y 41 familias y, muy diferentes a lo reportado por Maldonado et al., (2018) en un bosque tropical de montaña que encontró 81 especies arbóreas.
El índice de Shannon de 3,10 en Huashapamba indica una diversidad media, resultado similar a lo reportado por Aguirre et al., (2017) en la hoya de Loja (3,16), resultado que demuestra la importancia del bosque Huashapamba para la conservación de la diversidad florística en el cantón Saraguro y en la región Sur del Ecuador.
Las familias con la mayor cantidad de especies en el bosque Huashapamba son: Melastomataceae, Asteraceae, Solanaceae, Clethraceae, Cunoniaceae, Primulaceae, y Symplocaceae; resultados diferentes a los reportados por Aguirre et al., (2017) que registraron: Rubiaceae, Araliaceae, Asteraceae, Melastomataceae, Primulaceae, Lauraceae y Proteaceae. De igual manera, Lozano et al. (2013) destacan familias como Rubiaceae, Lauraceae y Melastomataceae. Gentry (1995) y el Atlas de los Andes del Norte y Centro (2009) indican a Melastomataceae, Lauraceae y Rubiaceae como las familias más diversas. De la misma manera, Alvear et al., (2010) indican que las familias con mayor importancia ecológica fueron: Melastomataceae y Asteraceae en los andes colombianos; y, en los andes peruanos, según Rasal et al., (2012) destacan Asteraceae, Lauraceae, Melastomataceae y Solanaceae. Los datos en sí no tienen similitud, pero es importante insistir que, en los andes de Ecuador, Colombia y Perú, las familias sobresalientes son: Melastomataceae, Asteraceae, Lauraceae y Solanaceae.
Área basal y volumen del componente leñoso
En el estrato arbóreo se registraron 1 134 ind. ha-1, con un área basal de 30,24 m² ha-1 y volumen de 215,86 m3 ha-1, valores mayores a los reportados por Quizhpe et al., (2017) en este mismo bosque, pero en 0,75 ha de muestreo, 434 árboles, con un área basal de 13,37 m² y volumen de 31,25 m3, esta diferencia se debe a la superficie de muestreo y a que los individuos muestreados son mayores a 10 cm de DAP. Comparando con Yaguana et al., (2012) en el bosque de Tapichalaca se observa diferencias en el número de individuos 544 árboles ha-1 y mediana similitud en área basal y volumen: 25,68 m² ha-1, 255,24 m3 ha-1; y, con el bosque de Numbala muestra diferencia con 1 091 ind. ha-1, 47,13 m² ha-1 de área basaly 651,89 m3 ha-1 de volumen. Estas diferencias probablemente, son debido al grado de perturbación y la diferencia estructural de los bosques investigados.
Estructura diamétrica del componente leñoso
En este estudio, las seis primeras clases diamétricas agrupan el 93,92 %, demostrándose que el bosque está en proceso de recuperación, esto coincide por lo manifestado por Aguirre et al., (2017); Yaguana et al., (2012), Aguirre et al., (2018) que indican que los árboles que conforman este tipo de bosque son delgados y abundantes, siendo escasos los individuos de gran tamaño.
La distribución diamétrica del bosque de Huashapamba adopta la forma de "J" invertida (Figura 4). Esta es una característica frecuente encontrada en bosques tropicales, también indicada por Lozano et al., (2009) y Aguirre et al., (2017). La tendencia de la curva de la "J" invertida también señala que la comunidad vegetal se encuentra en desarrollo hacia etapas de crecimiento y productividad más avanzados, conforme lo afirma Lamprecht (1990), donde los abundantes individuos jóvenes van reemplazando a especímenes que se encuentran en la fase senil, confirmado por Aguirre et al., (2017); Yaguana et al., (2012); Aguirre et al., (2018) en estudios en bosques andinos del sur de Ecuador.
Parámetros estructurales del componente leñoso
Los resultados de las especies más densas y abundantes del bosque (Cyathea caracasana y Hedyosmun scabrum) es particular solo para este bosque, pues otros estudios, como Aguirre et al., (2018), Yaguana et al., (2012), Aguirre et al., (2017) refieren otras especies en ecosistemas similares. Referente a las especies frecuentes Cyathea caracasana, Hedyosmun scabrum y Solanum goniocaulon, existen en otros bosques estudiados, pero no son frecuentes. Cyathea caracasana, Clethra revoluta, Schefflera acuminatason especies dominantes, en el bosque de Huashapamba. En bosques andinos del sur de Ecuador existen estas especies, pero no son dominantes, esto también es corroborado por estudios en la hoya de Loja como Aguirre et al., (2017) y Yaguana et al., (2012).
Las especies ecológicamente importantes por mayor IVI son: C. caracasana, Clethra revoluta y Hedyosmum scabrum, resultados diferentes a los reportados por Aguirre et al., (2017) que indican a Alnus acuminata, Palicourea amethystina, Phenax laevigatus y C. revoluta como las especies con mayor IVI en bosques de la hoya de Loja; a Yaguana et al., (2012) en Tapichalaca donde la especie ecológicamente importante es Ficus insipida. Mientras que la parcela en Numbala las especies ecológicamente importantes son Retrophyllum rospigliosii y Prumnupitys hamsiana. La diferencia encontrada posiblemente se deba al grado de intervención antrópica y madurez de la vegetación.
Endemismo del componente leñoso del bosque
En el bosque de Huashapamba, se registran seis especies endémicas. Oreopanax andreanus, Verbesina pentantha, Miconia hexamera, Axinaea sclerophylla, Geissanthus vanderwerffii, son endémicas nacionales (León et al., 2011); y, Prumnopitys montana presenta endemismo compartido, encontrándose en varios países de Sudamérica; estos resultados son congruentes con lo reportado por Gentry (1982) que manifiesta que la mayor riqueza en número de especies de plantas, ocurre en el neotrópico y especialmente en la cordillera de los Andes.
CONCLUSIONES
La diversidad florística es media, se ve expresada en la presencia de (54 especies de 39 géneros en 27 familias; siendo 37 especies de árboles y 17 arbustivas. Las familias más diversas son: Melastomataceae, Asteraceae, Solanaceae, Clethraceae, Cunoniaceae, Primulaceae, y Symplocaceae.
Las especies ecológicamente importantes del componente leñoso del bosque son: Cyathea caracasana con el valor más alto de densidad y dominancia, está es un helecho arbóreo dispersa en toda la parcela de muestreo; seguido de Clethra revoluta y Hedyosmun scabrum, especies de porte pequeño y típicas de bosques andinos.
Las especies leñosas del bosque acumulan un área basal de 30,24 m² ha-1, y volumen de 215,86 m3 ha-1; la especie con mayor área basal es Cyathea caracasana y Clethra revoluta la especie con más volumen, estos datos demuestran que el bosque no es susceptible de aprovechamiento forestal.
La estructura diamétrica del bosque se grafica con una "J" invertida, caracterizada por la abundancia de individuos delgados y pocos árboles de gran tamaño y dispersos; lo que demuestra que el bosque es joven y se encuentra en proceso de auto recuperación.
La estructura, composición florística del bosque y la presencia de seis especies endémicas justifican la necesidad de conservar este bosque, como uno de los últimos remanentes boscosos andinos, ubicados en el cantón Saraguro de la provincia de Loja.
