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INTRODUCCIÓN
El Ecuador es un país megadiverso, con 92 ecosistemas y parte de esta riqueza son los bosques andinos, que se desarrollan entre 2 000 a 3 200 m s.n.m.; los árboles son los elementos más distinguidos y representan la mayor cantidad de biomasa del bosque y almacenan gran cantidad de carbono, proveen madera, frutos, resinas, látex, fibras, belleza escénica, protección al suelo ante la erosión y, otros elementos que ayudan a mantener el régimen hídrico (García, 2014).
El bosque andino es un ecosistema altamente amenazado en el Ecuador, debido a la incidencia del ser humano por la conversión de uso para realizar actividades agrícolas y ganaderas, deforestación selectiva para obtener carbón y extracción de productos forestales no maderables y maderables de manera no sostenida (Bussmann, 2005). Y aún prevalecen vacíos de conocimiento sobre su dinámica, lo cual dificulta proponer acciones para su manejo y conservación. Además, considerando que en algunas zonas andinas de la región sur del país se encuentran parches de bosque primario producto de la actividad antrópica (Jadán et al., 2017), es importante estudiar la dinámica de estos últimos remanentes boscosos.
La dinámica se define como un proceso ordenado de cambios en la vegetación, en el cual el bosque puede ser medido mediante tres indicadores: crecimiento de los rodales y de las especies arbóreas, tasa de mortalidad y tasa de reclutamiento. El dinamismo del bosque se expresa por los cambios derivados de la mortalidad y el reclutamiento de individuos a través de los años (Restrepo et al., 2016). También es importante conocer la regeneración natural que se va presentando de las especies del bosque a través de parcelas de monitoreo que se pueden obtener de manera directa el diámetro y la altura de los árboles, calcular el área basal o la biomasa, y así comprender los procesos naturales del bosque (Torres et al., 2012).
El conocimiento de la dinámica de crecimiento de las especies forestales y de los bosques es valioso, ya que se sientan bases técnico-científicas que permiten el fomento forestal, conservación y manejo; por esta razón es necesario investigar; ya es importante entender el comportamiento de las especies y planificar su manejo y conservación. Además, del constante cambio en número de individuos, también es significativo estar al tanto de cuáles son las especies que desaparecen para dar paso a las nuevas en el proceso natural de sucesión.
Además, considerando que el propósito de la Universidad Nacional de Loja y sus proyectos institucionales, es disponer de escenarios para que los futuros profesionales se vinculen en sus actividades, este artículo es el resultado de la utilización de los escenarios del proyecto institucional denominado: Procesos ecológicos de la vegetación en el Parque Universitario "Francisco Vivar Castro", Universidad Nacional de Loja. Fase III. 2022-2023, que se desarrolló entre abril a septiembre 2022, con el objetivo de determinar el dinamismo y crecimiento de las especies forestales de bosque andino en la hoya de Loja en la provincia de Loja.
MATERIALES Y MÉTODOS
Ubicación del área de estudio
El estudio se realizó en una parcela permanente ubicada en el Parque Universitario "Francisco Vivar Castro" (PUFVC), en la hoya de Loja, parroquia San Sebastián, cantón Loja, provincia de Loja. El cuadrante permanente de una hectárea se ubica entre las coordenadas UTM: 700 592 9 554 223 N, 700 970 9 553 139 S 701 309 9 553 171 E, 699 961 9 554 049 W. En la Figura 1, se observa la ubicación del PUFVC a nivel cantonal, provincial y nacional. El PUFVC se encuentra entre 2 130 a 2 520 m s.n.m., con una precipitación anual de 955 mm; temperatura media anual de 16,6 ºC; y evaporación media de 111,33 mm (Aguirre et al., 2016) (Figura 1).
Descripción de la parcela permanente
La parcela permanente de 1 ha (100 x 100 m) evaluada fue establecida por Reyes en el año 2017, está ubicada en un fragmento de bosque andino dentro del PUFVC, en la hoya de Loja, esta subdividida en 25 subparcelas de 20 x 20 m. El diseño de distribución de las subparcelas se muestra en la Figura 2.
Levantamiento de datos de individuos arbóreos mayores a 5 cm de D1,30 m
Se realizó la nueva remedición de todos los individuos arbóreos registrados en la primera medición del año 2017; y se midió el D1,30 m y altura total de los individuos ingresados o reclutados que tengan un D1,30 m mayor a 5 cm al año 2022.
Determinación del dinamismo de las especies arbóreas
Se contabilizó el número de individuos vivos identificados y registrados en el año 2017, y la aparición de otros individuos con D1,30 m mayores a 5 cm hasta el año 2022. Con los datos se calculó las tasas de mortalidad y reclutamiento usando las fórmulas planteadas por Condit et al. (1999) y Marin et al. (2005) (Ecuación 1; Ecuación 2; Ecuación 3).
Incremento medio anual de las especies forestales
Se consideró para esta investigación la base de datos del año 2017 y las mediciones del año 2022. Se calculó el crecimiento e incremento medio anual de D1,30 m, altura total, área basal y volumen (para los cálculos de cada variable se usan los valores promedios de cada especie) considerando los datos de la primera medición y la segunda medición. Se utilizó las fórmulas planteadas por Quesada et al. (2012) y se calculó el error estándar para los resultados obtenidos (Tabla 1).
RESULTADOS
Dinamismo del bosque andino del PUFVC en el periodo 2017 2022
Al año 2022 se registraron 1 214 individuos, de 44 especies correspondientes a 38 géneros de 29 familias, que significa que la tasa de mortalidad es de 4,68 % y la tasa de reclutamiento es de 0,13 % (Tabla 2).
Crecimiento promedio e incremento diamétrico periódico anual en diámetro
En cinco años se tuvo un crecimiento promedio en diámetro de 0,0137 ± 0,0021 m y un incremento periódico anual de 0,0027 m año-1. Las tres especies con mayor crecimiento e incremento promedio en diámetro son: Critoniopsis pycnantha, presenta 0,0341 ± 0,0051 m de crecimiento promedio diamétrico y un incremento periódico anual de 0,0068 m año-1; Morella interrupta con 0,0258 ± 0,0039 m y 0,0052 m año-1; y Vallea stipularis, con 0,0242 ± 0,0036 m y 0,0048 m ha-1 año-1. Meriania tomentosa y Myrsine sodiroanapresentaron un crecimiento e incremento de 0,0041 ± 0,0006 m con 0,0008 m año-1 y 0,0033 ± 0,0007 m con 0,0007 m año-1 respectivamente. En la Figura 3, se presenta las diez especies con el mayor crecimiento promedio e incremento periódico anual en diámetro (Figura 3).
Crecimiento promedio e incremento diamétrico periódico anual en altura
Las especies presentaron un crecimiento promedio en altura de 0,8 ± 0,1 m con un incremento periódico anual promedio de 0,17 m año-1. Las especies con mayor crecimiento promedio en altura es Morella interruptaque tiene un crecimiento promedio de 1,5 ± 0,2 m y un incremento periódico anual promedio de 0,30 m año-1, seguida de Guettarda hirsuta con un crecimiento promedio de 1,3 ± 0,2 m y un incremento periódico anual promedio de 0,27 m año-1 y Alnus acuminata con 1,3 ± 0,2 m y 0,26 m año-1de crecimiento promedio e incremento periódico anual promedio respectivamente. En la Figura 4, se presentan las 10 especies con mayor crecimiento promedio e incremento periódico anual en un periodo de cinco años (Figura 4).
Crecimiento promedio e incremento diamétrico periódico anual en área basal
Entre 2017 a 2022 las especies tuvieron un crecimiento promedio en área basal de 0,0028 ± 0,0004 m2 y un incremento periódico anual promedio de 0,0006 m2 ha-1 año-1. Las tres especies con mayor crecimiento promedio e incremento en área basal son Alnus acuminata con 51 ind. ha-1 presenta 0,0116 ± 0,0018 m2 de crecimiento promedio en área basal y un incremento periódico anual de 0,0023 m2 ha-1 año-1, seguida de Critoniopsis pycnantha, con 6 ind. ha-1, 0,0086 ± 0,0013 m2 y 0,0017 m2 ha-1 año-1; y Cedrela montana, con 11 ind. ha-1 0,0073 ± 0,0011 m2 y 0,0015 m2 ha-1 año-1. En cambio, Meriania tomentosa y Monnina hirta presentaron crecimiento e incremento bajos con valores de 0,0005 ± 0,0001 m2 con 0,0001 m2/ha/año y 0,0004 ± 0,0001 m2 con 0,0001 m2 ha-1 año-1 respectivamente. En la Figura 5, se presenta las 10 especies con mayor crecimiento promedio e incremento periódico anual en área basal (Figura 5).
Crecimiento promedio e incremento diamétrico periódico anual en volumen
Las especies del bosque andino del PUFVC, durante un periodo de cinco años tuvieron un crecimiento promedio de volumen de 0,020 ± 0,003 m3 y un incremento periódico anual de 0,004 m3 ha-1 año-1. Alnus acuminatacon 51 ind. ha-1, tiene un crecimiento promedio de 0,137 ± 0,021 m3 ha-1 e incremento periódico anual de 0,027 m3 ha-1 año-1, seguida de Cedrela montana con 11 ind. ha-1 con un crecimiento de 0,057 ± 0,009 m3 ha-1 e incremento periódico anual de 0,011 m3 ha-1 año-1 y Guettarda hirtusa con 8 ind. ha-1 con 0,055 ± 0,008 m3 ha-1 y 0,011 m3 ha-1 año-1 de incremento periódico anual. Las especies con menor crecimiento volumétrico promedio son Myrsine dependens y Monnina hirta con 1 ind. ha-1 cada especie, dado un crecimiento de 0,003 ± 0,0001 m3 ha-1 y 0,002 ± 0,0001 m3 ha-1 respectivamente (Figura 6).
Crecimiento bruto periódico con y sin ingreso
En el año 2017 en la parcela permanente se registraron 1 370 ind. ha-1 con un volumen de 77,57 m3 ha-1, en el año 2022 se identificaron 1 214 ind. ha-1, que suman un volumen de 93,26 m3 ha-1 donde se incluye el volumen de 130 individuos reclutados (1,65 m3 ha-1), se excluye el volumen de los 286 individuos muertos (10,99 m3 ha-1). En la Tabla 3, se resume los valores obtenidos del crecimiento e incremento de las diferentes variables de la parcela permanente durante el periodo de evaluación de cinco años (Tabla 3).
Tabla 3. - Crecimiento promedio e incremento periódico anual de las variables dasométricas y volumétricas analizadas en la parcela permanente del PUFVC en el período 2017-2022
| Parámetros | Valor obtenido | Unidad de medida |
|---|---|---|
| Crecimiento promedio en diámetro | 0,0137 ± 0,0021 | m ha-1 |
| Crecimiento promedio en altura | 0,8 ± 0,1 | m ha-1 |
| Crecimiento promedio en área basal | 0,0028 ± 0,0004 | m2 ha-1 |
| Crecimiento promedio en volumen | 0,020 ± 0,003 | m3 ha-1 |
| Incremento periódico anual en diámetro | 0,0027 | m ha-1año-1 |
| Incremento periódico anual en altura | 0,17 | m ha-1año-1 |
| Incremento periódico anual en área basal | 0,001 | m2 ha-1año-1 |
| Incremento periódico anual en volumen | 0,004 | m3 ha-1año-1 |
| Crecimiento bruto del bosque con ingreso | 26,68 | m3 ha-1 |
| Crecimiento bruto del bosque sin ingreso | 25,04 | m3 ha-1 |
| Crecimiento bruto periódico anual del bosque con ingreso | 5,34 | m3 ha-1año-1 |
| Crecimiento bruto periódico anual del bosque sin ingreso | 5,01 | m3 ha-1año-1 |
DISCUSIÓN
Composición florística en la parcela permanente del bosque andino del Parque Universitario "Francisco Vivar Castro"
En el año 2022, se registran 1 214 individuos ≥ 5 cm de DAP, correspondientes a 44 especies, 38 géneros y 29 familias, siendo las familias Rubiaceae, Urticacea las más diversas y los géneros Palicourea y Phenax los más abundantes, datos similares a los reportados por Aguirre et al. (2021) que el bosque de Huashapamba en Saraguro en una parcela permanente de una hectárea, es de 54 especies, 39 géneros y 27 familias; pero diferentes a estudios de dinámica poblacional en el bosque nublado de Cajanuma realizado por Sánchez y Rosales (2002), donde se registraron 2 080 individuos/ha, pertenecientes a 80 especies, 47 géneros y 30 familias. También los resultados de esta investigación son similares a Aguirre et al. (2021) que para el bosque andino de la parroquia Santiago, inventariaron los elementos leñosos mayores 5 cm de D1,30 m, y reportan 1 793 individuos de 68 especies y 42 géneros en 33 familias, frente a estos estudios la composición florística del bosque andino del Parque Universitario "Francisco Vivar Castro" es baja, debido posiblemente a que se trata de un remanente boscoso en recuperación.
Dinamismo con base al reclutamiento y mortalidad en la parcela permanente del bosque andino del Parque Universitario "Francisco Vivar Castro"
La tasa de mortalidad (4,68 %) es mayor a la tasa a de reclutamiento (0,13 %), debido a la muerte de individuos por deslizamiento del suelo, aplastamiento por la caída de árboles de gran tamaño y otros individuos que murieron; acontecimiento que altera la estructura y composición del bosque andino del PUFVC.
La mortalidad del componente leñoso del bosque andino del Parque Universitario "Francisco Vivar Castro" en el lapso de cinco años es alta, según los 286 individuos muertos que corresponde a 4,68 %; este valor difiere de los resultados reportados por Aguilar y Reynel (2011) en el bosque nublado del Perú, en donde se obtuvo una tasa anual de mortalidad de 1,07 % y a los obtenidos por González y Pardo (2013) en El Padmi donde se registró una mortalidad de 60 individuos el cual representa el 1,6 % en un periodo de cuatro años.
En cuanto al reclutamiento (ingresos), se registraron 130 individuos que corresponden al 0,13 %, valor que difiere al reportado por Aguilar y Reynel (2011) en el bosque andino de Perú en una parcela permanente de una hectárea donde la tasa anual de reclutamiento fue de 2,94 % debido a que el área de estudio está sujeto a perturbaciones naturales y tiene alta capacidad de reclutamiento; diferente a lo que indican González y Pardo (2013) con un reclutamiento de 70 individuos en un periodo de cuatro años que representa el 1,9 %; así mismo Monge et al. (2012) obtuvo una tasa de reclutamiento de 1,87 % en un periodo de 19 años en el bosque húmedo tropical de Costa Rica.
La tasa anual de dinamismo del bosque en el periodo de cinco años es de 2,41 % anual, que es similar al obtenido por Quezada (2019) en el bosque nublado de Tapichalaca donde obtuvo un dinamismo de 0,0269 que representa el 2,69 % anual. Al mismo tiempo es similar al estudio realizado por Sánchez y Rosales (2002) que indican que el bosque de Cajanuma es altamente dinámico con tasas de cambio (mortalidad + reclutamiento) de 2,05 % anual. También tiene puntos en común con el estudio realizado por González y Pardo (2013) en la parcela Quebrada El Padmi, en el período 2008-2012 donde se registró un dinamismo de 2,5 % anual.
Crecimiento periódico anual de las especies en la parcela permanente del bosque andino del Parque Universitario "Francisco Vivar Castro"
Al respecto existen datos reportados por Aguirre et al. (2016) de una parcela permanente de una hectárea en el bosque seco estacional de Algodonal, cantón Macará, provincia de Loja, donde se reporta un crecimiento promedio del diámetro de 1,63 cm ha-1, en altura 2,33 m ha-1, en área basal de 0,0065 m2 ha-1 y volumétrico de 0,0683 m3 ha-1; resultado similar al de este estudio en cuanto a crecimiento diamétrico (1,4 cm ha-1), área basal (0,003 m2 ha-1) y difiere en el crecimiento volumétrico (0,020 m3 ha-1).
Las especies del bosque andino del PUFVC durante un periodo de cinco años tuvieron un crecimiento promedio en diámetro de 0,0137 ± 0,0021 y un incremento periódico anual de 0,0027 m ha-1 año-1. La especie con mayor crecimiento diamétrico promedio es Critonipsis pycnantha, seguida de Morella interrupta y Vallea stipularis, estos valores de incremento en diámetro se asemejan a los presentados por Quezada (2019), que reporta un incremento diamétrico promedio en el periodo de diez años de 0,0303 ± 0,0144 m ha-1; sin embargo, las especies registradas difieren, tal es el caso de Guarea pterorhachis (0,005 ± 0,0248 m ha-1), Croton lechleri (0,0534 ± 0,0448 m ha-1) y Aparisthmiun cordatum (0,0528 ± 0,0353 m ha-1), Palicourea amethystina (0,0159 ± 0,009 m ha-1) muestra un crecimiento similar. Las especies que presentan mejor crecimiento al parecer se debe a que son especies de densidad baja de la madera. Mientras que Myrsine sodiroanaes la especie con menor incremento diamétrico periódico anual (0,001 m año-1) en el bosque andino del PUFVC, similar a los reportado por Quezada (2019) en Tapichalaca, donde también es una de las especies con menor incremento (0,018).
El componente leñoso del PUFVC muestra un crecimiento promedio en altura de 0,8 ± 0,1 m ha-1, en área basal de 0,0028 ± 0,0004 m2 ha-1 y en volumen de 0,020 ± 0,003 m3 ha-1; estos resultados difieren de los presentados por González y Pardo (2013) en la quinta experimental "El Padmi" donde reportan un crecimiento promedio en altura de 0,1965 m/año, área basal de 0,1403 cm2 año-1 y se asemejan en el crecimiento volumétrico (0,0130 m3 año-1); difieren de los reportador por Quezada (2019) donde las especies forestales del bosque nublado de la reserva natural Tapichalaca en Zamora Chinchipe presentan un crecimiento en área basal de 0,0139 ± 0,0125 m2 ha-1 y en volumen de 0,1630 ± 0,1841 m3 ha-1.
Incremento periódico anual de las especies en la parcela permanente del bosque andino del Parque Universitario "Francisco Vivar Castro"
El componente leñoso del bosque andino presentó un incremento periódico anual en diámetro de 0,0027 m ha-1 año-1 y en área basal 0,001 m2 ha-1 año-1, estos resultados son muy similares en diámetro, pero difieren en área basal a los reportados para el bosque andino nublado de la selva central del Perú (Aguilar y Reynel, 2011), quienes registraron un incremento diamétrico promedio en el periodo de tres años y siete meses de 0,37 cm año-1 y un incremento de área basal de 3,42 m2 ha-1 año-1.
El crecimiento bruto con y sin ingreso durante un período de cinco años del bosque andino del PUFVC obtenido es de 26,68 m3 ha-1 y 25,04 m3 ha-1 respectivamente, es similar a lo reportado por Quezada (2019) considerando un periodo de diez años en el bosque nublado en la Reserva Tapichalaca un crecimiento bruto con ingreso de 56,67 m3 ha-1 y sin ingreso 47,77 m3 ha-1.
CONCLUSIONES
El bosque andino del PUFVC, en un periodo de cinco años (2017- 2022) tiene una tasa de mortalidad de 4,68 %, un reclutamiento del 0,13 % con una tasa de dinamismo anual de 2,41.
El bosque andino tuvo un crecimiento bruto con ingreso de 26,68 m3 ha-1, con un crecimiento bruto periódico anual con ingreso de 5,34 m3 ha-1 año-1; el crecimiento bruto del bosque sin ingresos son 25,04 m3 ha-1, para un crecimiento bruto periódico anual del bosque sin ingreso de 5,01 m3 ha-1 año-1.
Los valores del volumen (112,71 m3 ha-1) y el crecimiento bruto (26,68 m3 ha-1) muestran que procesos funcionales relacionados al desarrollo de la masa forestal no han sido altamente perturbados.
Los bosques andinos de la hoya de Loja son dinámicos, hay más muertes que reclutamientos, tienen crecimiento uniforme y pero irregular entre especies esto debido a factores como la caída de árboles grandes, la topografía del terreno, deslizamientos en masa y la muerte natural de algunos individuos especialmente de las especies pioneras e intermedias.
