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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[Oestrus ovis (Diptera: Oestridae): un importante ectoparásito de los ovinos en Cuba]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[Oestrus ovis L. (Diptera: Oestridae) is an important myiasis-producing agent of sheep and goats in diverse production environments. Despite of the cosmopolitan distribution of this agent, the first report of its presence in Cuba was in 1995 in Imias municipality, Guantánamo province. Since that, oestrosis has been reported in other two eastern provinces (Santiago de Cuba and Granma). Some aspects regarding biology, host action and control of Oestrus ovis have been summarized. Information on the parasitic phase, clinical expression as well the treatment of the disease is provided from studies conducted by the authors in Cuba. Oestrosis outbreaks registered by the Veterinary Services during a 6 year period (2006-2011) in Guantánamo province showed that disease has an morbidity average of 50.2%; while either mortality or lethality used to be lower (2.17% and 4.33% respectively). The active diagnosis of oestrosis revealed that the 80% of the herds examined are affected by its causal agent, indicating a high prevalence. According to these data, oestrosis may have an important economic impact on sheep production because of the high amount of susceptible animals in the eastern region of Cuba.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[ <p align="right"><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><B>ART&Iacute;CULO    RESE&Ntilde;A</B></font></p>     <p>&nbsp; </p> <H1> <font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><B><I><font size="4">Oestrus    ovis </font></I><font size="4">(Diptera: Oestridae): un importante ectopar&aacute;sito    de los ovinos en Cuba</font></B></font></H1>     <p>&nbsp;</p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><b><i><font size="3">Oestrus    ovis </font></i><font size="3">(Diptera: Oestridae): an important ectoparasite    of sheep in Cuba </font></b></font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p>&nbsp; </p> <H1>       <P><b><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Vilmaris Matos<SUP>I</SUP>,      Jes&uacute;s G. Rodr&iacute;guez Diego<SUP>II</SUP>, Pastor Alfonso<SUP>II</SUP>,      Javier L. Olivares<SUP>III</SUP></font> </b> </H1>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><SUP>I</SUP>Centro    de Desarrollo de la Monta&ntilde;a (CDM). Limonar de Monte Ruz, Km 1, El Salvador,    Guant&aacute;namo. Cuba. Correo electr&oacute;nico: <U><a href="mailto:vilma@cdm.gtmo.inf.cu">vilma@cdm.gtmo.inf.cu</a></U>.    <SUP>    <br>   II</SUP>Centro Nacional de Sanidad Agropecuaria (CENSA), Centro Colaborador    de la OIE para la Reducci&oacute;n del Riesgo de Desastres en Sanidad Animal.    Apartado 10, San Jos&eacute; de las Lajas, Mayabeque, Cuba. Correo electr&oacute;nico:    <u><a href="mailto:alfonso@censa.edu.cu">alfonso@censa.edu.cu</a></u>. <SUP>    <br>   III</SUP>Departamento de Producci&oacute;n Agr&iacute;cola y Animal. Universidad    Aut&oacute;noma Metropolitana, Unidad Xochimilco (UAM-X). Calzada del Hueso    No. 1100. Col. Villa Quietud, Deleg. Coyoac&aacute;n, M&eacute;xico 04960.</font>     ]]></body>
<body><![CDATA[<P>&nbsp;     <P>&nbsp; <hr noshade size="1">     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><B>RESUMEN</B></font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I>Oestrus ovis</I>    L. (Diptera: Oestridae) constituye un importante agente productor de miasis    en diversos ambientes de explotaci&oacute;n de ovinos y caprinos. A pesar de    la distribuci&oacute;n cosmopolita del agente, el primer informe de su presencia    en Cuba data de 1995 en el municipio Imias de la provincia de Guant&aacute;namo.    Desde ese momento la oestrosis se ha informado en otras dos provincias orientales    (Santiago de Cuba y Granma). Se resumen aspectos de la biolog&iacute;a, acci&oacute;n    sobre el hospedero y control de <I>Oestrus ovis</I>. Se aportan elementos de    estudios realizados en Cuba por los autores sobre la fase parasitaria, la cl&iacute;nica    y el tratamiento de la enfermedad. Los brotes de oestrosis registrados en la    provincia de Guant&aacute;namo en un periodo de 6 a&ntilde;os (2006-2011) revelan    una morbilidad promedio de 50,2%; mientras la mortalidad y letalidad suelen    ser bajas (2,17% y 4,33% respectivamente). Por su parte el diagn&oacute;stico    activo de la enfermedad en esta provincia revel&oacute; que el 80% de los reba&ntilde;os    examinados est&aacute;n afectados, lo cual es una prevalencia alta. Estos datos    sugieren que la oestrosis puede tener un alto impacto econ&oacute;mico en la    producci&oacute;n ovina debido a la alta cuant&iacute;a de animales susceptibles    en la regi&oacute;n oriental de Cuba. </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><B>Palabras clave</B>:    <I>Oestrus ovis</I>, ectopar&aacute;sito, ovino.</font> <hr noshade size="1">     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><B>ABSTRACT</b></font></p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I>Oestrus ovis    </I>L. (Diptera: Oestridae) is an important myiasis-producing agent of sheep    and goats in diverse production environments<I>.</I> Despite of the cosmopolitan    distribution of this agent, the first report of its presence in Cuba was in    1995 in Imias municipality, Guant&aacute;namo province. Since that, oestrosis    has been reported in other two eastern provinces (Santiago de Cuba and Granma).    Some aspects regarding biology, host action and control of <I>Oestrus ovis</I>    have been summarized. Information on the parasitic phase, clinical expression    as well the treatment of the disease is provided from studies conducted by the    authors in Cuba. Oestrosis outbreaks registered by the Veterinary Services during    a 6 year period (2006-2011) in Guant&aacute;namo province showed that disease    has an morbidity average of 50.2%; while either mortality or lethality used    to be lower (2.17% and 4.33% respectively). The active diagnosis of oestrosis    revealed that the 80% of the herds examined are affected by its causal agent,    indicating a high prevalence. According to these data, oestrosis may have an    important economic impact on sheep production because of the high amount of    susceptible animals in the eastern region of Cuba. </font> </p>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><B>Key words:</B>    <I>Oestrus ovis</I>, ectoparasite, sheep.</font> <hr noshade size="1">     <P>&nbsp;     <P>&nbsp;     ]]></body>
<body><![CDATA[<P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><B><font size="3">INTRODUCCI&Oacute;N</font></B>    </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">El t&eacute;rmino    miasis proviene del vocablo griego, <I>myia </I>que significa mosca (1). Se    conoce como tal, a la infestaci&oacute;n por ciertas especies del orden Diptera    que durante su estadio larvario se alimentan de tejido vivo o muerto, o de fluido    biol&oacute;gico de vertebrados vivos (2). M&aacute;s recientemente se incluye    en este concepto la alimentaci&oacute;n, por parte de las larvas, de alimento    ingerido por el hospedero (3). </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Del mismo modo,    se conoce como miasis obligatoria a la infestaci&oacute;n de ciertas especies    de moscas, cuyo ciclo biol&oacute;gico transita, imperativamente, por un hu&eacute;sped    vivo para la ovoposici&oacute;n y el desarrollo de las larvas (3). </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I>Oestrus ovis    </I>(Linne&eacute;, 1761), tambi&eacute;n llamada &#171;mosca del carnero&#187;,    es un par&aacute;sito productor de miasis obligatoria de los ovinos y caprinos    que tiene amplia distribuci&oacute;n mundial (4). La oestrosis, es la miasis    cavitaria de los senos nasales, paranasales y a veces frontales de los ovinos    y caprinos (5). Tambi&eacute;n se le conoce con el nombre de &#171;miasis de    la nariz&#187;, &#171;rinitis parasitaria&#187;, &#171;enfermedad de la mosca    de los senos&#187; y en aquellos casos en los que se presenta con s&iacute;ntomas    nerviosos derivados de la localizaci&oacute;n de larvas en sistema nervioso    central se le denomina &#171;falsa modorra&#187;. </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">El agente que nos    ocupa, <I>O. ovis</I>, se informa, por primera vez, en el pa&iacute;s en el    a&ntilde;o 1995 (6) y algunos aspectos de su manifestaci&oacute;n cl&iacute;nica-patol&oacute;gica    fueron estudiados por parte de los autores de este trabajo (7). </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><B>Taxonom&iacute;a</B>    </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La taxonom&iacute;a    del ectopar&aacute;sito seg&uacute;n Rodr&iacute;guez Diego <I>et al.</I> (8),    es la siguiente: </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Imperio. Eucariota    </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Reino: Animalia    </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Phylum: Arthropoda    </font>     ]]></body>
<body><![CDATA[<P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Clase: Insecta    </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Divisi&oacute;n:    Endopterygota </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Orden: Diptera    </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Suborden: Cyclorrapha    </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Familia: Oestridae    </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">G&eacute;nero:    <I>Oestrus</I> </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Especie: <I>Oestrus    ovis</I> </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La familia Oestridae    es un peque&ntilde;o tax&oacute;n dentro de los d&iacute;pteros cuyas larvas    son par&aacute;sitos obligados que afectan un amplio rango de mam&iacute;feros,    desde roedores hasta paquidermos. Se divide en cuatro bien definidas subfamilias,    caracterizadas por la alta especificidad hospedera (9). La especie <I>O. ovis</I>    es de las m&aacute;s importantes para peque&ntilde;os rumiantes (4). </font>     <P> <font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><B>Biolog&iacute;a</B></font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><b>Estadios larvarios</b></font>  <B></B>  </p> <font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Las moscas hembras  adultas depositan las larvas del primer estadio (L1) (<a href="#f1">Fig. 1</a>),  en paquetes directamente en las fosas nasales del hospedero, con la ayuda de los  tres &uacute;ltimos segmentos abdominales. La apertura del gonoporo de la hembra  adulta est&aacute; situada entre los segmentos abdominales VII y VIII y normalmente  se retrae telesc&oacute;picamente por lo que el conducto de la vagina debe extenderse  cuando las larvas son expulsadas (10). Las L1 se activan en contacto con el aire  y la temperatura del mam&iacute;fero. El tama&ntilde;o de cada grupo de larvas  depende del tama&ntilde;o de la mosca adulta (11). </font>      ]]></body>
<body><![CDATA[<P align="center"><img src="/img/revistas/rsa/v35n2/f0102213.jpg" width="284" height="127">    <a name="f1"></a>      
<P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Mediante un eficiente    mecanismo termo-sensorial cuticular y su r&aacute;pida motilidad, los estadios    uno pueden alcanzar los conductos y establecerse en la cavidad nasal, en segundos;    de esa manera, vencen las primeras reacciones defensivas del hospedero, tales    como los estornudos y otras (12). No obstante, ocasionalmente, algunos migran    hacia el exterior y mueren desecados en poco tiempo. </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Las larvas del    primer estadio presentan numerosas espinas y ganchos que utilizan para la fijaci&oacute;n    en la mucosa nasal (13, 14, 15), ya que debe prever ser expulsado por el estornudo    del hospedero; del mismo modo esas estructuras le ayudan al movimiento en el    interior del ovino infestado. Estas larvas son de color cremoso claro, y tienen    un desarrollo primario del esqueleto cefalofar&iacute;ngeo y poca robustez de    los ganchos bucales. Del mismo modo, los espir&aacute;culos posteriores se notan    difusos (16). </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Se considera que    las ovejas proporcionan un ambiente m&aacute;s adecuado para el pronto establecimiento    de larvas y el desarrollo, que las cabras, debido a que estas son mucho m&aacute;s    reactivas a la presencia de larvas de d&iacute;pteros; adem&aacute;s, la nariz    de esa especie suele ser menos h&uacute;meda que la del caprino. El mayor nivel    de humedad en las ovejas, puede ayudar a las larvas a sobrevivir con mayor facilidad    (17, 18). </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Gebremedhin (19)    y Papadopoulos <I>et al.</I> (20) demuestran respectivamente un riesgo relativo    de infestaci&oacute;n por <I>O. ovis</I>, de 2 a 4,8 veces superior para los    ovinos respecto a los caprinos; aunque en similares condiciones, Alem <I>et    al.</I> (18) no encuentran diferencias de significaci&oacute;n entre estas especies.    </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Las diferencias    observadas en las prevalencias e intensidades de infestaci&oacute;n por <I>O.    ovis</I> entre ovinos y caprinos en general responden a causas multifactoriales    que consideran, incluso, la capacidad de la mosca para percibir olores del hospedero    (21), as&iacute; como fen&oacute;menos de mejor coevoluci&oacute;n entre el    par&aacute;sito y las cabras, que aun requieren de investigaciones para establecer    su importancia relativa (22). Incluso entre las razas de ovinos se reconocen    diferencias en la susceptibilidad a la infestaci&oacute;n por el par&aacute;sito    (23). </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La fase L1 dura    entre 10 a 25 d&iacute;as bajo temperaturas favorables (12). Dentro de la nariz    del hospedero, las larvas siguen creciendo o pasan a estado de hipobiosis, en    dependencia de la combinaci&oacute;n de est&iacute;mulos internos y se&ntilde;ales    externas ambientales (11). </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Tanto las bajas    temperaturas, como las muy altas (&gt;38 &#176;C) aletargan el desarrollo de    las L1 (24). Aunque Rogers <I>et al</I>. (25), no logran demostrar que la temperatura    del aire del sitio de hibernaci&oacute;n de este estadio sea la causa directa    de la hipobiosis; evidencias experimentales muestran que las larvas sometidas    a 5 &#176;C se fijan fuertemente a la mucosa mediante sus ganchos orales, disminuyen    al m&aacute;ximo sus movimientos y sobreviven varios d&iacute;as sin alimentarse.    Del mismo modo, el movimiento delantero se restablece a 12 &#176;C y la locomoci&oacute;n    se hace vigorosa entre 15 y 22 &#176;C, lo que hace suponer que las L1 en la    cavidad nasal, monitorean la temperatura del aire exterior. Las temperaturas    medias favorables <I>in vitro</I> superiores a 19 &#176;C parecen ser determinantes    para el desarrollo de la muda (11). </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La L1 muda a L2    antes de entrar en los senos nasales y rara vez lo hace en los frontales. Despu&eacute;s    de la primera muda, el proceso de crecimiento es continuo (26). Se ha observado    migraci&oacute;n transnasal a trav&eacute;s de la faringe; en estos casos, hasta    el 65% de las larvas pueden colonizar la cavidad nasal contralateral (27). </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Las medidas de    los diferentes estadios larvarios de <I>O. ovis </I>obtenidas por Matos <I>et    al</I>. (16), en un estudio realizado en Cuba, se muestran en la <a href="/img/revistas/rsa/v35n2/t0102213.jpg">Tabla    1</a>. </font>      
]]></body>
<body><![CDATA[<P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Por su parte, el    segundo estadio larvario (<a href="#f2">Fig. 2</a>) alcanza los senos paranasales    y el tama&ntilde;o de sus ganchos y espinas se reduce, aunque logra no ser expulsado    cuando el animal estornuda (28). La L2, se asemeja m&aacute;s al estadio L3,    aunque de menor tama&ntilde;o (<a href="/img/revistas/rsa/v35n2/t0102213.jpg">Tabla    1</a>). </font>      
<P align="center"><img src="/img/revistas/rsa/v35n2/f0202213.jpg" width="306" height="250"><a name="f2"></a>     
<P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">El segundo y tercer    estadios (<a href="#f3">Fig. 3</a>) comparten las cavidades frontales compitiendo    por los sitios de fijaci&oacute;n en la superficie de la mucosa del hospedero    y ah&iacute; se alimentan; esto es frecuente en hospederos altamente infestados    (11). La L3 (<a href="#f3">Fig. 3</a>) se caracteriza por el cuerpo robusto,    marr&oacute;n oscuro, dividido en 11 segmentos cubiertos de espinas (16). </font>      <P align="center"><img src="/img/revistas/rsa/v35n2/f0302213.jpg" width="296" height="274">    <a name="f3"></a>      
<P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">El &uacute;ltimo    segmento es bilobulado y muestra los estigmas (<a href="#f4">Fig. 4</a>); cada    l&oacute;bulo est&aacute; coronado de 12 ganchos. En esta fase de la ontog&eacute;nesis    del insecto se notan los estigmas totalmente formados (16). </font>      <P align="center"><img src="/img/revistas/rsa/v35n2/f0402213.jpg" width="284" height="182">    <a name="f4"></a>      
<P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">En el extremo anterior    de la L3 se ponen de manifiesto los dos potentes y agudos ganchos quitinosos    (<a href="#f5">Fig. 5</a>), de color carmelita oscuro, criterio de madurez larvaria,    rodeados por grupos de numerosos ganchos circundantes, m&aacute;s peque&ntilde;os,    en el borde anterior. En la <a href="#f5">Fig. 5</a> se observan tambi&eacute;n,    ampliadas, las espinas que circundan cada segmento del cuerpo de este estadio    (16). </font>      <P align="center"><img src="/img/revistas/rsa/v35n2/f0502213.jpg" width="288" height="315">    <a name="f5"></a>      
<P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Las L3 maduras    caen fuera del hospedero, en grupos de tres a ocho al mismo tiempo, con vistas    de continuar el estadio de pupa en el suelo. Una vez fuera, la mayor&iacute;a    busca lugares frescos y sombreados donde puedan continuar su ontog&eacute;nesis.    Algunas, con movimiento errante, se exponen a depredadores y a las injurias    del ambiente a las que son muy sensibles (11). </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><B>Pupa</B> </font>     ]]></body>
<body><![CDATA[<P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La fase de pupa    se caracteriza por una cubierta gruesa de aproximadamente 0.5 mm de grosor que    le ofrece protecci&oacute;n y le permite el intercambio gaseoso mediante la    conexi&oacute;n de la pared interna de ese estadio, con la tr&aacute;quea (11).    Al igual que otros oestridos, el desarrollo de la pupa, es altamente dependiente    de la temperatura que regula la metamorfosis (29). Ese estadio puede soportar    temperaturas tan altas como 45 &#176;C, por corto periodo. Por otro lado, pierden    peso aceleradamente y eclosionan tard&iacute;amente (siete semanas o m&aacute;s)    cuando se exponen a altas temperaturas persistentes. Bajo estas condiciones,    los adultos nacen d&eacute;biles y con malformaciones (11). </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Las altas temperaturas    son perjudiciales porque afectan el incremento de peso de las pupas (12) lo    que repercute negativamente en la supervivencia de los adultos, ya que los de    bajo peso (&lt;60 mg) mueren en unos pocos d&iacute;as bajo condiciones de laboratorio    y de campo. En condiciones de laboratorio la emersi&oacute;n de las hembras    ocurre a los 22 d&iacute;as y los machos a los 21 d&iacute;as (11). </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><B>Adulto</B> </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Al cabo de tres    a seis semanas emergen los adultos (4). Durante este per&iacute;odo la mosca    hembra suele refugiarse en oquedades y grietas de edificaciones, y cuando tiene    a su alcance ovejas o cabras deposita las larvas, como se explic&oacute; con    antelaci&oacute;n y as&iacute; contin&uacute;a el ciclo biol&oacute;gico (30).    La mosca adulta (<a href="#f6">Fig. 6</a>) se encuentra activa en los meses    en los que la temperatura ambiental es alta (19, 31). </font>      <P align="center"><img src="/img/revistas/rsa/v35n2/f0602213.jpg" width="280" height="180">    <a name="f6"></a>      
<P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Algunos oestridos,    especialmente aquellos que parasitan especies de ungulados migratorios, han    coevolucionado para recorrer distancias de 600 a 900 Km a velocidades entre    40 y 48 Km/hora (32). Sin embargo, las hembras adultas de <I>O. ovis</I>, tardan    al menos una semana para alcanzar reba&ntilde;os ovinos ubicados de 20 a 30    Km de distancia (33). Este hecho puede estar propiciado por el alto grado de    domesticaci&oacute;n de los ovinos, explotados adem&aacute;s en crianzas localmente    establecidas, sin trashumancia o traslados a grandes distancias. De esta forma    el f&aacute;cil encuentro entre el par&aacute;sito y el hospedero no constituye    un est&iacute;mulo para el desarrollo evolutivo de mayor capacidad de vuelo,    al encontrar hospederos en las proximidades de los sitios de desarrollo de las    pupas. </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">De acuerdo con    el potencial de dispersi&oacute;n, la colonizaci&oacute;n de nuevos espacios    por <I>O. ovis </I>pudiera estar m&aacute;s influenciada por el traslado de    animales infestados, que por la capacidad de vuelo del par&aacute;sito adulto.    Dados los mecanismos que favorecen la atracci&oacute;n hacia el hospedero (21),    las nuevas moscas tender&iacute;an a permanecer en los lugares dedicados a la    crianza ovina, cercanas a donde se desarrollaron las pupas. La capacidad de    vuelo tambi&eacute;n depende de las reservas energ&eacute;ticas que la L3, como    &uacute;ltimo estadio parasitario, logr&oacute; acumular antes de abandonar    el hospedero, dado que la hembra adulta carece de capacidad para alimentarse    (32), lo cual determina una corta vida (30) que alcanza entre 1 y 2 semanas    en dependencia de las reservas energ&eacute;ticas acumuladas (32). Como mecanismo    compensatorio, cuando las moscas hembras emergen de las pupa ya tienen los huevecillos    desarrollados solo en espera de la fertilizaci&oacute;n (30). </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><B>Acci&oacute;n    pat&oacute;gena y cl&iacute;nica de la enfermedad</B> </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La caracter&iacute;stica    de los oestridos de presentar espinas a trav&eacute;s de todo el cuerpo de las    larvas, agrava la acci&oacute;n parasitaria de las mismas en su paso por los    conductos respiratorios anteriores, toda vez que la mucosa resulta lacerada    por estas al provocar grave irritaci&oacute;n del tejido, que suele complicarse    con infecciones secundarias por diversos microorganismos (17). </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La presencia de    ganchos anteriores es una adaptaci&oacute;n al parasitismo que le permite al    agente fijarse fuertemente al tejido, abrirse paso en su recorrido y causar    el da&ntilde;o expoliativo t&iacute;pico. Las larvas da&ntilde;an la mucosa    nasal con sus ganchos y espinas; este proceso lo apoyan con descarga de abundante    &oacute;xido n&iacute;trico (34), que seg&uacute;n Tabouret <I>et al.</I> (35),    en estudios <I>in vitro</I> induce la producci&oacute;n de prote&iacute;nas    plasm&aacute;ticas por las larvas. </font>     ]]></body>
<body><![CDATA[<P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La alimentaci&oacute;n    larvaria est&aacute; apoyada por proteasas, fundamentalmente tripsina, producto    de la excreci&oacute;n-secreci&oacute;n del par&aacute;sito (35). Estas proteasas    originadas en el intestino de esos estadios, producen la licuefacci&oacute;n    de los tejidos del animal y son &uacute;tiles en la pre-digesti&oacute;n de    las prote&iacute;nas del animal infestado, y facilitan la digesti&oacute;n y    posterior asimilaci&oacute;n de las mismas por parte de los estadios larvarios    de <I>O. ovis. </I>La acci&oacute;n de los ganchos anteriores de la larva 3    en ocasiones es responsable de las afecciones del enc&eacute;falo por perforaci&oacute;n    de la placa cribiforme del hueso etmoide, aunque tambi&eacute;n se atribuye    a una respuesta inflamatoria exagerada por parte del hospedero (28). En cualquier    caso esta alteraci&oacute;n constituye una manifestaci&oacute;n rara de la enfermedad.    </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Aunque la actividad    proteol&iacute;tica de las gl&aacute;ndulas salivales es d&eacute;bil, se ha    demostrado que es la principal fuente de la mayor&iacute;a de los ant&iacute;genos    inmunog&eacute;nicos (36). De igual manera se describen siete tipos de proteasas    (fosfatasa &aacute;cida, naftol-AS-BI-phosphohidrolasa, esterasa (C4), esterasa    lipasa (C8), leucina arilamidasa, glucosidasa y Nacetyl b-glucosaminidasa),    en las gl&aacute;ndulas salivales de las L3 de <I>O. ovis</I> (37). Estas proteasas    son capaces de degradar los componentes de la matriz extracelular y la l&aacute;mina    de epitelio (38), para evitar un estrecho contacto con los anticuerpos, lo que    limita la acci&oacute;n defensiva del organismo frente a la agresi&oacute;n    larvaria y, probablemente tambi&eacute;n, previene el bloqueo de los espir&aacute;culos    respiratorios de esos estadios parasitarios. </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Aunque, no hay    cambios cualitativos en el perfil de proteasas entre los tres estadios, el aumento    de mayor parte de las proteasas liberadas en la mucosa animal por las L2 y L3    revelan los mayores requerimientos nutricionales de esas larvas. Esas evidencias    sugieren el almacenamiento de nutrientes por parte del estadio 3, que aumenta    de tama&ntilde;o y guarda reservas para la fases no parasitarias (pupa, eclosi&oacute;n,    copula y larviposici&oacute;n) del ciclo biol&oacute;gico (5, 37). </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Seg&uacute;n las    observaciones de la cl&iacute;nica de la oestrosis en Cuba, las ovejas infestadas    muestran, en su mayor&iacute;a, abundante secreci&oacute;n nasal de moco purulento    (<a href="#f7">Fig. 7</a>), signo cl&iacute;nico presuntivo que, junto a frecuentes    estornudos que sufre el animal, son indicios caracter&iacute;sticos de parasitismo    por <I>O. ovis </I>(6, 7). A su vez, resultan sugestivos de infestaci&oacute;n    por <I>O. ovis</I> el ocultamiento de los ollares en el pasto y huidas repentinas    que llegan a desarrollar los animales como reflejo ante los zumbidos del par&aacute;sito    adulto (22). </font>      <P align="center"><img src="/img/revistas/rsa/v35n2/f0702213.jpg" width="292" height="255">    <a name="f7"></a>      
<P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Por ser un agente    productor de miasis cavitaria de los senos nasales, paranasales y a veces frontales    de los ovinos y caprinos, en algunos casos se pueden presentar con s&iacute;ntomas    nerviosos derivados de la localizaci&oacute;n de larvas en el sistema nervioso    central (28). La proximidad a los tejidos del sistema nervioso central se ha    considerado que favorece la transmisi&oacute;n de enfermedades causadas por    priones y una probable explicaci&oacute;n de la persistencia de <I>scrapie</I>    a pesar de los esfuerzos por controlarlo (39). </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Si bien tiene limitaciones    el diagn&oacute;stico cl&iacute;nico de la oestrosis (28), la asociaci&oacute;n    de estornudos y un abundante moco purulento en los ollares de un porcentaje    elevado de animales, es un indicio muy caracter&iacute;stico que puede estar    acompa&ntilde;ado por la presencia de las larvas en los comederos y bebederos    (6,40). </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La necropsia es    un m&eacute;todo confirmativo, aunque tiene limitaciones si no coincide con    el sacrificio programado de los animales al concluir el ciclo de crianza. En    la necropsia, se observan larvas de diferentes estadios del insecto parasitando    los senos frontales (<a href="#f8">Fig. 8</a>) donde migran hacia las cavidades    sinusales, y se desarrollan desde el primer hasta el tercer estadio (11, 27).    </font>      <P align="center"><img src="/img/revistas/rsa/v35n2/f0802213.jpg" width="290" height="246">    <a name="f8"></a>      
<P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La serolog&iacute;a,    fundamentalmente mediante inmunoensayos acoplados con enzimas (ELISA), demuestra    gran utilidad para estudios epidemiol&oacute;gicos de la afectaci&oacute;n por    oestridos, incluso, en diversas especies animales (41,42,43,44) aunque se requieren    varias semanas post-infestaci&oacute;n para que la respuesta inmune sea detectable    (45). Los juegos ELISA no est&aacute;n disponibles comercialmente y los estudios    se realizan con medios desarrollados a nivel de laboratorio. </font>     ]]></body>
<body><![CDATA[<P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><B>Situaci&oacute;n    de la oestrosis en Cuba</B> </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La primera notificaci&oacute;n    de oestrosis en Cuba data de 1995 (6), en el municipio Imias, provincia de Guant&aacute;namo.    Posteriormente, los registros estad&iacute;sticos del sistema de vigilancia    epizootiol&oacute;gica (SIVE) de los Servicios Veterinarios (46) reflejan que    la enfermedad afecta pr&aacute;cticamente todos los municipios de esta provincia    y posteriormente tambi&eacute;n ha sido notificada en algunas zonas de la provincia    de Santiago de Cuba desde el a&ntilde;o 2002 y m&aacute;s recientemente (2011)    en la provincia de Granma. </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">De acuerdo con    los registros de focos (46) en la primera provincia afectada la enfermedad se    manifiesta de forma m&aacute;s intensa y algunos de sus indicadores epidemiol&oacute;gicos    correspondientes a un periodo de 6 a&ntilde;os (2006-2011) se reflejan en la    <a href="#t2">Tabla 2</a>. Como puede apreciarse la mortalidad y la letalidad    son bajas, no as&iacute; el valor de morbilidad. Esta manifestaci&oacute;n coincide    con los efectos patog&eacute;nicos reconocidos para la enfermedad, cuyas principales    afectaciones son de tipo econ&oacute;mico, principalmente por afectaci&oacute;n    de la ganancia media diaria, la producci&oacute;n de leche y lana (4, 9). </font>      <P align="center"><img src="/img/revistas/rsa/v35n2/t0202213.jpg" width="292" height="171">    <a name="t2"></a>      
<P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Los registros estad&iacute;sticos    de la presencia y distribuci&oacute;n de la oestrosis pueden haber estado sesgados    por el desconocimiento epidemiol&oacute;gico de la enfermedad, adem&aacute;s    de que no es de notificaci&oacute;n obligatoria. En cambio mediante diagn&oacute;stico    activo durante el a&ntilde;o 2011 (resultados no publicados), en 43 reba&ntilde;os    distribuidos en 9 de los 10 municipios que conforman la provincia de Guant&aacute;namo,    se detect&oacute; la enfermedad con una prevalencia de reba&ntilde;o del 81,4%.    Esta prevalencia signific&oacute;, con un intervalo de confianza al 95%, que    la probabilidad de que un reba&ntilde;o se encuentre afectado fuera de 0,70    a 0,89 con una probabilidad media de 0,80. Esta magnitud de prevalencia se encuentra    entre los valores m&aacute;s altos que registran diversos estudios (41, 42)    y, de acuerdo al efecto econ&oacute;mico de la enfermedad (31, 47), permite    esperar un alto impacto, al menos en esta provincia donde se ha verificado tan    alta extensi&oacute;n. </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">En la provincia    de Guant&aacute;namo existen zonas caracterizadas por la aridez y altas temperaturas    (48) que pudieran explicar la mayor intensidad de la presentaci&oacute;n de    la oestrosis, dada la influencia de estas condiciones clim&aacute;ticas en la    biolog&iacute;a de <I>O. ovis</I> (31) y, como consecuencia, la afectaci&oacute;n    ocasionada por sus estadios parasitarios. Lo anterior tambi&eacute;n concuerda    con el lento patr&oacute;n de difusi&oacute;n hacia provincias lim&iacute;trofes    en las cuales existe considerable presencia de hospederos susceptibles. </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Desde la primera    notificaci&oacute;n de la oestrosis en Guant&aacute;namo (6) han transcurrido    m&aacute;s de 17 a&ntilde;os; sin embargo, seg&uacute;n los registros del SIVE    (46), la presencia de la enfermedad abarca solo otras dos provincias orientales    (Santiago de Cuba y Granma). Este patr&oacute;n de difusi&oacute;n se puede    considerar lento, teniendo en cuenta que seg&uacute;n el Anuario Estad&iacute;stico    de Cuba (49) en las provincias orientales, con una superficie correspondiente    al 27% del pa&iacute;s, se concentra m&aacute;s del 50% del patrimonio ovino    caprino nacional, lo cual constituye la m&aacute;s alta densidad de especies    susceptibles en todo el pa&iacute;s. </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">El car&aacute;cter    lento de la difusi&oacute;n, aun cuando existe alta densidad de la poblaci&oacute;n    susceptible, se pudiera explicar porque los insectos suelen ser end&eacute;micos    donde la temperatura, la humedad, as&iacute; como las condiciones de h&aacute;bitat    y alimentaci&oacute;n son adecuadas de forma estable para su supervivencia y    reproducci&oacute;n. En correspondencia con esta caracter&iacute;stica, en la    provincia de Guant&aacute;namo la distribuci&oacute;n de los focos de oestrosis    en ovinos est&aacute; influenciada por la aridez del clima, con localizaci&oacute;n    predominantemente (90%) en regiones con clima subh&uacute;medo y semi&aacute;rido    (50). El estudio anterior tambi&eacute;n revela que las temperaturas ambientales    altas son el factor que mejor explica la distribuci&oacute;n espacial de la    enfermedad con un coeficiente de determinaci&oacute;n (R<SUP>2</SUP> ajustado)    de 88,63%; en correspondencia con los efectos descritos para esta variable clim&aacute;tica    en la biolog&iacute;a de los insectos (51). </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">A pesar de la alta    importancia econ&oacute;mica de la oestrosis (47), suele ser ignorada por criadores    y veterinarios (30). En las provincias afectadas por esta parasitosis en Cuba    no se han realizado evaluaciones de su impacto econ&oacute;mico lo cual resulta    un aspecto importante dada la alta cuant&iacute;a de poblaci&oacute;n susceptible    que concentran (49). La modelaci&oacute;n puede constituir un recurso de utilidad    para la toma de decisi&oacute;n sobre alternativas de control de enfermedades    de esta naturaleza, tal como reconocen Singer <I>et al.</I> (52). Tales evaluaciones,    asociadas a estudios de la din&aacute;mica poblacional del par&aacute;sito constituyen    el punto de partida para valorar la factibilidad de implementar un programa    de control. </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Otro aspecto relativo    a la decisi&oacute;n de establecer un programa de control, es el hecho que en    pa&iacute;ses en v&iacute;as de desarrollo las enfermedades del ganado tienen    efectos m&aacute;s amplios y duraderos en el mercado y en el nivel de vida de    la poblaci&oacute;n, dada la complejidad de las cadenas de valor del ganado    (53). Para enfrentar esta situaci&oacute;n pueden ser de valor estrategias participativas    con productores como las que han demostrado efectividad para aumentar el conocimiento    y habilidades de las comunidades rurales en aspectos de salud animal de peque&ntilde;os    rumiantes (54). </font>     ]]></body>
<body><![CDATA[<P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><B>Tratamientos    antiparasitarios</B> </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Uno de los principales    m&eacute;todos de control de <I>O. ovis</I> es la aplicaci&oacute;n de antiparasitarios.    La extinci&oacute;n de las larvas de oestridos, pudiera ocurrir mediante la    generalizaci&oacute;n eficaz de medicamentos antiparasitarios en los animales    infestados y la co-extinci&oacute;n de hospederos que est&eacute;n en peligro    de desaparecer (56). Colwell <I>et al</I>. (9), notifican como efectiva la aplicaci&oacute;n    de las lactonas macroc&iacute;clicas endectocidas, por la elevada sensibilidad    de los miembros de Oestridae, a ellas. Matos <I>et al</I>. (57) mediante la    aplicaci&oacute;n subcut&aacute;nea de una formulaci&oacute;n comercial de ivermectina    al 1% a raz&oacute;n de 200 mcg/Kg o closantel oral al 5% en dosis de 2 mL/10    Kg de peso, logran 100% de eficacia terap&eacute;utica en ovinos infestados    naturalmente por el agente en Cuba. </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">El uso de tratamientos    sistem&aacute;ticos durante el per&iacute;odo de actividad de las moscas y el    comienzo del per&iacute;odo de hipobiosis, parece ser muy eficiente en el control    de <I>O. ovis </I>y puede lograr un control eficaz del agente (40, 56). Esta    estrategia no solo garantiza la eliminaci&oacute;n de larvas de los animales    parasitados, sino que influye en la din&aacute;mica poblacional del insecto    con disminuci&oacute;n de la probabilidad de que se generen nuevas infestaciones    en otros individuos y reba&ntilde;os. </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Las diferencias    en la estacionalidad del par&aacute;sito (18, 19,20,41,42) pueden ser m&aacute;s    notables en pa&iacute;ses templados, pero donde todo el a&ntilde;o existen temperaturas    favorables para el desarrollo de <I>O. ovis</I>, la periodicidad de los tratamientos    puede depender de las condiciones ambientales de cada regi&oacute;n, ya que    &eacute;stas influyen en el n&uacute;mero de ciclos que puede completar la mosca.    </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">En Guant&aacute;namo    la relaci&oacute;n porcentual de los diversos estadios parasitarios encontrados    en animales infestados en el mes de noviembre indican que la mosca se encontraba    activa en este momento del a&ntilde;o (57). Con independencia de las consideraciones    de estacionalidad, Scott (40) se&ntilde;ala tratar solo cuando se observen infestaciones    altas de los reba&ntilde;os. Una posibilidad de lograr efectos duraderos con    una sola aplicaci&oacute;n de antiparasitarios es el empleo de formulaciones    de larga acci&oacute;n (LA); por ejemplo la moxidectina LA al 2%, que mantiene    los animales libres de la infestaci&oacute;n por al menos 80 d&iacute;as (58).    </font>     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Los tratamientos    como el pilar fundamental de un programa de control deben considerar diversos    aspectos como el momento de aplicaci&oacute;n y su relaci&oacute;n con otras    intervenciones antihelm&iacute;nticas con ivermectinas, dada su capacidad de    acci&oacute;n dual contra los estadios larvarios de <I>O. ovis</I> (40). Estas    intervenciones requieren considerarse de forma integral para en lo posible hacer    coincidir los tratamientos antiparasitarios de amplio espectro con los momentos    referidos como m&aacute;s adecuados (57) para el tratamiento de la oestrosis.    Esta consideraci&oacute;n es de importancia porque las enfermedades parasitarias    se encuentran entre las m&aacute;s frecuentes que afectan los ovinos y caprinos    (28). De otra parte, la efectividad de los tratamientos en un reba&ntilde;o    puede controlarse mediante la vigilancia activa de los animales m&aacute;s j&oacute;venes,    especialmente ovinos, dada la mayor frecuencia de infestaci&oacute;n que presentan    que los convierten en un sistema eficaz de alerta r&aacute;pida (59).</font>     <P>&nbsp;     <P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><B><font size="3">REFERENCIAS</font></B>    </font>      <!-- ref --><P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">1. Spradbery      JP. Screw-worm Fly: a Tale of Two Species. Agric Zoo Reviews. 1994;6(3):1-62.          </font>       ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">2. Zumpt F. Myiasis      in man and animals. In: The Old World. Butterworths 1965; pp 267. Londres,      UK.     </font>       <!-- ref --><P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">3. James MT.      A study in the origin of parasitism. Bull Entomol Soc Am. 1964;15:251-253.          </font>       <!-- ref --><P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">4. Grac&iacute;a      MJ, Lucientes J, Perib&aacute;&ntilde;ez MA, Castillo JA, Calvete C, Ferrer      LM. Epidemiology of <I>Oestrus ovis</I> infection of sheep in Northeast Spain      (mid-Ebro Valley). Trop Anim Health Prod. 2010;42(5):811-813.     </font>        <!-- ref --><P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">5. Angulo-Valadez    CE, Ascencio F, Jacquiet P, Dorchies P, Cepeda-Palacios R. Sheep and goat immune    responses to nose bot infestation: A review. Med Vet Entomol. 2011;25(2):117-125.        </font>      <!-- ref --><P><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">6. Puebla Dom&iacute;nguez      HM, Zaldivar Quintero N, So&ntilde;ora Bonilla R. Oestrosis. Aspectos biol&oacute;gicos      de la miasis cavitaria ovina. REDVET. 2005;VI(9):1-4.     </font>        ]]></body>
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