Growth, water relations and efficiency in nutrients utilization by tomato plants inoculated with a mycorrhizal inoculant in liquid support
Dr.C. José M. Dell’Amico,I Dr.C. Félix Fernández,II Dr.C. Emilio Nicolás Nicolás,III Dra.C. María de J. Sánchez-BlancoIII
IInstituto Nacional Ciencias Agrícolas (INCA), gaveta postal 1, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba, CP 32700.
IIEmpresa SYMBORG, Campus de Espinardo 7 edif. CEEIM CP 30100, Murcia, España.
IIICentro de Edafología y Biología Aplicada del Segura (CEBAS-CSIC), Murcia, España.
RESUMEN
El trabajo se realizó con el objetivo de conocer los efectos de diferentes dosis de un inoculante micorrizógeno en soporte líquido en variables del crecimiento, las relaciones hídricas y la eficiencia en el aprovechamiento de los nutrientes de plantas de tomate. Para su realización, se cultivaron en macetas plantas de tomate del cultivar INCA 9 [1] colocadas en un invernadero de policarbonato. Se estudiaron tres dosis (D1, D2 y D3) 75 (D1), 150 (D2) y 300 esporas planta-1 (D3), aplicadas en la siembra mediante su inyección por el sistema de fertirriego y un tratamiento control, sin inocular. A los 25 y 40 días después de la germinación (DDG) se realizaron evaluaciones de variables fúngicas, de crecimiento en biomasa seca, del potencial hídrico foliar y sus componentes, la conductancia estomática y a los 40 DDG se realizó un análisis foliar para evaluar la concentración foliar de nutrientes y la eficiencia de utilización de estos. Los resultados mostraron, que con cualquiera de las dosis aplicadas se alcanzan beneficios importantes de la simbiosis, con incrementos en las variables fúngicas, el contenido de biomasa seca, las relaciones hídricas y la mejor eficiencia en la utilización de los nutrientes. Sin embargo, en general, solo con la aplicación de la dosis D1 se obtuvieron estos beneficios, resultando en este trabajo la dosis más adecuada y rentable.
Palabras clave: tomate, hongos del suelo, crecimiento, relaciones planta agua, nutrición.
ABSTRACT
The work was performed in order to know the effects of different doses of a mycorrhizal inoculant in liquid support in growth variables, water relations and efficiency in the use tomato plants nutrients. For its realization, tomato plants INCA 9 [1] were grown in pots and placed in a polycarbonate greenhouse. Three doses were studied (D1, D2 and D3) 75 (D1), 150 (D2) and 300 spores plant-1, applied in seeding through injection by irrigation system and a non-inoculated control. At 25 and 40 days after germination (DDG ) evaluation of fungal variables, growth on dry biomass, leaf water potential and its components, stomatic conductance the concentration of foliar nutrients and efficiency use of these. The results showed that with any of the applied doses important benefits are achieved by symbiosis with increases of fungal variables, the content of dry biomass, water relations and the best efficiency in the use of nutrients. However, in general only with the application of the D1 dose, these benefits were obtained, resulting in this work the most appropriate and economic dose.
Key words: tomato, soil fungi, growth, plant water relations, nutrition.
]]> INTRODUCCIÓN
El interés fundamental que ha despertado la asociación de las plantas con los Hongos Micorrízicos Arbusculares (HMA), se debe a su universalidad entre las familias de plantas vasculares, su inespecificidad aparente al inocularlas y a evidencias numerosas de su influencia en el crecimiento de las plantas mediante una incorporación mayor de nutrientes y la mejora de sus relaciones hídricas (1, 2).
En los ecosistemas naturales y semi-naturales, los HMA son el grupo más abundante y funcionalmente los más importantes en el suelo y responsables de la dependencia micotrófica del 90 % de las plantas terrestres (3).
Es debido, a sus efectos benéficos en las plantas que son aplicados en la práctica agrícola como biofertilizantes. Además, su empleo reduce considerablemente el impacto ambiental en las zonas agrícolas (4, 5).
Estos productos, generalmente son elaborados en soporte sólido y en Cuba, en el Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA) a partir del año 2000 se obtuvo un inoculante en soporte líquido, LicoMic (6) lo que permite su empleo a través de sistemas de riego y así diversificar las vías de aplicación de estos hongos con mayor eficiencia en dosis adecuadas y rentables.
Por lo antes expuesto, se realizó el siguiente trabajo con el objetivo fundamental de conocer los efectos de diferentes dosis de un inoculante micorrizógeno en soporte líquido en variables del crecimiento, las relaciones hídricas y la eficiencia en el aprovechamiento de los nutrientes de plantas de tomate.
MATERIALES Y MÉTODOS
El trabajo se realizó en la finca experimental del Centro de Edafología y Biología Aplicada del Segura (CEBAS-CSIC), en la localidad de Santomera-Murcia, España.
Semillas de Solanum lycopersicon L. variedad INCA 9 [1] de crecimiento determinado, correspondiente al programa de mejoramiento genético del tomate del INCA-MES, fueron sembradas de forma directa en recipientes (macetas) de 5 L de capacidad que contenían un sustrato compuesto de suelo-arena lavada-vermiculita mezclados en relación 3:2:1 v/v. Las características del suelo utilizado aparecen en la Tabla I.
Tratamientos
Se estudiaron cuatro tratamientos: tres dosis (D1, D2 y D3) de un inoculante micorrizógeno en soporte líquido a base de Glomus fasciculatun actualmente Glomus cubensis (7), 75 (D1), 150 (D2) y 300 esporas planta-1 (D3), aplicadas en la siembra. Estas dosis se compararon frente a un tratamiento Control, sin inoculación. A cada tratamiento correspondieron 25 macetas distribuidas siguiendo un diseño completamente aleatorizado y fueron colocadas en un invernadero de policarbonato equipado con un sistema de refrigeración tipo cooling.
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La inoculación se realizó por el sistema de riego, empleando una bomba inyectora con caudal de 30 L h-1. Para la aplicación de las diferentes dosis se insertaron válvulas en las líneas de riego que permitieron independizar cada tratamiento (dosis) y poder realizar una inoculación correcta.
El riego se llevó a cabo mediante un sistema de fertirriego y a cada recipiente (maceta) se le colocó un emisor (gotero) de 2 L h-1 de entrega y un dispositivo para la distribución uniforme del agua en la superficie del sustrato.
A partir de la siembra hasta el inicio de la germinación el riego fue con agua solamente a razón de 0,5 L aplicado dos veces por día a cada recipiente para asegurar una buena germinación. Después de germinadas las plantas, estas recibieron 0,40 L dos veces por semana hasta 12 días después de la siembra. A partir de esta fecha se inició la fertirrigación, adicionando a un tanque de 2000 L los siguientes fertilizantes:
NH4 NO3 (96 %) ____________ 86 g
KNO3 (99,8 %) _________ 1430 g
Ca (NO3)2 (91 %) ____________ 828 g
H3PO4 (72 %) ___________ 408 g ]]>
HNO3 (54 %) ____________ 352 g
Al inicio el fertiriego se aplicó a razón de 0,40 L por recipiente tres veces por semana y se mantuvo así hasta el inicio del cuajado de los frutos, momento en el cual se comenzó a regar diariamente. El riego y la fertirrigación siempre se aplicaron por igual a todos los tratamientos.
Los resultados del análisis del agua utilizada para el riego del experimento se muestran a continuación:
PH _______________ 7,90
C.E. _____________ 1,166 mmhos cm-1
S.T.D. ___________ 0,830 g L-1
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Estos valores demuestran que el agua utilizada fue de buena calidad.
Evaluaciones realizadas
Variables fúngicas
• Colonización radical: método de Azul de Tripan (8).
• Ocupación porcentual fúngica (9).
• Dependencia Micorrízica (DM) en base a la producción de masa seca total y mediante la fórmula:
Las evaluaciones fueron realizadas en raicillas de tres plantas por tratamiento y en dos momentos de muestreos, a los 25 y 40 días de germinadas (DDG). Para la colonización y la ocupación porcentual las muestras fueron observadas en un estéreomicroscopio y microscopio Olympus.
Potencial hídrico foliar (Ψf) (Mpa) y sus componentes. Se midió en cinco plantas por tratamiento a los 25 y 40 DDG. La primera evaluación se realizó entre las 9:00 y 10:00 a.m. y la segunda entre las 5:00 y 6:00 a.m. (antes del alba) y para ello se utilizó una cámara de presión (Soil Moisture Equipment Co, Santa Bárbara, C A). Para el potencial osmótico actual foliar (ΨO act. foliar) inmediatamente después de evaluar el Ψf las hojas se cubrieron con papel aluminio y se congelaron en nitrógeno líquido y para la determinación del potencial osmótico saturado foliar (ΨOsat foliar) se tomaron hojas aledañas a las seleccionadas para la medida de Ψf y se colocaron en cámaras de hidratación con agua destilada, a la oscuridad y entre 6 y 8 ºC durante 24 horas. Inmediatamente después se envolvieron con papel aluminio para su congelación en nitrógeno líquido y se almacenaron en congelador a – 80 ºC.
Posteriormente se descongelaron a temperatura ambiente, se colocaron en Ependorf con pequeños orificios en su base, estos se colocaron dentro de otro similar sin perforar y por centrifugación durante tres minutos a 3 000 rpm se extrajo el jugo celular. A partir de alícuotas de 100 µL, se determinó el potencial osmótico actual (ΨO act. foliar) y el potencial osmótico saturado foliar (ΨOsat foliar) con un osmómetro de presión de vapor Wescor 5500.
El potencial de presión (Ψp) se calculó a partir de la diferencia entre el potencial hídrico foliar y el potencial osmótico foliar actual, mediante la siguiente ecuación:
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Ψp= Ψf - ΨO act. foliar (Mpa).
Conductancia estomática (gs). Estas evaluaciones se realizaron en tres plantas por tratamiento a los 25 y 40 DDG. En todos los casos las evaluaciones se comenzaron a las 10:30 a.m. utilizando un porómetro de difusión steady state (LICOR-1600, LICOR, Reino Unido). Para las evaluaciones correspondientes al potencial hídrico foliar y conductancia estomática se tomaron hojas del tercio superior de las plantas y bien expuestas al sol.
Masa seca de raíz y parte aérea. Estas variables se evaluaron en dos momentos del ciclo vegetativo de las plantas, a los 25 y 40 DDG. Para ello se tomaron 10 plantas por tratamiento y fueron separadas en raíz y parte aérea y secados en estufa de tiro forzado a 75 ºC hasta peso constante.
Análisis mineral. A los 40 DDG se realizó un análisis foliar con el objetivo de conocer los efectos de los tratamientos en las concentraciones (%) de Nitrógeno (N), Fósforo (P), Potasio (K), Calcio (Ca) y Magnesio (Mg). Para ello, se tomaron cinco muestras por tratamiento, compuestas por 15 hojas totalmente desarrolladas y tomadas al azar.
Las determinaciones minerales se realizaron en un laboratorio especializado en este tipo de análisis. Los porcentajes de N y P se determinaron por el método del reactivo de Nessler y por espectrometría y las concentraciones de K, Ca y Mg mediante un espectrofotómetro de absorción atómica Shimadzu AA-680 (Shimadzu Co. Ltd. Kyoto, Jp.). La eficiencia de la utilización de los nutrientes fue definida como la cantidad de biomasa producida por unidad de nutriente en los tejidos y fue calculada por la relación:
Producción de biomasa aérea (g) (10) ]]>
Concentración de nutrientes (%)
Los datos del porcentaje de colonización micorrízica fueron transformados por la función 2arcsen√x. Esta variable, al igual que los otros indicadores evaluados fue sometida a un análisis de varianza de clasificación simple (ANOVA). Para el procesamiento de los datos y la comparación de medias, se utilizó el programa estadístico SPSS 10.0 para Windows y las medias con diferencias significativas se compararon según la prueba de Rangos Múltiples de Duncan para p≤0,05.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Al analizar el comportamiento de la colonización micorrízica (Tabla II), se encontró que tanto a los 25, como a los 40 DDG no se encontraron diferencias significativas en las plantas inoculadas con las diferentes dosis estudiadas y los porcentajes de colonización más altos se presentaron a los 40 DDG, correspondiendo con la etapa de fructificación del tomate y en las plantas inoculadas. Cabe señalar que las plantas del tratamiento control presentaron, en ambos momentos, valores de infección mínimos, mientras que las correspondientes a los tratamientos inoculados presentaron valores relativamente altos en comparación con lo informado por otros investigadores trabajando en este cultivo (11).
El hecho de no existir diferencias significativas en los porcentajes de colonización entre las dosis estudiadas de este inoculante en formulación líquida, corroboró la eficacia de la inoculación con este producto, comportamiento que ha sido señalado con anterioridadA.
Por otra parte, los por cientos de ocupación fúngica, que representan la intensidad de la colonización micorrízica, aumentaron considerablemente con el desarrollo del cultivo. A los 25 DDG los valores de esta variable fueron significativamente mayores en las plantas inoculadas con la dosis (D2) y a los 40 DDG no se apreciaron diferencias estadísticamente significativas entre las diferentes dosis. El hecho de existir una ocupación fúngica mayor a los 40 DDG justifica una eficiencia simbiótica mayor, al existir más estructuras fúngicas en el interior de las células radicales, y por tanto, un intercambio hongo-hospedera mayor, independientemente de la dosis empleada. ]]>
En cuanto a la dependencia micorrízica (DM), a los 25 DDG se encontró un comportamiento similar al del porcentaje de colonización y a los 40 DDG, la mayor dependencia micorrízica correspondió a las plantas inoculadas con D2, seguidas por las plantas de los tratamientos D1 y D3, respectivamente. Resulta oportuno señalar que a los 40 DDG la DM disminuyó en las plantas inoculadas con D1 y D3, con respecto a los 25 DDG, mientras que los valores en las inoculadas con D2 se mantuvieron similares.
Es de destacar que en esta variable no existieron diferencias estadísticamente significativas entre las plantas inoculadas con D1 y D2 en los momentos evaluados, lo que sugiere que la simbiosis fue efectiva independientemente del número de esporas aplicado y las plantas inoculadas alcanzaron un crecimiento de la biomasa total entre un 40 y 54 % mayor que las no inoculadas a los 25 DDG.
En este sentido, en el cultivo del olivo (Olea europaea) se encontraron valores de DM entre 39 y 62 %, en dependencia de la cepa de Glomus empleada (10). En la especie Oyedaea verbesinoides (12) inoculando con la cepa Glomus manihotis han informado valores elevados de DM.
Otros investigadores señalan que las especies leñosas presentan una dependencia micorrízica mayor que las herbáceas, lo que al parecer está asociado a la carencia de pelos absorbentes. Por otra parte, existen evidencias de que las plantas con raíces ramificadas son más dependientes de las asociaciones micorrízicas que las no ramificadas. Otros estudios sugieren además, que las raíces fibrosas de especies tropicales son colonizadas rápidamente con una respuesta mayor en el crecimiento como resultado de la simbiosis (13).
En la Tabla III se presentan los valores de Ψf y sus componentes ΨO act.foliar y Ψp, así como del ΨOsat foliar donde se encontró, que a los 25 DDG las plantas inoculadas con la dosis D1 presentaron los valores más altos de Ψf con diferencias significativas con el resto de los tratamientos, de igual forma ocurrió con los valores de Ψp, aunque en este caso no hubo diferencias significativas con respecto a las otras dosis empleadas y sí con las plantas control. En cuanto al ΨO act.foliar, esta variable fue igual en todos los tratamientos y en el ΨO sat.foliar los valores más negativos correspondieron a las plantas inoculadas con las dosis D3 y D1, respectivamente, sin que se apreciaran diferencias estadísticamente significativas entre ellas.
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A los 40 DDG no existieron diferencias significativas entre las variables Ψf y su componente ΨO act. foliar entre las plantas de los tratamientos en estudio, aunque los valores menos negativos correspondieron a las plantas de los tratamientos D1 y D3, con valores muy similares. En cuanto al Ψp, no se encontraron diferencias entre las plantas inoculadas con las tres dosis aplicadas, pero sí de estas con las del tratamiento control.
En el caso del ΨOsat foliar aun cuando las plantas del tratamiento control presentaron los valores más negativos, seguidas por las inoculadas con D1, no se evidenció la ocurrencia del proceso de ajuste osmótico, teniendo en cuenta los valores de Ψp alcanzado por las plantas de estos tratamientos.
En general, la inoculación micorrízica con cualquiera de las dosis empleadas favoreció las relaciones hídricas de las plantas en ambos momentos evaluados, aunque atendiendo a los valores del Ψf no se manifestaron síntomas de deficiencia hídrica en las plantas de ninguno de los tratamientos, indicando que el riego fue efectivo y aplicado uniformemente a todas las plantas.
Los beneficios de esta simbiosis mutualista en las relaciones hídricas de diferentes variedades de tomate han sido informados anteriormente con distintas cepas, dosis, tipos de inoculantes y formas de inoculación (14, 15).
Estos resultados también coinciden con quienes informan que la extensa red de hifas del micelio extramatrical producida por la simbiosis micorrízica actúa como una extensión de la raíz en el suelo (16), por lo que la planta obtiene una disponibilidad adicional de absorción de nutrientes, principalmente N, P y agua en el suelo (17). Por otra parte otros señalan que los HMA previenen la formación de espacios grandes entre las raíces y el suelo, lo que facilita la continuidad del agua a través de la interfase suelo-raíz (18). ]]>
Además de los efectos beneficiosos de los hongos micorrízicos arbusculares en la fisiología de las plantas, se le han atribuido beneficios en otros procesos ecológicos, incluyendo sus contribuciones a la estructura del suelo (19) lo que reviste una importancia vital para la sostenibilidad de los agroecosistemas. También, se ha se señalado que tienen una influencia marcada en la formación de los agregados del suelo a través de procesos bioquímicos, biofísicos y biológicos, los cuales incluyen las acciones mecánicas de las hifas, la excreción de glicoproteínas y otros compuestos extracelulares y las interacciones con la biota del suelo (1). Estos aspectos, sin lugar a dudas, favorecen las relaciones hídricas del suelo y por consiguiente incrementan la disponibilidad del agua para las plantas.
En la Tabla IV se representan los resultados de las evaluaciones de conductancia estomática (gs) de las plantas.
A los 25 DDG los valores más altos de esta variable correspondieron a las plantas inoculadas con D1, presentando diferencias estadísticamente significativas con las plantas de los tres tratamientos restantes. Por otra parte, los valores más bajos se produjeron en las plantas del tratamiento control, mientras que a los 40 DDG no se presentaron diferencias significativas en las plantas de los tratamientos estudiados.
Estos resultados indican, que tanto en la gs, como en el Ψf los efectos beneficiosos de la inoculación fueron menos evidentes en la medida que se desarrolló el cultivo (40 DDG), incluso en el caso de gs los valores de esta variable en las plantas inoculadas con D1 y D2 fueron los más bajos. También, hay que tener en cuenta que estas variables dependen en gran medida de las condiciones ambientales reinantes en el momento de la medida y responden además, a muchas perturbaciones vinculadas al continuo hidráulico suelo-planta-atmósfera.
El efecto de los tratamientos de inoculación en la acumulación de biomasa seca de las plantas se presentan en la Tabla V, donde se encontró que tanto a los 25, como a los 40 DDG existió un efecto beneficioso notorio de la inoculación con HMA en la masa seca de raíz, aérea y total, destacándose generalmente en ese sentido las plantas inoculadas con las dosis D1 y D2. Sin embargo, en la relación masa seca de raíz/parte aérea solamente se presentaron diferencias estadísticamente significativas a los 40 DDG a favor de las plantas inoculadas con D2, mientras que las correspondientes al tratamiento control presentaron los valores más pequeños.
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Es de señalar que existe un gran número de evidencias acerca de los beneficios de la micorrización en el crecimiento de las plantas, en tomate (20), en tabaco Nicotiana tabacum (21), en pimiento Capsicun annum (22), en arroz Oryza sativa, (16, 23, 24) en trigo duro Triticum durum (25) en sorgo Sorghum vulgare (26), entre otros, debido fundamentalmente a una absorción de nutrientes mayor, principalmente de fósforo (27). Además, se ha demostrado que estos hongos de forma natural se asocian con otros microorganismos que también contribuyen de forma positiva al crecimiento de las plantas.
Por otra parte, tanto en el cultivo del tomate, como en el trigo, se ha comprobado que la inoculación micorrízica en formulación líquida resultó más efectiva que en soporte sólido (EcoMic) debido, fundamentalmente, a algunas propiedades que le confiere el medio líquido a las esporas, que favorecen la germinación y la capacidad infectiva de estas.
Al analizar los resultados en cuanto a la concentración foliar de nutrientes (Tabla VI A) se encontró, que no se presentaron diferencias significativas entre las plantas de los diferentes tratamientos, en relación con las concentraciones foliares de N, Ca y Mg y solo estas diferencias se presentaron en las concentraciones de P y K, sin que se apreciara un efecto sólido de los tratamientos de inoculación ya que en el caso del P, así como en el resto de los nutrientes, generalmente las concentraciones mayores correspondieron a las plantas del tratamiento control y las inoculadas con D2 y en el caso específico del K, la concentración mayor correspondió a las plantas inoculadas con D3 y D2 y los valores más bajos se presentaron en las inoculadas con D1. Por otra parte, se observó que los valores más bajos de concentración se presentaron en el P y el Mg. Estos resultados, al parecer, están asociados a que el mayor crecimiento aumentó la demanda de nutrientes, principalmente de P y esto provocó una disminución de las concentraciones de nutrientes en la biomasa de las plantas inoculadas. Este comportamiento fue observado con anterioridad por investigadores que trabajan con diferentes especies de pastos (28, 29).
Sin embargo, la inoculación micorrízica favoreció considerablemente la eficiencia en la utilización de los nutrientes (Tabla VI B) y en todos los casos la eficiencia resultó mayor en las plantas de los tratamientos de inoculación, sin diferencias estadísticamente significativas entre ellas.
Es de destacar, que la magnitud mayor de eficiencia de utilización se presentó en el P y el Mg, contrario a lo observado en su concentración y las más bajas correspondieron al N y al Ca. ]]>
Estos resultados indican, que las plantas inoculadas con cualquiera de las dosis estudiadas emplearon con mayor eficiencia los nutrientes del suelo en la producción de biomasa aérea que las del tratamiento control. Resultados similares fueron encontrados cuando se trabajó con posturas de tabaco en semilleros tecnificados (21). Por otra parte, (Roberts 2006) citado por (Stewart 2007) sugirió muy acertadamente que mejorar la eficiencia del uso de los nutrientes es un reto importante que debe enfrentar la agricultura en general, existen las herramientas para lograr este objetivo, siendo el empleo de este tipo de biofertilizantes un elemento de suma importancia (30). Sin embargo, se debe evitar que estas mejoras se realicen en perjuicio de los productores o del medio ambiente, es decir, evitar la disminución de los rendimientos y disminuir el empleo de los fertilizantes químicos.
CONCLUSIONES
Por los resultados alcanzados en cada una de las variables analizadas y el efecto beneficioso producido en ellas por el empleo de las dosis aplicadas de LicoMic, resulta evidente recomendar la aplicación de la dosis D1 como adecuada y económicamente rentable, independientemente de continuar los estudios en el empleo de dosis menores y en otros aspectos relacionados con la absorción de nutrientes.
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Recibido: 31 de octubre de 2014 ]]> Aceptado: 14 de enero de 2015
Dr.C. José M. Dell’Amico, Instituto Nacional Ciencias Agrícolas (INCA), gaveta postal 1, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba, CP 32700. Email: amico@inca.edu.cu
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