Selection of arbuscular mycorrhizal fungi efficient strains for guinea grass (Megathyrsus maximus cv. Likoni)

M.Cs. Pedro R. Rosales Jenqui,^I Dr.C. Pedro J. González Cañizares,^I Juan F. Ramírez Pedroso,^II Joan Arzola Batista^III

^IInstituto Nacional de Ciencias Agrícolas. Gaveta Postal No. 1 San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba.

 ^IIInstituto de Investigaciones de Pastos y Forrajes, Avenida Independencia, km 8 ½, Boyeros, La Habana, Cuba.

 ^IIIEmpresa Pecuaria Genética Niña Bonita. Carretera 43 km 1½ Cangrejeras, Bauta, Artemisa, Cuba.

RESUMEN

Con el objetivo de seleccionar las cepas de hongos micorrízicos arbusculares (HMA) más eficientes para mejorar el estado nutricional y la productividad del pasto guinea, se llevó a cabo la investugación sobre un suelo Ferralítico Rojo Lixiviado. El mismo se realizó en la Empresa Pecuaria Genética "Niña Bonita", ubicada en el municipio Bauta, provincia  Artemisa, Cuba. En él se evaluaron las cepas de HMA Funneliformis mosseae, Glomus cubense y Rhizophagus intraradices más un testigo sin inocular, en un diseño cuadrado latino. Para la aplicación de los HMA se utilizó un inoculante micorrízico sólido formulado con cada una de ellas, que contenían 35 esporas por gramo de sustrato; los cuales se distribuyeron de forma uniforme sobre el pasto recién segado, con una mochila manual cargada con una suspensión de inoculante micorrízico y agua en una relación 1:10, hasta entregar una dosis de 20 kg ha^-1 de inoculante. Se pudo constatar que con la inoculación de G. cubense se alcanzó la mayor frecuencia e intensidad de la colonización micorrízica, el mayor número de esporas en la rizosfera; así como la mayor altura de las plantas, las concentraciones más altas de N, P y K en la biomasa de la parte aérea y el mayor rendimiento del pasto. El efecto de esta cepa se mantuvo en el pasto hasta 270 días después de su inoculación. Se concluye que la misma resultó ser la más eficiente para mejorar el estado nutricional e incrementar la productividad del pasto guinea establecido en el suelo anteriormente mencionado.

Palabras clave: glomus, inoculación, nutrición.

ABSTRACT

In order to select the most efficient strains of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) to improve the nutritional status and productivity of Guinea grass, the following research was carried out on a Lixiviated Ferralitic Red soil. It was conducted at the Cattle Production Enterprise "Niña Bonita", located in the Bauta municipality, Artemisa province, Cuba. In it Funneliformis mosseae, Glomus cubense and Rhizophagus intraradices AMF strains plus a control without inoculation were evaluated, in a latin square design. A solid mycorrhizal inoculant formulated with each of the strains was used, containing 35 spores per gram of substrate; which were evenly distributed over the freshly cut grass, with a manual backpack sprayer loaded with a suspension of the AMF mycorrhizal inoculant and water at a 1:10 ratio, to reach a dose of 20 kg ha^-1 of inoculum. It was found that the inoculation of G. cubense produced a higher frequency and intensity of mycorrhizal colonization, a higher number of spores in the rhizosphere and the tallest plants, higher concentrations of N, P and K in the biomass of the aerial part and the highest yield of pasture. The effect of this strain remained in the pasture up to 270 days after inoculation. It is concluded that G. cubense was the most efficient strain to improve the nutritional status and increase the productivity of Guinea grass established on the above-mentioned soil.

Key words: glomus, inoculation, nutrition.

INTRODUCCIÓN

MATERIALES Y MÉTODOS

El experimento se realizó en la microestación de Pastos y Forrajes de la Empresa Pecuaria Genética "Niña Bonita", ubicada en el municipio  Bauta, provincia  Artemisa, sobre un suelo Ferralítico Rojo Lixiviado (8), cuyas principales características químicas se presentan en la Tabla I.

El pH del suelo era ligeramente ácido, con contenidos medios de materia orgánica y potasio intercambiable; muy bajos contenido de calcio (Ca²⁺) y sodio (Na⁺) intercambiables, así como bajo contenido de fósforo asimilable (P₂O₅) y magnesio intercambiable (Mg²⁺). La capacidad de intercambio de bases (CCB) también fue baja^A. Para los análisis del suelo se utilizaron los métodos establecidos en el laboratorio de suelos y tejido vegetal del Departamento de Biofertilizantes y Nutrición de las Plantas del Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA) (9).

En un diseño cuadrado latino se evaluaron cuatro tratamientos: un control y la inoculación de tres cepas de HMA INCAM-2: Funneliformis mosseae (Nicol. & Gerd.) Walker & Schüßler (10); INCAM-4: Glomus cubense (Y. Rodr. & Dalpé) (11) e INCAM-11: Rhizoglomus intraradices (Schenck & Smith) Walker & Schüßler (10). Las parcelas constituyeron la unidad experimental y tenían una superficie total de 21 m².

El experimento se llevó a cabo desde junio de 2011 hasta febrero de 2012, en un área de pastoreo con una superficie de 1 ha sembrada de guinea Likoni durante los últimos cinco años, en condiciones de secano. Para la aplicación de los tratamientos se utilizó un inoculante sólido producido en el INCA, con una concentración de 35 esporas g^-1 de sustrato; después de efectuarse un pastoreo y la descompactación de la superficie del suelo con un tridente, para garantizar el descenso de las esporas y su mayor contacto con el sistema radical de las plantas. Este se aplicó a razón de 20 kg ha^-1. Para ello se preparó una suspensión de inoculante micorrízico sólido y agua en una relación 1:10, la cual se aplicó con una mochila manual y se distribuyó sobre el pasto al comienzo del experimento, época que coincidió con el inicio del período lluvioso. No se aplicaron fertilizantes.

Se realizaron dos cortes, uno a los 70 y el otro a los 270 días después de aplicados los tratamientos, coincidiendo con el período lluvioso y poco lluvioso, respectivamente. La altura de las plantas se midió en el momento de cada corte, para lo cual se tomaron diez individuos dentro del área de cálculo de cada parcela. Se cosechó la masa verde (MV) de la parte aérea de todas las plantas que ocupaban las parcelas. Posteriormente se pesó y se tomó una muestra de 200 g, para determinar el porcentaje de masa seca (MS) y las concentraciones de N, P y K de la biomasa aérea. El rendimiento de MS se calculó a partir del rendimiento de MV y el por ciento de MS (9).

En el corte, de cada una de las parcela se tomaron cinco submuestras de raíces y de suelo de la rizosfera a una profundidad de 0-20 cm, mediante el empleo de un cilindro metálico de 5 cm de diámetro y 20 cm de altura, siguiendo el protocolo utilizado para la determinación de las estructuras micorrízicas en pastizales (12). Estas se homogenizaron para formar una muestra compuesta por parcela, de las cuales se extrajo 1 g de raicillas para su tinción y clarificación (13). Los indicadores que se evaluaron fueron los siguientes: frecuencia de la colonización micorrízica, densidad visual o intensidad de la colonización según la metodología descrita en el Manual de Procedimientos (14) y el número de esporas en la rizosfera (15), modificado por otros autores^B.

Se determinó además el índice de eficiencia (IE) de las cepas de HMA inoculadas y el grado de participación de las mismas en la nutrición de los pastos. El IE se calculó mediante la fórmula siguiente (16):

donde:

Rend. MS tto inoculado = rendimiento MS (t ha^-1) del tratamiento inoculado

Rend. MS testigo = rendimiento MS (t ha^-1) del testigo

Para calcular la participación de las cepas de HMA en la nutrición de los pastos se utilizó la siguiente fórmula (17).

donde:

Conc. N, P, K biom. Aérea tto inoc. = concentración de N, P o K (%) de la biomasa aérea del tratamiento inoculado

Conc. N, P, K biom. Aérea tto inoc. = concentración de N, P o K (%) en la biomasa aérea del tratamiento testigo.

Los datos se procesaron mediante el an álisis de varianza según el diseño experimental utilizado, y las medias fueron comparadas mediante la dócima de Duncan a p<0,05 (18) o el intervalo de confianza a α=0,05 (19), después de verificarse que cumplían con el ajuste de distribución normal y de homogeneidad de varianzas. Se utilizó el programa estadístico SPSS^® versión 11,5 para Microsoft^® Windows^® (20).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

A los 270 días, (período poco lluvioso), no se encontró efecto de F. mosseae y R. intraradices en el crecimiento ni en la productividad del pasto, ya que la altura y el rendimiento de la biomasa que se obtuvieron con la inoculación de ambas cepas fueron similares a las observadas en el testigo sin inocular, y esto  también se reflejó en los bajos índices de eficiencia que alcanzaron ambas cepas. Solo con G. cubense se observaron incrementos en ambas variables y un índice de eficiencia más alto, demostrando no solo su mayor efectividad, sino también una mayor permanencia en el pasto. En todos los tratamientos, los valores absolutos de las variables medidas fueron mayores a los 70 días, con respecto al muestreo posterior.

El efecto de los tratamientos en las estructuras micorrízicas, se evaluó a través de los indicadores colonización micorrízica y densidad visual, los cuales reflejan el nivel de ocupación de la raíz de la planta hospedera por el hongo micorrízico y la intensidad de la colonización, respectivamente, así como por el número de esporas en 50 g de suelo. Como puede apreciarse en la Figura 1, a los 70 días de aplicados los tratamientos todas las cepas de HMA incrementaron los niveles de colonización,  densidad visual y  número de esporas en la rizosfera; aunque los mayores valores de estas variables se alcanzaron con G. cubense, los cuales difirieron significativamente del resto. Este comportamiento fue muy similar al observado en la evaluación de la altura y el rendimiento de la biomasa.

A los 270 días, tanto F. mosseae como R. intraradices mostraron porcentajes de colonización, densidad visual y número de esporas similares a los observados en el tratamiento testigo, el cual reflejó el nivel de ocupación radical de los HMA residentes, indicando la desaparición del efecto de la inoculación de ambas cepas en las estructuras micorrízicas del pasto. A pesar de que la influencia de G. cubense perduró hasta esta fecha, los valores de dichas variables fueron significativamente menores que los alcanzados a los 70 días, aunque continuaron siendo más altos que en el resto de los tratamientos.

El efecto de las cepas de HMA en las concentraciones de los macronutrientes primarios en la biomasa aérea del pasto se presentan en la Tabla III. A los 70 días posteriores a la inoculación se observó que todas las cepas incrementaron las concentraciones de N, P y K; sin embargo, los mayores valores de estos nutrientes se alcanzaron con la cepa G. cubense.

Las cepas de HMA también tuvieron un comportamiento diferenciado en el tiempo, pues al igual que en el rendimiento de la biomasa y en las variables micorrízicas, a los 270 días después de aplicados los tratamientos sólo con la inoculación de G. cubense, se logró un incremento significativo de las concentraciones de estos nutrientes en la biomasa.

De igual modo, G. cubense tuvo una mayor contribución en la nutrición nitrogenada, fosfórica y potásica del pasto (Figura 2). Tanto a los 70 como a los 270 días, esta cepa produjo los mayores incrementos en las concentraciones de esos nutrientes en la biomasa con relación al testigo sin inocular; los mismos oscilaron entre 27 y 33 %. Mientras que F. mosseae y R. intraradices solo lograron aumentar los tenores de N, P y K entre 17 y 21 % a los 70 días y ya a los 270 días, prácticamente no tuvieron incidencia en la nutrición del pasto.

Al analizar de forma integral los resultados obtenidos en este experimento, se observó que la respuesta del pasto a la inoculación de HMA dependió de la efectividad de la cepa; al igual que a la existencia de diferentes grados de compatibilidad funcional entre la planta hospedera y el hongo; hecho que concuerda con lo observado por otros investigadores al evaluar el efecto de la introducción de especies de HMA en gramíneas forrajeras (21, 22).

En este sentido se ha planteado que aunque no existe evidencia de una especificidad estricta hongo-planta, no todas las especies de HMA colonizan con la misma intensidad y eficiencia las distintas especies vegetales. Quedando demostrada la existencia de distintos grados de compatibilidad funcional en la simbiosis como resultado de las influencias del ambiente sobre la expresión genotípica de ambos simbiontes (23, 24).

Asimismo, tampoco puede descartarse la influencia del suelo en la efectividad de la inoculación, ya que los estudios realizados en Cuba en diferentes cultivos y condiciones edáficas, han demostrado la existencia de una alta compatibilidad entre tipo de suelo-cepa eficiente de HMA, así como una baja especificidad de esta última con la planta hospedera, en la respuesta de los cultivos a la aplicación de estos microorganismos (25).

En un estudio realizado sobre la influencia de la inoculación con cepas de HMA en pastos del género Brachiaria cultivados en un suelo Ferralítico Rojo Lixiviado, se obtuvieron resultados similares a los de este experimento^C; ya que se demostró que G. cubense fue la más eficiente para mejorar el rendimiento y el estado nutricional de los pastos, corroborando además la existencia de la alta compatibilidad cepa eficiente-tipo de suelo mencionada anteriormente.

El efecto de G. cubense en el incremento del rendimiento de la biomasa del pasto estuvo relacionado con la mejora de su estado nutricional. Ello se hizo evidente tanto por la mayor concentración de N, P y K en la biomasa aérea que se obtuvo como resultado de su inoculación; así como, por su mayor participación en el incremento de estos elementos, en relación con el resto de las cepas evaluadas (26, 27).

En relación con la participación de las cepas de HMA en la nutrición del pasto, se observó que tanto a los 70 como a los 270 días después de la inoculación, G. cubense contribuyó de manera muy similar, en términos cuantitativos, al incremento en las concentraciones de N, P y K en la biomasa de la parte aérea del pasto. Este comportamiento parece estar estrechamente relacionado con el efecto de la cepa en el aumento del aprovechamiento de los nutrientes del suelo, y con las propias necesidades del pasto, pues este se cultivó en un suelo con bajos tenores de P asimilable y K intercambiable, así como con tenores de N que a juzgar por su contenido de materia orgánica, resultan insuficientes para las gramíneas forrajeras (28, 29).

En este sentido, se ha planteado que la simbiosis micorrízica más que favorecer la absorción de uno u otro elemento, se comporta como un mecanismo que permite a las plantas obtener sus requerimientos nutricionales, en dependencia de sus propias necesidades y de la disponibilidad de los mismos en el suelo (30, 31).

CONCLUSIONES

G. cubense resultó ser la cepa de HMA más eficiente para incrementar las estructuras micorrízicas, el rendimiento y las concentraciones de nutrientes en la biomasa de la parte aérea del pasto guinea Likoni. Su efecto en el pasto se mantuvo al menos hasta los 270 días después de su inoculación.

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Recibido: 03/12/2015
Aceptado: 09/06/2016

M.Cs. Pedro R. Rosales Jenqui, Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas. Gaveta Postal No. 1 San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba. Email: prafael@inca.edu.cu