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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[Desarrollo de las raíces como indicador de la sustentabilidad del suelo de los sistemas de cultivo en el Bioma de la Mata Atlántica]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[Agricultural sustainability depends on the soil functionality in mechanisms that support plant and animal productivity, water and nutrient cycling, and contamination buffering. Therefore, roots and soil samples from two typical agricultural systems in the Atlantic Forest biome were collected, to evaluate their sustainability through the relationship between roots and soil functionality. The agricultural systems were annual fields as, maize (Zea mays L.) and perennial, palm (Bactris gasipaes K.). The roots were collected from monoliths (48 x 30 x 5 cm) and after, they were gently washed. The root profiles with the IDRISI and SAFIRA softwares were scanned and then analyzed. Soil samples were submitted to evaluations of microbial-C biomass and physical and chemical attributes. The palm field produced more dry matter roots and had greater root area and volume than the maize field (cf. 1.37 versus 0.14 t ha-1). Considering the 0-5 cm layer, the palm field sustained larger mean weight diameter of soil aggregates (4.2 versus 3.4 mm) and held higher saturation of bases (65 versus 47 %) than the maize. Although the palm field did not have larger total organic C content (20 versus 24 g kg-1), it stimulated microbial biomass (MB-C; 942 versus 428 mg MB-C kg-1 soil) and decreased metabolic quotient (0.023 versus 0.034 mg C-CO2 g-1 MB-C h-1) in relation to maize field. This clear relationship between root and soil attributes indicates that better root development contributes to improve soil functionality and for consequence the sustainability of agricultural systems. Therefore, crop systems and soil managements that privilege root growth are better choice to reach the agricultural sustainability]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[ <p align="right"><font face="verdana" size="2"> <b>ART&Iacute;CULO ORIGINAL </b></font></p>     <p align="justify">&nbsp;</p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="4"> <b>Desarrollo de las ra&iacute;ces como indicador de la sustentabilidad del suelo de los sistemas de cultivo en el Bioma de la Mata Atl&aacute;ntica</b></font></p>     <p align="justify">&nbsp;</p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="3"> <b>Root development as an indicator of soil sustainability of cropping systems in the Atlantic Forest Biome</b></font></p>     <p align="justify">&nbsp;</p>     <p align="justify">&nbsp;</p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> <b>Leocimara Sutil de Oliveira-Pessoa Paes, Marcelo Ricardo de Lima, </b><b>Glaciela Kaschuk, Fabiane Machado-Vezzani</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> Departamento de Solos e Engenharia Agr&iacute;cola, Universidade Federal do Paran&aacute;. Rua dos Funcion&aacute;rios, 1540, Curitiba, Paran&aacute;, Brazil, Postcode: 80.035-050.</font></p>     <p align="justify">&nbsp;</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify">&nbsp;</p> <hr />     <p><font face="verdana" size="2"> <b>RESUMEN</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> La sustentabilidad agr&iacute;cola depende de la funcionalidad del suelo en mecanismos que suporten la productividad vegetal y animal, el ciclo del agua y de los nutrientes y el tamponamiento de contaminaci&oacute;n. Para tanto, las muestras de ra&iacute;ces del suelo de dos sistemas agr&iacute;colas t&iacute;picos en el bioma de la Mata Atl&aacute;ntica fueron colectadas para evaluar su sustentabilidad a trav&eacute;s de la relaci&oacute;n entre ra&iacute;ces y funcionalidad del suelo. Los sistemas agr&iacute;colas eran cultivo anuales, ma&iacute;z (<i>Zea mays</i> L.) y perennes palmeras, (<i>Bactris gasipaes </i>K.). Las ra&iacute;ces fueron colectadas de monolitos (48 x 30 x 5 cm) y lavadas suavemente. Los perfiles de ra&iacute;z fueron digitalizados y despu&eacute;s analizados con los softwares IDRISI y SAFIRA. Las muestras del suelo fueron sometidas a evaluaciones de biomasa microbiana-C y atributos f&iacute;sicos y qu&iacute;micos. El cultivo de palmeras produjo m&aacute;s materia seca de ra&iacute;ces y tuvo mayor &aacute;rea y volumen de ra&iacute;z que el campo de ma&iacute;z (cf. 1,37 contra 0,14 t ha<sup>-1</sup>). Considerando la camada de 0 a 5 cm, el campo de palmeras sostuvo mayor peso medio de di&aacute;metro de los agregados del suelo (4,2 contra 3,4 mm) y mantuvo mayor saturaci&oacute;n de bases (65 contra 47 %) que el ma&iacute;z. Aunque el cultivo de palmeras no tenga una cantidad total de C org&aacute;nico total (20 contra 24 g kg<sup>-1</sup>), estimul&oacute; la biomasa microbiana (MB-C; 942 versus 428 mg MB-C kg<sup>-1</sup>) y disminuy&oacute; el cociente metab&oacute;lico (0,023 contra 0,034 mg C-CO<sub>2</sub> g<sup>-1</sup> MB-C h<sup>-1</sup>) en relaci&oacute;n al cultivo de ma&iacute;z. Esta relaci&oacute;n clara entre los atributos de la ra&iacute;z y del suelo indica que un mejor desarrollo de ra&iacute;ces contribuy&oacute; para mejorar la funcionalidad del suelo y, consecuentemente, la sustentabilidad de los sistemas agr&iacute;colas. Por tanto, los sistemas de culturas y manejo del suelo que privilegian el crecimiento de las ra&iacute;ces son mejores opciones para alcanzar la sustentabilidad agr&iacute;cola.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> <b>Palabras clave</b><b>:</b> actividad biol&oacute;gica en el suelo, agregados del suelo, materia org&aacute;nica del suelo.</font></p> <hr />     <p><font face="verdana" size="2"> <b>ABSTRACT</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> Agricultural sustainability depends on the soil functionality in mechanisms that support plant and animal productivity, water and nutrient cycling, and contamination buffering. Therefore, roots and soil samples from two typical agricultural systems in the Atlantic Forest biome were collected, to evaluate their sustainability through the relationship between roots and soil functionality. The agricultural systems were annual fields as, maize (<i>Zea mays</i> L.) and perennial, palm (<i>Bactris gasipaes</i> K.). The roots were collected from monoliths (48 x 30 x 5 cm) and after, they were gently washed. The root profiles with the IDRISI and SAFIRA softwares were scanned and then analyzed. Soil samples were submitted to evaluations of microbial-C biomass and physical and chemical attributes. The palm field produced more dry matter roots and had greater root area and volume than the maize field (cf. 1.37 versus 0.14 t ha<sup>-1</sup>). Considering the 0-5 cm layer, the palm field sustained larger mean weight diameter of soil aggregates (4.2 versus 3.4 mm) and held higher saturation of bases (65 versus 47 %) than the maize. Although the palm field did not have larger total organic C content (20 versus 24 g kg<sup>-1</sup>), it stimulated microbial biomass (MB-C; 942 versus 428 mg MB-C kg<sup>-1 </sup>soil) and decreased metabolic quotient (0.023 versus 0.034 mg C-CO<sub>2</sub> g<sup>-1 </sup>MB-C h<sup>-1</sup>) in relation to maize field. This clear relationship between root and soil attributes indicates that better root development contributes to improve soil functionality and for consequence the sustainability of agricultural systems. Therefore, crop systems and soil managements that privilege root growth are better choice to reach the agricultural sustainability.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> <b>Key words</b><b>:</b> biological activity in soil, soil aggregates, soil organic matter.</font></p> <hr />     <p>&nbsp;</p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font face="verdana" size="3"> <b>INTRODUCCI&Oacute;N</b></font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2"> La sostenibilidad de los sistemas agr&iacute;colas depende de la funcionalidad del suelo que respalde la productividad de las plantas y los animales, el ciclo del agua y de los nutrientes, as&iacute; como el tamponamiento intermedio de la contaminaci&oacute;n. La funcionalidad del suelo es el resultado de la interacci&oacute;n de minerales, organismos del suelo y plantas (1) y esta interacci&oacute;n es impulsada por las ra&iacute;ces (2). Las ra&iacute;ces agregan carbono al suelo al descargar exudados y desprendimiento de ra&iacute;z (3). Por lo tanto, el carbono agregado estimula a los organismos que desempe&ntilde;an papeles cruciales en procesos como la descomposici&oacute;n de la materia org&aacute;nica del suelo, el ciclo de nutrientes, la degradaci&oacute;n de los pesticidas y controla la formaci&oacute;n y estabilizaci&oacute;n de la agregaci&oacute;n de origen biol&oacute;gico (4-7).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> En este estudio, probamos la hip&oacute;tesis de que la sostenibilidad ecol&oacute;gica del suelo de los sistemas agr&iacute;colas es una funci&oacute;n de los atributos de la ra&iacute;z (abundancia y composici&oacute;n). Las ra&iacute;ces proporcionan una fuente m&aacute;s duradera de sustratos para el crecimiento microbiano ya que tienen m&aacute;s lignina y celulosa que los brotes (7). La exudaci&oacute;n de ra&iacute;ces y los subproductos estimulan el crecimiento microbiano en la rizosfera, afectando la disponibilidad de nutrientes del suelo y la composici&oacute;n de la materia org&aacute;nica (5). Adem&aacute;s, a trav&eacute;s de las interacciones organominerales, la exudaci&oacute;n de la ra&iacute;z contribuye a la formaci&oacute;n de microagregados (&lt;0,25 mm), que se unen en macroagregados (&gt; 0,250 mm) por micelios y segmentos de ra&iacute;z (6,7). Las interacciones de la planta, los organismos del suelo, particularmente los microorganismos y las part&iacute;culas organominerales del suelo cooperan para mejorar la funcionalidad del suelo (1) y en consecuencia, contribuyen a la sostenibilidad de los sistemas agr&iacute;colas.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> El bioma forestal atl&aacute;ntico de Brasil abarca 1,110,182 km<sup>2</sup> y se considera un punto clave para la conservaci&oacute;n de la biodiversidad; sin embargo, cerca del 90 % de su extensi&oacute;n ha sido destruida por la urbanizaci&oacute;n, la agricultura y las actividades mineras (8) y se requieren esfuerzos mayores para establecer estrategias que mejoren la sostenibilidad y productividad del suelo en &aacute;reas ya antropogenizadas, permitiendo que los bosques restantes se conserven completamente. Con la confirmaci&oacute;n de que los atributos de la ra&iacute;z rigen las funciones ecol&oacute;gicas del suelo, los agr&oacute;nomos podr&iacute;an dise&ntilde;ar mejores estrategias para mejorar la funcionalidad del suelo y la sostenibilidad de los sistemas agr&iacute;colas, por ejemplo, eligiendo especies de plantas, densidades de siembra y arreglos.Nuestro objetivo fue evaluar la relaci&oacute;n entre el desarrollo de ra&iacute;ces de los sistemas de cultivo anuales y perennes y los atributos biol&oacute;gicos, f&iacute;sicos y qu&iacute;micos del suelo a la luz de la mejora de la sostenibilidad para indicar las direcciones de gesti&oacute;n de los sistemas agr&iacute;colas de la regi&oacute;n.</font></p>     <p align="justify">&nbsp;</p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="3"> <b>MATERIALES Y M&Eacute;TODOS</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> <b>Sitio de campo y muestreo </b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> El estudio se realiz&oacute; en una granja en las coordenadas 25&ordm;16&rsquo;S y 48&ordm;42&rsquo;W en la costa norte del estado de Paran&aacute;, en el bioma forestal del sur de la Mata Atl&aacute;ntica, Brasil. El clima es Cfa subtropical seg&uacute;n la clasificaci&oacute;n de Koppen, con una temperatura media anual de 22 <sup>0</sup>C y una variaci&oacute;n de 10 a 18 <sup>0</sup>C en los meses m&aacute;s fr&iacute;os (9). La precipitaci&oacute;n promedio anual es de 2,587 mm por a&ntilde;o, con un promedio de 208 d&iacute;as lluviosos por a&ntilde;o. La granja est&aacute; en un suelo Cambisol seg&uacute;n la FAO, que consiste en un 49 % de arcilla, un 46 % de limo y un 5 % de arena (10). Las caracter&iacute;sticas qu&iacute;micas del suelo de los sitios de campo se presentan en la <a href="#t1">Tabla I</a>.</font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a name="t1" id="t1"></a><br /> <img src="/img/revistas/ctr/v39n2/t0101218.gif" alt="Tabla I. Caracter&iacute;sticas qu&iacute;micas del suelo con profundidad en los campos de palma y ma&iacute;z" width="580" height="314" /></font></p>     
<p align="justify"><font face="verdana" size="2"> Se tomaron cuatro muestras compuestas de dos campos experimentales, con 180 m de separaci&oacute;n y orientadas una hacia la otra, elegidas para representar la composici&oacute;n de ra&iacute;ces agr&iacute;colas variadas y la abundancia del bioma de la Mata Atl&aacute;ntica. Los campos experimentales se describen de la siguiente manera: 1) cultivo perenne de palmeras (<i>Bactris gasipaes</i> K.) cultivado bajo labranza cero durante 16 meses, espaciado entre hileras de 1,40 m, espaciamiento entre plantas de 0,80 m, que comprende 7,142 plantas ha<sup>- 1</sup>; de ahora en adelante referido como palma; 2) cultivo anual con ma&iacute;z (<i>Zea mays</i> L.), espaciado entre hileras de 1,40 m, espaciamiento entre plantas de 0,55 m, que comprende 17,647 plantas ha<sup>-1</sup>, bajo labranza convencional (arado y rastrillado rotativo semanal a 15 cm de profundidad) por dos temporadas de crecimiento; en adelante referido como ma&iacute;z. Los fertilizantes se aplicaron siguiendo las recomendaciones oficiales para cada cultivo (11) siendo para ma&iacute;z 40 kg N ha<sup>-1</sup>, 20 kg P<sub>2</sub>O<sub>5</sub> ha<sup>-1</sup> y 80 kg K<sub>2</sub>O ha<sup>-1</sup>; y para la palma 80 kg N ha<sup>-1</sup>, 20 kg P<sub>2</sub>O<sub>5</sub> ha<sup>-1</sup> y 80 kg K<sub>2</sub>O ha<sup>-1</sup>.Las malezas fueron controladas por azada rotativa (cultivo anual) y siega (cultivo perenne). La enfermedad de las plantas no se identific&oacute; durante el per&iacute;odo de estudio y los cultivos no fueron irrigados. Se recolectaron muestras en cada campo experimental durante los meses de marzo de 2014, cuando el ma&iacute;z estaba en la etapa de llenado de granos y las palmeras ten&iacute;an 16 meses de edad.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> <b>Ra&iacute;z de abundancia y composici&oacute;n</b></font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2"> Se obtuvieron cuatro muestras de ra&iacute;ces cavando monolitos con dimensiones de 48&times;30&times;5 cm (largo &times; alto &times; ancho) (12). Los monolitos se lavaron suavemente con una corriente de agua hasta que se elimin&oacute; la suciedad y los perfiles de ra&iacute;z se fotografiaron con una c&aacute;mara digital (Nikon Coolpix P90). M&aacute;s tarde, las im&aacute;genes de perfil se analizaron con el software IDRISI Selva 17.0 (Clark Labs). Las ra&iacute;ces muestreadas tambi&eacute;n se separaron de acuerdo con sus capas de profundidad originales (0-5, 5-15 y 15-30 cm) y se escanearon con un esc&aacute;ner port&aacute;til (Lexmark 1200 Series) a 200 ppp. Las im&aacute;genes se analizaron con el software SAFIRA para el c&aacute;lculo de la longitud, densidad, &aacute;rea, volumen y di&aacute;metro de las ra&iacute;ces. La densidad de longitud de la ra&iacute;z se obtuvo dividiendo la longitud de la ra&iacute;z por volumen de suelo en cada profundidad. Los contenidos de carbono y nitr&oacute;geno en la materia seca de la ra&iacute;z se determinaron mediante combusti&oacute;n seca utilizando un analizador de CN (Vario El III - Elementar<sup>&reg;</sup>). La lignina se determin&oacute; con la metodolog&iacute;a descrita por Morais <i>et al</i>., (13). No se proporcionan estad&iacute;sticas para las mediciones de lignina porque quedaba muy poco material de ra&iacute;z y su determinaci&oacute;n solo pod&iacute;a lograrse al componer todas las r&eacute;plicas.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> <b>An&aacute;lisis qu&iacute;mico y f&iacute;sico del suelo</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> Las muestras de suelo se tomaron con un cuchillo de acero inoxidable en las capas 0-5, 5-15 y 15-30 cm de profundidad, cerca de cada uno de los cuatro sitios de muestreo de ra&iacute;z. Los an&aacute;lisis qu&iacute;micos y f&iacute;sicos del suelo siguieron los procedimientos est&aacute;ndar de la siguiente manera: qu&iacute;mica (pH en CaCl<sub>2</sub>, Al + H, Ca<sup>2+</sup>, Mg<sup>2+</sup>, K<sup>+</sup>, P<sub>Mehlich</sub>, carbono org&aacute;nico total y nitr&oacute;geno total) con la metodolog&iacute;a descrita por Marques y Motta (14); polisac&aacute;ridos totales del suelo (15); y la distribuci&oacute;n del tama&ntilde;o del agregado h&uacute;medo en clases de di&aacute;metro y el di&aacute;metro medio del peso (16) modificado utilizando muestras de &aacute;ridos no humidificadas previamente (proceso de extinci&oacute;n).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> <b>Indicadores microbianos del suelo</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> Se midi&oacute; la respiraci&oacute;n microbiana del suelo (17) y se determin&oacute; la biomasa microbiana del suelo (MB-C) (18). El cociente microbiano (<i>q</i>Mic) se estim&oacute; como la relaci&oacute;n entre MB-C y C org&aacute;nico total y el cociente metab&oacute;lico (<i>q</i>CO<sub>2</sub>) como relaci&oacute;n entre la respiraci&oacute;n microbiana del suelo y MB-C.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> <b>An&aacute;lisis estad&iacute;stico</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> Primero se verificaron los datos de normalidad y homogeneidad con las pruebas de Shapiro-Wilk y Bartlett. Se aplic&oacute; ANOVA de una v&iacute;a considerando muestras de un dise&ntilde;o completamente aleatorizado que compara cada par&aacute;metro dentro de su capa. En los casos en que se detect&oacute; significaci&oacute;n estad&iacute;stica, los promedios se compararon con la prueba de Tukey a p &lt;0,05.</font></p>     <p align="justify">&nbsp;</p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="3"> <b>RESULTADOS Y DISCUSI&Oacute;N</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> El campo de palma ten&iacute;a arreglos de ra&iacute;ces m&aacute;s densos y su perfil de ra&iacute;z conten&iacute;a fragmentos distribuidos m&aacute;s uniformemente a trav&eacute;s de direcciones laterales y verticales en comparaci&oacute;n con el ma&iacute;z (<a href="#f1">Figura 1</a>). Junto con la <a href="#f1">Figura 1</a>, la <a href="#t2">Tabla II</a> muestra que el campo de palma ten&iacute;a una mayor &aacute;rea de ra&iacute;z y volumen que el campo de ma&iacute;z. En ambos campos, la mayor proporci&oacute;n de ra&iacute;ces se form&oacute; por ra&iacute;ces muy finas, que comprenden fragmentos con di&aacute;metros menores de 0,5 mm. Al considerar la fracci&oacute;n de ra&iacute;ces finas (0,5-2,0 mm), la palma ten&iacute;a m&aacute;s segmentos de ra&iacute;z significativos que el ma&iacute;z (<a href="#t2">Tabla II</a>). Proporciones m&aacute;s grandes de ra&iacute;ces finas favorecen la funcionalidad del suelo porque las mismas permiten que las plantas exploten los nutrientes en vol&uacute;menes de suelo m&aacute;s grandes (6,7). Las ra&iacute;ces finas son importantes para el ciclo de nutrientes porque tienen una tasa de descomposici&oacute;n m&aacute;s r&aacute;pida que otros desechos org&aacute;nicos (19).</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="center"><font face="verdana" size="2"><a name="f1" id="f1"></a><br /> <img src="/img/revistas/ctr/v39n2/f0101218.gif" alt="Figura 1. Distribuci&oacute;n de ra&iacute;ces en el perfil en los campos de palma y ma&iacute;z" width="580" height="274" /><br /> <a name="t2" id="t2"></a><br /> <img src="/img/revistas/ctr/v39n2/t0201218.gif" alt="Tabla II. Atributos de ra&iacute;z con profundidad en campos de palma y ma&iacute;z" width="580" height="281" /></font></p>     
<p align="justify"><font face="verdana" size="2"> Al ensamblar todo el material (en todas las profundidades desde 0-30 cm), calculamos que el campo de palma form&oacute; 1,37 t ha<sup>-1</sup> de ra&iacute;ces de materia seca mientras que el campo de ma&iacute;z se form&oacute; aproximadamente 10 veces menos (0,14 t ha<sup>-1</sup>). La menor cantidad de ra&iacute;ces de materia seca es consecuencia de las l&iacute;neas de hileras anchas y la baja densidad de plantas en el campo de ma&iacute;z, que es t&iacute;pico del tipo de sistemas agr&iacute;colas en la regi&oacute;n estudiada. La palma ten&iacute;a la relaci&oacute;n brote / ra&iacute;z m&aacute;s peque&ntilde;a (9,9) que el ma&iacute;z (13,6), y la materia seca de las ra&iacute;ces superiores del campo de la palma, especialmente en las capas superiores (<a href="#t2">Tabla II</a>), promovi&oacute; el carbono de la biomasa microbiana del suelo (<a href="#f2">Figura 2</a>). Curiosamente, el cociente metab&oacute;lico en la profundidad de 0-5 y 5-15 cm fue significativamente menor en el campo de palma en comparaci&oacute;n con el ma&iacute;z. Hubo una tendencia a que la respiraci&oacute;n microbiana del suelo disminuye con la profundidad, pero no hubo diferencias significativas en la respiraci&oacute;n y el cociente microbiano entre los campos.</font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a name="f2" id="f2"></a><br /> <img src="/img/revistas/ctr/v39n2/f0201218.gif" alt="Figura 2. Biomasa microbiana del suelo (MB-C), respiraci&oacute;n microbiana, cociente microbiano (qMic) " width="580" height="442" /></font></p>     
<p align="justify"><font face="verdana" size="2"> M&aacute;s ra&iacute;ces y carbono de biomasa microbiana se asociaron con una mayor proporci&oacute;n de clases m&aacute;s grandes de di&aacute;metro agregado en la capa superior en el campo de palma, es decir, el di&aacute;metro medio del peso fue de 4,2 mm en el campo de palma y 3,4 mm en el campo de ma&iacute;z en el 0-5 cm capa de profundidad (<a href="#t3">Tabla III</a>). Estos resultados apoyan nuestra hip&oacute;tesis de que las ra&iacute;ces juegan un papel importante en el control de los atributos microbiol&oacute;gicos y f&iacute;sicos del suelo que determinan la funcionalidad del suelo y la sostenibilidad del sistema agr&iacute;cola. Tisdall &amp; Oades (3) explicaron que los macroagregados del suelo (&gt;0,250 mm) se forman durante el crecimiento y la exudaci&oacute;n de ra&iacute;ces y microbios (particularmente hongos).</font></p>     <p align="center"><font face="verdana" size="2"><a name="t3" id="t3"></a><br /> <img src="/img/revistas/ctr/v39n2/t0301218.gif" alt="Tabla III. Caracter&iacute;sticas de agregaci&oacute;n del suelo y carbono total del suelo (Ctot), N (Ntot) y polisac&aacute;ridos solubles (TSP) con profundidad en los campos de palma y ma&iacute;z" width="580" height="332" /></font></p>     
<p align="justify"><font face="verdana" size="2"> Aunque no hubo diferencias en el nitr&oacute;geno total del suelo, el C org&aacute;nico total en el campo de la palma fue significativamente m&aacute;s bajo que el del ma&iacute;z (<a href="#t3">Tabla III</a>). Indic&oacute; que el contenido de lignina es uno de los factores m&aacute;s importantes para estabilizar el carbono rhizodepositado en el suelo (20). Considerando que las ra&iacute;ces cosechadas en el campo de palma conten&iacute;an solo 140 mg de lignina g<sup>-1</sup> de ra&iacute;ces mientras que las ra&iacute;ces de ma&iacute;z conten&iacute;an 300 mg g<sup>-1</sup>, podemos suponer que la composici&oacute;n de ra&iacute;z (contenido de lignina) contribuy&oacute; a evitar el carbono org&aacute;nico total por descomposici&oacute;n microbiana en el campo de ma&iacute;z curiosamente, los resultados del carbono org&aacute;nico total, podr&iacute;an estar contradiciendo el hecho de que un mejor desarrollo de la ra&iacute;z da como resultado un aumento del carbono org&aacute;nico total del suelo (21) (<a href="#t3">Tabla III</a>). Sin embargo, aunque el campo de palma perenne no ten&iacute;a un mayor contenido de carbono org&aacute;nico total (<a href="#t3">Tabla III</a>), admiti&oacute; una mayor biomasa microbiana de carbono y un cociente metab&oacute;lico m&aacute;s bajo que los campos anuales de ma&iacute;z (<a href="#f2">Figura 2</a>). Esa es una fuerte indicaci&oacute;n de que el campo del ma&iacute;z podr&iacute;a estar perdiendo C<sub>tot</sub> con el tiempo, debido al mayor cociente metab&oacute;lico, que a menudo se asocia con la labranza convencional (22), t&iacute;pica en los sistemas agr&iacute;colas de la regi&oacute;n (<a href="#f2">Figura 2</a>).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> El carbono org&aacute;nico total y la proporci&oacute;n de carbono total de nitr&oacute;geno (C<sub>tot</sub>: N<sub>tot</sub>) de los residuos de ra&iacute;z (sustratos microbianos potenciales) del campo de palma fue ligeramente mayor que el del campo de ma&iacute;z (<a href="#t2">Tabla II</a>), aunque solo fue significativo en la capa superior (0- 5 cm de profundidad), pero las relaciones C<sub>tot</sub>: N<sub>tot</sub> del suelo fueron m&aacute;s bajas (<a href="#t3">Tabla III</a>). De forma similar a lo que se ha observado (23), encontramos que el cociente metab&oacute;lico se relacion&oacute; positivamente con las relaciones C<sub>tot</sub>: N<sub>tot</sub> del suelo (<a href="#t3">Tabla III</a>, <a href="#f2">Figura 2</a>). Varios estudios han demostrado que aumentar la diversidad de carbono org&aacute;nico (seg&uacute;n la rotaci&oacute;n de cultivos en comparaci&oacute;n con el monocultivo) y la acumulaci&oacute;n de carbono a largo plazo estimula el desarrollo de comunidades microbianas que son mucho m&aacute;s eficientes en la utilizaci&oacute;n de carbono, lo que resulta en un mayor cociente microbiano y menor cociente metab&oacute;lico (4, 24). En nuestro estudio, parece que el manejo perenne de la palmera produce cambios en la funcionalidad del suelo al diversificar los sistemas radiculares (ra&iacute;ces de palma y hierba), cambiar las relaciones C<sub>tot</sub>: N<sub>tot</sub> del suelo y estimular un uso m&aacute;s eficiente de los recursos de carbono, lo que podr&iacute;a conducir al sistema de sostenibilidad. De igual forma estos, concluyeron en su estudio que el cultivo perenne de cereales es una forma de lograr la sostenibilidad agr&iacute;cola (25).</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> Hubo ahorros de nutrientes (como m&aacute;s Mg y K) en el suelo del campo de palma (<a href="#t1">Tabla I</a>). La saturaci&oacute;n de bases fue del 65 % en el campo de palma y del 47 % en el campo de ma&iacute;z. Es probable que los sistemas que tienen una adici&oacute;n continua de carbono por materia seca de brotes y ra&iacute;ces conserven m&aacute;s nutrientes en la biomasa microbiana del suelo. La biomasa microbiana del suelo juega un papel importante como fuente y sumidero de nutrientes (24) y el aumento de la misma resulta en efectos positivos sobre la fertilidad y la funcionalidad del suelo (1,26).Como las ra&iacute;ces depositan exudados y tejidos muertos, estimulan la actividad biol&oacute;gica del suelo y la construcci&oacute;n de biomasa microbiana de carbono, que a su vez promueve la agregaci&oacute;n de part&iacute;culas al mismo y mejora las caracter&iacute;sticas qu&iacute;micas con el resultado final de una mejor funcionalidad de este. Entonces, la funcionalidad del suelo y el sistema de sostenibilidad pueden mejorarse estimulando el crecimiento de las ra&iacute;ces. Esto podr&iacute;a lograrse rotando o intercalando plantas con diferentes tipos de ra&iacute;ces o eligiendo manejo del suelo que no da&ntilde;e el crecimiento de la ra&iacute;z.</font></p>     <p align="justify">&nbsp;</p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="3"> <b>CONCLUSI&Oacute;N</b></font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2"> El cultivo perenne (palma) produjo m&aacute;s ra&iacute;ces de materia seca y ten&iacute;a un mayor &aacute;rea y volumen de ra&iacute;ces que el cultivo anual (ma&iacute;z). En la capa de la superficie del suelo, los cultivos perennes construyeron una mejor estructura f&iacute;sica y qu&iacute;mica y promovieron los atributos biol&oacute;gicos del suelo m&aacute;s que los cultivos anuales. Esta clara relaci&oacute;n entre los atributos de ra&iacute;z y suelo indica que un mejor desarrollo de la ra&iacute;z contribuye a mejorar la funcionalidad del suelo y por consiguiente, la sostenibilidad de los sistemas agr&iacute;colas.</font></p>     <p align="justify">&nbsp;</p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="3"> <b>BIBLIOGRAF&Iacute;A</b></font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 1. Prado RB, Fidalgo ECC, Monteiro JMG, Schuler AE, Vezzani FM, Garcia JR, et al. Current overview and potential applications of the soil ecosystem services approach in Brazil. Pesquisa Agropecu&aacute;ria Brasileira. 2016;51:1021&ndash;38. doi:10.1590/s0100-204x2016000900002</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 2. Blankinship JC, Fonte SJ, Six J, Schimel JP. Plant versus microbial controls on soil aggregate stability in a seasonally dry ecosystem. Geoderma. 2016;272:39&ndash;50. doi:10.1016/j.geoderma.2016.03.008</font></p>     <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 3. Scott DA, Baer SG, Blair JM. Recovery and relative influence of root, microbial, and Structural properties of soil on physically sequestered carbon stocks in Restored Grassland. Soil Science Society of America Journal. 2017;81:50-. doi:10.2136/sssaj2016.05.0158</font><p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 4. Duchene O, Vian J-F, Celette F. Intercropping with legume for agroecological cropping systems: Complementarity and facilitation processes and the importance of soil microorganisms. A review. Agriculture, Ecosystems &amp; Environment. 2017;240:148&ndash;61. doi:10.1016/j.agee.2017.02.019</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 5. Tisdall JM, Oades J. Organic matter and water-stable aggregates in soils. European Journal of Soil Science. 1982;33(2):141&ndash;63. doi:10.1111/j.1365-2389.1982.tb01755.x</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 6. Six J, Bossuyt H, Degryze S, Denef K. A history of research on the link between (micro)aggregates, soil biota, and soil organic matter dynamics. Soil and Tillage Research. 2004;79(1):7&ndash;31. doi:10.1016/j.still.2004.03.008</font></p>     <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 7. Dignac M-F, Derrien D, Barr&eacute; P, Barot S, C&eacute;cillon L, Chenu C, et al. Increasing soil carbon storage: mechanisms, effects of agricultural practices and proxies. A review. Agronomy for Sustainable Development. 2017;37(2):14. doi:10.1007/s13593-017-0421-2</font><p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 8. Forzza RC, Baumgratz JFA, Bicudo CEM, Canhos DA, Carvalho Jr AA, Coelho MAN, <i>et al</i>. New brazilian floristic list highlights conservation challenges. BioScience. 2012;62(1):39&ndash;45. doi:10.1525/bio.2012.62.1.8</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 9. Alvares CA, Stape JL, Sentelhas PC, de Moraes Gon&ccedil;alves JL, Sparovek G. K&ouml;ppen&rsquo;s climate classification  map for Brazil. Meteorologische Zeitschrift. 2013;22(6):711&ndash;28. doi:10.1127/0941-2948/2013/0507</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 10. FAO &ndash; Food and Agriculture Organization of the United Nations. International soil classification system fornaming soils and creating legends for soil maps. World Soil Resources Reports No. 106. FAO, Rome; 2014.</font></p>     <!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 11. Sociedade Brasileira de Ci&ecirc;ncia do Solo. Manual de Aduba&ccedil;&atilde;o e Calagem para o Estado do Paran&aacute; [Internet]. Curitiba, Brasil: N&uacute;cleo Estadual do Paran&aacute;; 2017 [cited 2018 Apr 4]. 482 p. Available from: <a href="https://www.sbcs.org.br/loja/index.php?route=product/product&amp;product_id=130" target="_blank">https://www.sbcs.org.br/loja/index.php?route=product/product&amp;product_id=130</a></font><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 12. B&ouml;hm W. Methods of studying root systems [Internet]. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag; 1979 [cited 2018 Apr 4]. 188 p. (Ecological Studies). Available from:<a href="https://www.springer.com/gp/book/9783642672842" target="_blank"> https://www.springer.com/gp/book/9783642672842</a></font><!-- ref --><p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 13. Morais JPS, Rosa M de F, Marconcini JM. Procedimentos para an&aacute;lise lignocelul&oacute;sica. Documento 236 [Internet]. Campina Grande: Embrapa Algod&atilde;o; 2010 p. 54. Available from: <a href="https://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/883400/1/DOC236.pdf" target="_blank">https://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/883400/1/DOC236.pdf</a></font><p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 14. Marques R, Motta ACV. An&aacute;lise qu&iacute;mica do solo para fins de fertilidade. In: Lima MR, editor. Manual de diagn&oacute;stico da fertilidade e manejo dos solos agr&iacute;colas. Universidade Federal do Paran&aacute;: 2.ed. Curitiba, Universidade Federal do Paran&aacute;; 2003. p. 81&ndash;102.</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 15. Lowe L. Total and labile acid extractable polysaccharide analysis of soils. In: Carter MR, editor [Internet]. Soil Sampling and Methods of Analysis. 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<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 18. Jenkinson DS, Powlson DS. The effects of biocidal treatments on metabolism in soil&mdash;V. Soil Biology and Biochemistry. 1976;8(3):209&ndash;13. doi:10.1016/0038-0717(76)90005-5</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 19. Violita V, Triadiati T, Anas I, Miftahudin M. Fine Root Production and Decomposition in lowland rainforest and oil palm plantations in Sumatra, Indonesia. HAYATI Journal of Biosciences. 2016;23(1):7&ndash;12. doi:10.1016/j.hjb.2015.10.008</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 20. Panettieri M, Rumpel C, Dignac M-F, Chabbi A. Does grassland introduction into cropping cycles affect carbon dynamics through changes of allocation of soil organic matter within aggregate fractions? Science of The Total Environment. 2017;576:251&ndash;63. doi:10.1016/j.scitotenv.2016.10.073</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 21. Pausch J, Tian J, Riederer M, Kuzyakov Y. Estimation of rhizodeposition at field scale: upscaling of a 14C labeling study. Plant and Soil. 2013;364(1&ndash;2):273&ndash;85. doi:10.1007/s11104-012-1363-8</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 22. Zuber SM, Villamil MB. Meta-analysis approach to assess effect of tillage on microbial biomass and enzyme activities. Soil Biology and Biochemistry. 2016;97:176&ndash;87. doi:10.1016/j.soilbio.2016.03.011</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 23. Spohn M, Chodak M. Microbial respiration per unit biomass increases with carbon-to-nutrient ratios in forest soils. Soil Biology and Biochemistry. 2015;81:128&ndash;33. doi:10.1016/j.soilbio.2014.11.008</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 24. Tiemann LK, Grandy AS, Atkinson EE, Marin-Spiotta E, McDaniel MD. Crop rotational diversity enhances belowground communities and functions in an agroecosystem. Hooper D, editor. Ecology Letters. 2015;18(8):761&ndash;71. doi:10.1111/ele.12453</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 25. Marquardt K, Vico G, Glynn C, Weih M, Eksv&auml;rd K, Dalin P, <i>et al</i>. Farmer perspectives on introducing perennial cereal in Swedish farming systems: a sustainability analysis of plant traits, farm management, and ecological implications. Agroecology and Sustainable Food Systems. 2016;40:432&ndash;50. doi:10.1080/21683565.2016.1141146</font></p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> 26. Delgado-Baquerizo M, Grinyer J, Reich PB, Singh BK. Relative importance of soil properties and microbial community for soil functionality: insights from a microbial swap experiment. Allen E, editor. Functional Ecology. 2016;30(11):1862&ndash;73. doi:10.1111/1365-2435.12674</font></p>     <p align="justify">&nbsp;</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify">&nbsp;</p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> Recibido: 09/05/2017<br />  Aceptado: 12/02/2018</font></p>     <p align="justify">&nbsp;</p>     <p align="justify">&nbsp;</p>     <p align="justify"><font face="verdana" size="2"> <i>Fabiane Machado-Vezzani,</i> Departamento de Solos e Engenharia Agr&iacute;cola, Universidade Federal do Paran&aacute;. Rua dos Funcion&aacute;rios, 1540, Curitiba, Paran&aacute;, Brazil, Postcode: 80.035-050. Email: <a href="mailto:fabianevezzani@gmail.com">fabianevezzani@gmail.com</a></font></p>      ]]></body><back>
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