Inoculación micorrízica de cultivos precedentes: vía para micorrizar eficientemente el boniato (Ipomoea batatas Lam.)

Mycorrhal inoculation of precedents crops: a way to mycorrhize efficiently sweet potato (Ipomoea batatas Lam.)

Alberto Espinosa-Cuéllar,^I Ramón Rivera-Espinosa,^II Luís Ruiz-Martínez,^I Ernesto Espinosa-Cuéllar,^I Yasmani Lago-Gato^I

^I Instituto de Investigaciones de Viandas Tropicales (INIVIT), Cuba.

^II Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA), Carretera Tapaste, Km 3½, Gaveta Postal 1. San José de las Lajas, Mayabeque. Cuba. CP 32700.

RESUMEN

Ipomea batatas L. (Lam) es un cultivo con alta respuesta a la inoculación de cepas eficientes de hongos micorrízico arbusculares; sin embargo, las altas cantidades de inoculantes que requiere no hacen accesible su aplicación a escala productiva. Esta investigación se realizó con el objetivo de estudiar la factibilidad de utilizar el ‘efecto de permanencia’ del inoculante micorrízico aplicado al cultivo precedente, como vía para micorrizar eficientemente el boniato en sucesión. Se evaluaron dos tipos de cultivos precedentes en las dos épocas de siembra, en suelos Pardo argénico medianamente lavado y repetidos durante dos años. En la época lluviosa los precedentes fueron Zea maiz. L. / var. MC-4 y Vigna unguiculata (L.) Walp. / var. Guariba y en la época poco lluviosa, maíz y frijol (Phaseolus vulgaris / var. BAT-306), en todos los casos se utilizó la variedad de boniato ‘CEMSA 78-354’ y plantada 30 días después de la cosecha de los precedentes. La inoculación se realizó con la cepa de Rhizoglomus intraradices/INCAM-11. En todos los cultivos y épocas se encontró una respuesta positiva a la inoculación micorrízica, garantizando altos rendimientos de 3,6; 2,5 y 25 a 30 t ha^-1 de maíz, frijol y boniato respectivamente y un funcionamiento micorrízico eficiente en presencia de solo el 50 % de las cantidades de fertilizantes minerales y con rendimientos similares a los obtenidos en los diferentes cultivos al recibir el 100 % de la fertilización. Con cualquiera de los precedentes inoculados y en ambas épocas, se logró un positivo efecto de permanencia del inoculante, que permitió micorrizar eficientemente el boniato en sucesión, no siendo necesaria la inoculación directa del boniato para alcanzar los beneficios de una micorrización efectiva.

Palabras clave: frijol, HMA, maíz, sucesión.

ABSTRACT

Ipomea batatas L. (Lam) is a culture with high response to the inoculation of efficient strains of arbuscular mycorrhizal fungi; however, the high quantities of inoculants required does not make its application accessible on a productive scale. This research was carried out with the objective of studying the feasibility of using the ‘effect of permanence’ of the mycorrhizal inoculant applied to the previous crop, as a way to efficiently mycorrhize the sweet potato in succession. Two types of preceding crops were evaluated in the two sowing seasons, in moderately washed Calcaric Cambisol brown soils and repeated for two years. In the rainy season the precedents were Zea maiz. L. / var. MC-4 and Vigna unguiculata (L.) Walp. / var. Guariba and in the dry season, corn and beans (Phaseolus vulgaris / var. BAT-306), in all cases the sweet potato variety ‘CEMSA 78-354’ was used and planted 30 days after the harvest of the preceding ones. The inoculation was performed with Rhizoglomus intraradices / INCAM-11 strain. In all crops and seasons a positive response was found to mycorrhizal inoculation, guaranteeing high yields of 3,6; 2,5 and 25 to 30 t ha^-1 of corn, beans and sweet potatoes respectively and an efficient mycorrhizal operation in the presence of only 50 % of the amounts of mineral fertilizers and with yields similar to those obtained in the different crops when receiving the 100 % fertilization. With any of the precedents inoculated and in both seasons, a positive effect of permanence of the inoculant was achieved, which allowed to efficiently mycorrhize the sweet potato in succession, not being necessary the direct inoculation of the sweet potato to reach the benefits of an effective mycorrhization.

Key words: beans, AMF, corn, succession.

Existe un reconocimiento mundial a la importancia de la simbiosis micorrízica en los ecosistemas, como mecanismo de adaptación de las plantas a diferentes condiciones estresantes, a través de incrementos en la absorción de nutrientes y agua, mejoras de agregados del suelo, efecto de bioprotección frente a algunos patógenos entre otros beneficios (1–3); sin embargo, uno de los principales retos para alcanzar estos beneficios en los agroecosistemas, es su integración en las tecnologías de los cultivos.

En los últimos años se han obtenido en Cuba un amplio grupo de resultados positivos sobre el manejo de la simbiosis micorrízica arbuscular en los agroecosistemas, a partir de la existencia de inoculantes que se aplican en bajas cantidades y del conocimiento de las bases para un manejo efectivo de estos (4,5) e integrados no solo con los fertilizantes minerales, sino con los abonos verdes y orgánicos (4,6,7).

El boniato (Ipomoea batatas Lam), cultivo micótrofo (8), no ha sido la excepción y se han obtenido resultados positivos con la inoculación de cepas eficientes de hongos micorrízicos arbusculares (HMA), disminuyendo las cantidades de fertilizantes necesarias para obtener altos rendimientos (9–11); sin embargo, aun utilizando el recubrimiento de los esquejes (9), se requieren de cantidades altas de inoculantes (35 kg ha^-1) que hacen poco factible su utilización a escala productiva.

La utilización de cepas eficientes y generalistas con las especies vegetales (12) como base de los inoculantes simples, en unión de la efectiva reproducción de propágulos por los cultivos micótrofos inoculados con las cepas eficientes, parecen explicar el positivo efecto de permanencia del inoculante aplicado que se ha reportado (10,13) y que garantiza una micorrización efectiva del cultivo en sucesión, no obstante en dichos trabajos, no se estudió la influencia del tipo de cultivo precedente inoculado, ni de la época de siembra de estos.

El efecto de permanencia de la cepa eficiente aplicada, debe depender entre otros de la capacidad de reproducción de propágulos micorrízicos por el cultivo inoculado y un componente de esta capacidad pudiera ser lo profuso del sistema radical micorrizado (4). Por tanto, a partir de utilizar como precedentes del boniato, cultivos micótrofos con diferentes tipos de sistemas radicales y comunes en la agricultura cubana, se desarrolló el presente trabajo con los objetivos de: 1) establecer si se manifestaba el efecto de permanencia, 2) si el tipo de cultivo precedente influía en dicho efecto 3) si la época de plantación del cultivo precedente influía en el mismo.

MATERIALES Y MÉTODOS

La investigación se desarrolló en el Instituto de Investigaciones de Viandas Tropicales (INIVIT) ubicado a los 22^o 35’ N, 80^o18’ W y a 40 ms.n.m, en el municipio de Santo Domingo, provincia de Villa Clara, Cuba, sobre suelo Pardo argénico medianamente lavado (14), clasificado también como Cambisol calcárico (15), durante el período 2013 a 2015.

Los suelos en el área experimental presentaron características similares (Tabla I), con una reacción neutra y valores bajos de materia orgánica posiblemente asociados al cultivo continuo. Los contenidos de fósforo disponible fueron bajos y los de potasio fueron medios. El calcio y el magnesio intercambiable presentaron valores altos y típicos de estos suelos. Las esporas micorrízicas fueron bajas, similares a las reportadas en estos suelos (7,9).

Las precipitaciones y temperaturas medias mensuales en el período experimental (Figura 1) reflejaron un año 2013 con unas precipitaciones anuales de 1519 mm, similares a la media histórica de 1500 mm año^-1 y los otros dos años con precipitaciones anuales del orden del 80 %; pero en todos los casos alrededor del 80 % ocurrió en el período de mayo a octubre. Las temperaturas fueron muy similares entre los tres años con medias anuales entre 24,3 y 24,6 °C y similares a la media histórica de 24,3 °C.

Los experimentos se desarrollaron sembrando los cultivos precedentes (Tabla II), en época lluviosa (mayo o junio) y en época poco lluviosa (enero o febrero). En el caso de la siembra en época lluviosa los cultivos precedentes fueron maíz (Zea maiz. L. / var. MC-4) y fríjol vigna (Vigna unguiculata (L.) Walp. / var. Guariba), en el caso de la siembra en noviembre se utilizaron la misma variedad de maíz y frijol común (Phaseolus vulgaris / var. BAT-306). El hecho de utilizar frijol vigna en verano y frijol común en enero o febrero, se debió a que el frijol común no se siembra como cultivo económico en la época de verano. En cada época se realizaron dos campañas.

A continuación de la cosecha de los cultivos precedentes, después de la preparación del suelo y en un plazo de aproximadamente de 30 días se plantó el cultivo del boniato (Ipomea batatas, Lam / var.’CEMSA 78-354’) en las mismas parcelas y garantizando que las fechas de plantación en cada época fueran las mismas, con independencia del precedente.

Como los cultivos precedentes fueron diferentes en las épocas y además no poseen la misma extensión de su ciclo biológico, los experimentos no incluyeron los cultivos, ni la época como factores y se desarrollaron como experimentos independientes. Los tratamientos (Tabla III) y el diseño utilizado en cada experimento fueron similares, de bloques al azar de cuatro tratamientos, que incluían tanto la etapa del cultivo precedente como la del boniato (factor A), repetidos durante dos años (factor B), con arreglo factorial de 4 x 2 y con cuatro réplicas.

Los marcos de plantación utilizados en los diferentes cultivos fueron de 0,9 x 0,3 m para el maíz, el frijol común de 0,7 x 0,2 m y en la vigna de 0,9 x 0,1 m (17–19). En el cultivo del boniato el marco de plantación fue de 0,9 x 0,23 m en el período lluvioso y de 0,9 x 0,3 m en el periodo poco lluvioso (20). Las parcelas estuvieron constituidas por cinco surcos de seis metros de largo, excepto para el frijol que tenían seis surcos. En cada experimento, los cultivos precedentes y el boniato de cada tratamiento se ubicaron siempre en las mismas parcelas.

Inoculante e inoculación micorrízica

La inoculación se ejecutó vía recubrimiento de las semillas. En el caso de los granos recubriendo la semilla con una cantidad de inoculante equivalente al 10 % del peso de la semilla (16). En el caso del boniato se inoculó recubriendo el tercio inferior del esqueje con una mezcla acuosa de 12,5 kg de inoculante por cada 60 litros de agua y aplicando el equivalente a 35 kg ha^-1 de inoculante (9).

Fertilización y atenciones culturales

Las dosis de fertilizantes recomendadas para obtener altos rendimientos se identificaron como 100 % NPK y fueron en el maíz de 90, 130, 170; en el frijol y la vigna de 80, 60, 90 y en el boniato de 120, 100, 300 kg ha^-1 de N, P₂O₅ y K₂O respectivamente (17–20). Las dosis para obtener un funcionamiento micorrízico óptimo en los diferentes precedentes inoculados fueron del 50 % NPK (16); en el caso del boniato inoculado se aplicaron 50 % NP, 25 % K de acuerdo con resultados previos (10,11).

Las labores a los cultivos precedentes y al boniato se realizaron según Instructivos Técnicos de estos cultivos (17–20). En el período poco lluvioso el riego para el cultivo del maíz se aplicó una norma de 350 m³ ha^-1 cada siete días hasta la formación de la mazorca, después se incrementó a 400 m³ ha^-1 y entre los 80 y 100 días se suspendió para dejar que el grano madure y seque (17); en el cultivo del fríjol se aplicó una norma de 350 a 480 m³ ha^-1 cada 10 días (18) y en el cultivo del boniato se realizó una aplicación de 250-300 m³ ha^-1 cada siete días hasta los 45 días y después cada 10 días hasta suspenderlo 15 días antes de la cosecha (20). En el período lluvioso el riego se aplicó con los mismos criterios, cuando las precipitaciones se atrasaron o no igualaron las normas de aplicación de cada período

Evaluaciones

Análisis de suelo. Se tomaron muestras de suelos compuestas en la profundidad de 0-20 cm en cada una de las réplicas de los experimentos y al inicio de estos. Las determinaciones y metodologías realizadas fueron: el pH en KCl y H₂O, con una relación suelo-solución de 1:2,5; el nitrógeno total (Nt) por el método de micro-Kjeldahl; la materia orgánica por el método de Walkley-Black, el P₂O₅ y K₂O se realizaron por el método de Machiguin con extracción con solución de (NH₄)₂CO₃ con pH 9. Los cationes intercambiables Ca²⁺, Mg²⁺, Na⁺ y K⁺ se realizaron por extracción con AcNH₄ 1N a pH 7,0 (22).

Colonización total de las raíces con HMA (%). Se realizó a los 45 días después de la siembra para el maíz, vigna y el fríjol común y a los 90 días después de la plantación para el boniato. Para la colonización total se tomaron muestras de raíces finas de ocho plantas por parcela, ubicadas en los surcos centrales. Las raíces fueron teñidas (23) y la evaluación por el método de los interceptos (24) se realizó en un microscopio estéreo (Carl Zeiss, Stemi 2000-C/50x).

Esporas micorrízicas. Se determinaron al inicio y en el momento de la cosecha de cada cultivo. Se tomó una muestra compuesta de 10 submuestras (0-20 cm) por parcela y la extracción de esporas se realizó por el método del decantado húmedo (25). Las esporas fueron contadas con el uso del microscopio y se expresaron como esporas en 50 g de suelo.

Rendimiento. Se cosecharon las plantas de tres surcos centrales de cada parcela, no utilizando el inicio y final de cada surco. Se estimó el rendimiento en t ha^-1 y se expresó en los granos en base a 14 % de humedad y en el boniato como tubérculos comestibles.

RESULTADOS

En los análisis estadísticos realizados a cada una de las variables en los diferentes experimentos, las interacciones tratamientos por años no fueron significativas a p<0,05 (Tabla IV), por lo que se presentarán en todos los casos, solo los resultados del factor tratamiento.

Inoculación de los cultivos precedentes en el periodo lluvioso. (Tabla V)

Los cultivos precedentes no inoculados respondieron positivamente a la fertilización con rendimientos superiores (p<0,05) en los tratamientos que recibieron el 100 % NPK. La inoculación con la cepa eficiente de HMA conllevó a incrementos significativos en el rendimiento, porcentaje de colonización total y cantidad de esporas tanto en el maíz como en la vigna, en relación con el tratamiento homólogo no inoculado (50 % NPK), con diferencias significativas entre los mismos en cada una de las variables.

Los tratamientos inoculados en ambos precedentes y que recibieron el 50 % de las dosis de fertilizantes recomendadas, presentaron rendimientos altos y similares a los tratamientos no inoculados que recibieron las dosis de fertilización completa (100 % NPK). Asimismo, alcanzaron altos porcentajes de colonización micorrízicas y aunque en el caso de la vigna fueron cercanos al 60 %, los del maíz fueron superiores (p<0,05). De forma similar si bien las esporas se incrementaron entre 8 y 15 veces producto de la inoculación de los precedentes, los valores obtenidos con el maíz fueron superiores (p<0,05).

El cultivo del boniato respondió de forma similar a los precedentes, ya que en ausencia de inoculación los mayores rendimientos (p<0,05) se obtuvieron con las mayores dosis de fertilizantes y asimismo presentó una respuesta positiva a la inoculación, con rendimientos e indicadores micorrízicos superiores (p<0,05) a los homólogos (50 % NPK) que nunca fueron inoculados y con rendimientos similares al tratamiento no inoculado que recibió la dosis óptima de fertilización (100 % NPK). Asimismo, siempre que los precedentes fueron inoculados no se encontraron diferencias significativas entre los rendimientos e indicadores del funcionamiento micorrízico del boniato haya sido este o no inoculado, indicando que se obtuvo en este cultivo un positivo efecto de permanencia del inoculante aplicado a cualquiera de los precedentes.

Inoculación de los cultivos precedentes en el periodo poco lluvioso. (Tabla VI)

De forma similar a lo obtenido cuando los precedentes se sembraron en el período lluvioso y en condiciones de respuesta a la fertilización, también se encontró una respuesta significativa (p<0,05) a la inoculación con la cepa eficiente de HMA con incrementos en el rendimiento, porcentaje de colonización total y cantidad de esporas tanto en el maíz como en el frijol, en relación con el tratamiento homólogo no inoculado (50 % NPK) y presentando los tratamientos inoculados rendimientos similares a los tratamientos que recibieron las dosis de fertilización del 100 %.

Si bien los porcentajes de colonización micorrízica en los precedentes inoculados fueron altos, fueron superiores en el maíz con relación al frijol y un comportamiento similar presentaron las esporas, que en este caso se incrementaron entre 7 y 11 veces, asociados los mayores incrementos al maíz inoculado; no obstante, en este período los valores de ambos indicadores del funcionamiento micorrízico encontrados en el maíz, fueron inferiores a cuando este cultivo se sembró en el período lluvioso, aunque no se encontraron diferencias significativas en el rendimiento del maíz sembrado en ambas épocas.

Asimismo, el cultivo del boniato respondió significativamente a la inoculación micorrízica realizada en ambos cultivos precedentes, con rendimientos e indicadores micorrízicos similares (p<0,05) entre los tratamientos con precedentes inoculados y que se diferenciaron en la inoculación del boniato y significativamente superiores (p<0,05) a los homólogos que recibieron la misma fertilización, pero que nunca se inocularon. De igual forma, los tratamientos inoculados (50 % NPK) presentaron rendimientos similares al tratamiento que recibió la dosis óptima de fertilización (100 % NPK). Por tanto, el efecto positivo de permanencia del inoculante aplicado también se alcanzó en esta época con cualquiera de los precedentes.

DISCUSIÓN

Los resultados mostraron el efecto positivo de la inoculación con la cepa eficiente de R. intraradices /INCAM-11, alcanzando en todos los cultivos altos niveles de rendimiento y de porcentajes de colonización en presencia de menores dosis de fertilizantes, indicativos de una inoculación efectiva de acuerdo con los resultados reportados previamente por diversos autores al inocular cepas eficientes de HMA en diferentes cultivos (4,6,26–28) y en específico con el boniato (11,29,30).

Asimismo, se encontró con los diferentes cultivos precedentes utilizados y en las dos épocas de trabajo, un efecto positivo de permanencia del inoculante aplicado al cultivo precedente, logrando micorrizar efectivamente el cultivo del boniato y garantizar los efectos beneficiosos asociados a este funcionamiento micorrízico efectivo. En Cuba si bien el efecto de permanencia de la inoculación en cultivos en sucesión ya había sido reportado en suelos pardos carbonatados (9,31) y en otros tipos de suelos (13,32,33), no se había logrado evaluar la importancia de la época de siembra del cultivo precedente inoculado, ni de comparar la efectividad de varios cultivos precedentes dependientes de la micorrización, pero con diferencias en los sistemas radicales, en este caso sistemas profusos como el del maíz y menos desarrollados como en las leguminosas tipo fríjol y vigna y que de acuerdo con resultados previos (4) deben diferenciarse en su capacidad de reproducción de esporas y posiblemente de propágulos micorrízicos en general.

Si bien las esporas tal y como se evaluaron fueron totales e inespecíficas y además no son los únicos propágulos micorrízicos, en un suelo similar e inoculando Canavalia ensiformis como precedente se reportó un positivo efecto de permanencia, válido para micorrizar el banano y asociado con contenidos de esporas totales similares a las encontradas en estos experimentos, cuando se utilizaron las leguminosas inoculadas como precedentes (31). Asimismo, en experimentos con especies de Braquiarias inoculadas en siembra, en dos tipos de suelos y con seis cortes en el año, se han reportado relaciones directas entre las cantidades de esporas totales encontradas al ejecutarse cada corte y la permanencia de la inoculación en el próximo ciclo de crecimiento; cantidades < 600 esporas en 50 g fueron indicativas de la necesidad de reinocular (27).

Si bien la existencia de una efectividad diferenciada de las cepas de HMA inoculadas en base al ambiente edáfico en que se desarrolla la micorrización (5) y de encontrarse un efecto positivo de permanencia de estas al inocularse a los cultivos, permiten suponer que al menos un porcentaje importante de las raíces colonizadas del boniato lo sean con la cepa inoculada; no obstante algunos autores consideran que no necesariamente la respuesta positiva a la inoculación de una cepa se deba estrictamente al efecto directo causado por la misma y plantean entre las posibles causas la existencia de interacciones complejas con las micorrizas residentes (34).

La utilización de técnicas moleculares para fundamentar el efecto de permanencia, ha logrado encontrar a las cepas inoculadas colonizando el cultivo en sucesión (35), otros autores plantean que no necesariamente la presencia cuantifica la participación en los efectos positivos encontrados (34), por tanto, aunque la información obtenida establece un positivo efecto de permanencia, queda mucho por realizar con vistas a establecer los mecanismos por lo cual la inoculación de una cepa eficiente logra positivas y reproducibles respuestas, incluyendo el efecto de permanencia.

En los experimentos ejecutados el período entre la cosecha de los precedentes y la plantación del cultivo de boniato fue de 30 días, que es un lapso de tiempo que comúnmente no se sobrepasa en la sucesión de los cultivos, siendo este un elemento importante a tener en cuenta para la reproducibilidad e implementación de estos resultados. A partir de la previsible disminución de los propágulos micorrízicos a mayores periodos entre los cultivos, se vuelve importante estudiar la presencia de este efecto en períodos mayores y si aparecen entonces diferencias entre el tipo de cultivo precedente y las épocas.

Los resultados son una solución para utilizar los beneficios de la simbiosis micorrízica arbuscular vía inoculación de cepas eficientes en el boniato, cultivo con alta dependencia, pero cuya inoculación directa requiere de altas cantidades de inoculante. También, la información sugiere que es un enfoque válido para otros cultivos que se reproducen a partir de plantas semillas agámicas, como la malanga y el ñame que también requieren de altas cantidades de inoculantes para recubrir las semillas (9).

CONCLUSIONES

• El efecto de permanencia del inoculante micorrízico aplicado a los cultivos precedentes, garantiza una micorrización efectiva del cultivo del boniato plantado en sucesión hasta los 30 días de cosechados los cultivos precedentes y permite alcanzar los beneficios de la simbiosis en el rendimiento, funcionamiento micorrízico y disminución de cantidades de fertilizantes para obtener altos rendimientos, sin necesidad de la inoculación directa a este cultivo.

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Este efecto se alcanzó con diferentes cultivos precedentes, con respuesta a la inoculación micorrízica y comúnmente usados en la agricultura cubana, como el maíz y especies de frijol, sembrados tanto en la época lluviosa como la poco lluviosa, aunque siempre en presencia de riego y alcanzando estos cultivos un buen crecimiento y desarrollo.

AGRADECIMIENTO

Al Fondo para la Ciencia y la Innovación (FONCI) de Cuba por el apoyo financiero para la ejecución de esta investigación en el marco del proyecto FONCI 56-2016.

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Recibido: 13/10/2017
Aceptado: 27/03/2018

Alberto Espinosa-Cuéllar, Instituto de Investigaciones de Viandas Tropicales (INIVIT), Email: fitofer@inivit.cu