Instituto de Medicina Tropical "Pedro Kourí"

Distribución y posible competencia entre Melanoides tuberculata y Tarebia granifera (Prosobranchia: Thiaridae) en el lago Hanabanilla, Cuba

RESUMEN

Se llevó a cabo un estudio durante 3 años, sobre la distribución y posible competencia entre las 2 especies de tiáridos presentes en el lago Hanabanilla en Cuba, Melanoides tuberculata y Tarebia granifera . Ambas especies presentaron diferencias significativas en su abundancia dentro de un microhábitat determinado, pero lograron equiparar sus densidades para el área total muestreada. Estas variaciones se debieron principalmente a la proporción de juveniles de cada especie. Solamente se detectó interacción significativa cuando se alcanzaron altos valores de abundancia y existía algún recurso en limitación (fundamentalmente el área más cercana a la orilla). Los 2 tiáridos presentaron una alta amplitud de nicho, pero Tarebia granifera fue ligeramente superior, además, esta especie fue dominante al final del estudio en la mayoría de las zonas muestreadas.

Palabras clave: CONTROL BIOLOGICO DE VECTORES/métodos; MOLUSCOS/clasificación.

INTRODUCCION

El uso de estas 2 especies de moluscos fluviales como control biológico ha recibido algunas críticas debido a la posibilidad de que actúen como primeros hospederos intermediarios de paragonimiasis, pero en Cuba no existe tal peligro debido a que la infección con dicha enfermedad requiere de la ingestión de crustáceos (segundo hospedero intermediario) crudos o mal cocidos y esta costumbre no se presenta en nuestra población. Además, Michelson11 plantea que Tarebia granifera ha sido acusada injustamente de ser vector de dicho parásito pues nunca se han encontrado individuos infectados en la naturaleza. Por otra parte, Laracuente et al.12 mostraron que esta especie era ligeramente efectiva en la intersección de miracidios de Schistosoma mansoni evitando que éstos alcancen su hospedero intermediario.

La competencia que sostienen dichas especies en la naturaleza aún no ha sido estudiada detalladamente, sólo Pointier y McCullough 3 se refieren brevemente a este hecho. Nuestro estudio trata de profundizar en la interacción entre ambas especies como premisa para evaluar el posible uso combinado de éstas como control biológico.

MATERIAL Y METODO

Este lago está completamente rodeado de montañas y se encuentra a 350 metros sobre el nivel del mar, lo que hace que sus aguas tengan temperaturas más bajas que los demás embalses. Posee una abundante vegetación acuática formada fundamentalmente por Elodea densa, Potamogeton illinoensis, Cabomba sp., el alga Chara sp., etcétera.

En la estación La Vaquería se presenta un sustrato fangoso y llano con algunas piedras, hay abundancia de vegetación acuática. Los Caneyes es una zona caracterizada por un suelo fangoso, menos llano que La Vaquería y con algunas piedras, también presenta abundante vegetación, existe cierta contaminación por la entrada de pequeñas embarcaciones y por la actividad de una minihidroeléctrica que vierte sus aguas en esta zona. En La Lima el fondo es también fangoso, pero a partir de los 3 metros aproximadamente se hace sumamente profundo, hay mucha vegetación presente. La Lomita se caracteriza por presentar un fondo rocoso, con una caída abrupta de éste a partir de aproximadamente 1,5 metros de la orilla, hay menos vegetación acuática que en La Lima. La Peregrina contiene un fondo fangoso bastante llano y con poca vegetación, formada en su mayoría por Chara sp. y E. densa solamente en la orilla. El Rincón Vida Mía tiene la peculiaridad de presentar un fondo arenoso muy blando y llano, que difiere del sustrato de las demás áreas, como única vegetación acuática se encuentra el alga Chara sp.

El estudio comenzó en marzo de 1989, pocos meses después que una fuerte inundación azotara la presa y provocara que el nivel del agua ascendiera 15 metros de altura. Este evento ocasionó la destrucción de casi toda la vegetación acuática y la fauna de moluscos asociada con ella, formada fundamentalmente por pulmonados. A partir de entonces y pasado cierto tiempo, las abundancias de los 2 tiáridos presentes comenzaron a crecer, ya que fueron las menos fuertemente afectadas debido a su condición de ser prosobranquios y así menos dependientes de la orilla que los pulmonados. Los muestreos se hicieron con intervalos que variaron entre 1 y 3 meses hasta concluir en diciembre de 1992. ]]> Las colectas se realizaron con un colador manual, se muestrearon todos los estratos del fondo hasta una distancia de la orilla que variaba según el área muestreada (entre 1 y 3 metros), como parámetro de abundancia se tomó la cantidad de moluscos capturados cada 15 minutos y el muestreo siempre fue realizado por la misma persona. Los individuos colectados fueron clasificados como juveniles o adultos, en dependencia de la especie y según el tamaño de la concha, que fue medida con un pie de rey de 0,05 milímetros de exactitud. Se tomó como criterio de madurez sexual para Melanoides tuberculata 12 milímetros de largo, debido a que ésta es la talla que alcanza dicha especie a los 6 meses de vida, edad a la que comienzan a reproducirse,10,13 para Tarebia granifera se tomaron como adultos aquellos individuos mayores o iguales a 18 milímetros de altura de la concha, que es el tamaño promedio a los 12 meses, fecha de la primera reproducción.11 Se determinaron las abundancias para cada estadio y el total muestreado.

En cada muestreo se midieron 4 factores abióticos: pH, temperatura, dureza total y distancia a la orilla, éstos fueron comparados entre estaciones de muestreo.

Con las abundancias transformadas a raíz cuadrada, debido a la falta de distribución normal, se realizó un análisis de varianza trifactorial, en el que los factores fueron: la estación de muestreo, la especie y el estadio de desarrollo. Se determinó la correlación entre las densidades de las 2 especies en cada localidad, con el objetivo de inferir la posible competencia entre éstas, y se calculó la amplitud del nicho espacial de cada especie para conocer su capacidad de adaptación a diferentes microhábitats, según Levins. 14

RESULTADOS

TABLA 1. Medias y coeficientes de variación para los estadios de desarrollo de 2 especies en el lago Hanabanilla, Cuba. Debajo valores de F para 3 efectos y sus interacciones

El análisis de varianza trifactorial desarrolla do (tabla 1), muestra que la abundancia de ambas especies está dada fundamentalmente por los individuos de menor edad, las 2 difieren en sus densidades entre estaciones de muestreo y alcanzan valores similares en el conjunto total muestreado. Melanoides tuberculata alcanzó su mayor valor medio en La Lima y el menor en La Peregrina, mientras que Tarebia granifera presentó sus más altas densidades en esta última localidad y las menores en El Rincón Vida Mía, en estas diferencias tienen un peso fundamental los juveniles, ya que los adultos no presentaron grandes fluctuaciones.

En la tabla 2 se presenta el comportamiento de los valores medios de los 4 factores abióticos medidos. No se encontraron diferencias significativas entre zonas (p > 0,05) para ninguno de ellos, excepto para la distancia a la orilla (p < 0,01). Precisamente esta variable es menor en La Lomita y La Lima; esta última zona es la que presentó los más bajos valores de temperatura y además la menor variación en este factor (coeficiente de variación =5,92).

TABLA 2. Valores medios y coeficientes de variacion de 4 factores abioticos en 6 estaciones de muestreo del lago Hanabanilla, Cuba ]]>

Estaciones	pH	CV	Temperatura (øC)	CV	Dureza total (od)	CV	Distancia a la orilla (m)*	CV
La Vaquería	7,52	]]> 10,01	26,34	14,26	6,23	19,25	1,48	79,94
Los Caneyes	7,70	8,59	24,83	]]> 10,10	6,86	16,03	0,76	98,90
La Lima	7,80	12,01	22,88	5,92	6,07	]]> 18,80	0,64	60,41
La Lomita	7,52	10,64	28,89	16,29	6,33	21,24	0,35	]]> 48,60
La Peregrina	7,47	10,36	24,75	15,38	6,75	19,84	1,02	92,31
El Rincón Vida Mía	7,68	]]> 11,59	23,85	8,72	6,50	16,80	1,53	77,44

* Variable con diferencias significativas para p < 0,05.

La tabla 3 muestra los coeficientes de correlación entre la abundancia de ambos estadios para las 2 especies en cada localidad, un análisis de ésta permite apreciar que en La Lima, La Lomita y La Peregrina existe correlación negativa entre Melanoides tuberculata y Tarebia granifera, se observa que dicha interacción está fuertemente asociada con la fase del desarrollo en que se encuentre el animal, pues cada una de estas zonas mostró una correlación significativa para una combinación distinta de estadios (juveniles de Tarebia granifera y adultos de Melanoides tuberculata en La Lima, adultos de T. granifera y juveniles de M. tuberculata en La Lomita, y juveniles de ambos en La Peregrina). En los demás casos no hubo correlación negativa lo suficientemente alta o ésta fue positiva (adultos de ambas especies en La Vaquería).

TABLA 3. Coeficiente de correlacion lineal entre la abundancia por estadios de 2 especies de moluscos fluviales del lago Hanabanilla, Cuba

En La Vaquería la dinámica de ambas especies se presenta en la figura 2, donde puede apreciarse que no existe interferencia entre ellas y que T. granifera fue incrementando su número hasta alcanzar las mayores densidades en los últimos muestreos.

Las densidades de los 2 tiáridos en Los Caneyes no sufrieron interferencia entre sí (figura 2), aunque T. granifera comenzó práctica mente de 0 y luego alcanzó los más altos valores. ]]> Las 2 especies en cuestión en La Lima muestran cierta interferencia en su dinámica (figura 2) lo cual concuerda con la alta y negativa correlación entre los adultos de M. tuberculata y los juveniles de T. granifera (tabla 3) la primera fue dominante en el comienzo y final del estudio, mientras que la segunda dominó en los muestreos intermedios.

La figura 2 muestra que, en La Lomita, altas densidades de una de las especies coinciden con bajas en la otra, esto es reflejo de la correlación alta y negativa encontrada entre los adultos de T. granifera y los juveniles de M. tuberculata, y fue el valor más alto de r de todos los casos (tabla 3). Puede ser apreciado que la primera especie presenta valores crecientes y la segunda valores decrecientes, esta última tiende a la desaparición.

En La Peregrina igualmente se presentó interferencia en las abundancias de las 2 especies, T. granifera fue la más dominante durante casi todo el trabajo (figura 2), en este caso la interacción se establece entre las fases juveniles de ambas (tabla 3), y es interesante notar que, con bajas densidades de T. granifera al inicio, la otra especie no alcanza las abundancias de las demás.

La dinámica de las 2 especies en El Rincón Vida Mía se presenta en la figura 2. En esta zona se obtuvieron las densidades más bajas de T. granifera y no abunda mucho M. tuberculata. Ambas son independientes una de la otra y se observa un pico de la primera en los muestreos finales.

La amplitud calculada del nicho espacial (figura 2), fue muy alta para las 2 especies (B > 0,9) pero algo superior en T. granifera.

DISCUSION

Después de un evento desfavorable como la inundación de 1988, M. tuberculata, de más rápido crecimiento y maduración, alcanza velozmente altas densidades en un tiempo más breve, mientras T. granifera, con características más pronunciadas de estratega k (mayor supervivencia y alcance más tardío de la madurez sexual), pasado cierto tiempo logra mayores valores de abundancia.

De los 3 sitios en que se presentó una posible competencia, La Lima y La Lomita se caracterizan por tener un suelo que se torna rápidamente muy profundo, en ellos las especies se disputan el espacio más cercano a la orilla ya que es el más favorable;2,4,8,17 de estas 2 zonas, La Lima favorece a M. tuberculata y La Lomita a T. granifera, lo cual pudiera estar asociado al tipo de fondo, pues la última especie prefiere los suelos más bien pedregosos que fangosos.8 En estas 2 localidades, respectivamente, ellas alcanzan sus mayores proporciones de adultos, los que, estando en gran número, podrían afectar el desarrollo de los juveniles de la otra especie y deprimir así su tasa de incremento.

La Peregrina fue la otra zona donde hubo posible competencia a pesar de tener un fondo bastante llano. En esta área M. tuberculata no alcanzó densidades considerables en ningún momento durante el estudio, y la competencia podría estar dada más bien por una combinación entre la escasez de alimentos (ya que posee una vegetación acuática muy pobre) y la gran cantidad de juveniles que presenta T. granifera, los que pueden estar deprimiendo la tasa de incremento de la población de M. tuberculata.

Las demás estaciones parecen ofrecer buenas condiciones a ambas especies, excepto El Rincón Vida Mía, donde el tipo de sustrato (arenoso muy blando) y la escasa vegetación presente, resulten condiciones adversas para ambos. Sin embargo, T. granifera tiene mayor capacidad de adaptación a diferentes condiciones pues su amplitud de nicho fue superior.

En realidad, la supuesta competencia entre ambos, de existir, no es muy alta, pues sólo ocurre cuando alguna de las especies alcanza valores muy altos de abundancia lo cual provoca que el recurso que se explota se haga escaso y se deprima la tasa de incremento de la otra.18 Por otra parte, la correlación, en los casos en que fue negativa y significativa, sólo incluyó a uno de los estadios, el valor de r no fue superior a 0,6 en ningún caso. Posiblemente con la acción combinada de ambas, el control de los moluscos hospederos será más eficiente que cada una actuando por sí sola, por lo que recomendamos investigar más sobre este hecho. ]]> ¹Malacólogo. Instituto de Medicina Tropical "Pedro Kourí" (IPK).
²Técnico de Laboratorio. IPK.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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