Instituto de Medicina Tropical "Pedro Kourí"
Lic. LUCITA AGUILERA, Lic. MARÍA DEL CARMEN MARQUETTI, Lic. ALFREDO GUTIÉRREZ y Lic. AGUSTÍN NAVARRO
Se realizó un estudio de tablas de vida de Blattella germanica (L.) 1767, en condiciones de laboratorio. Se utilizaron 3 tratamientos según la cantidad de individuos que contenía cada frasco de cría (A=9 frascos con 20-25 individuos, B= 17 frascos con 30-35 individuos y C=30 frascos con 1 ninfa recién eclosionada cada uno) y se calcularon los principales parámetros del crecimiento poblacional mediante el software TABVID. Los valores respectivos para los tratamientos A y B fueron: tasa de reproducción neta (Ro= 2,23 y 2,37), tasa finita de incremento natural (l= 1,06), tasa intrínseca de incremento natural (r= 0,06) y tiempo medio generacional (T= 13,89 y 15,64); se registró gráficamente el comportamiento por edad de la probabilidad de supervivencia, tasa de fecundidad y tasa de mortalidad. La esperanza de vida para el tratamiento C fue 16,47 y se realizó el gráfico de la tasa de supervivencia para este tratamiento. Se hicieron los gráficos de la curva de crecimiento de esta especie y la curva de supervivencia de los tratamientos A y B, la que resultó de tipo cóncava, lo que significa que la mortalidad es más elevada durante las etapas jóvenes. Este estudio proporciona datos básicos cuantitativos esenciales que permiten realizar un control más eficaz si se dirige la lucha al período donde se encontró mayor mortalidad natural, que resultó en el paso de ninfa 6 a adulto, en los tratamientos A y B.
Descriptores DeCS: TABLAS DE VIDA; ORTOPTEROS; TASA DE FECUNDIDAD; TASA DE MORTALDIDAD; TASA DE SUPERVIVENCIA; ESPERANZA DE VIDA.
Blattella germanica (L.) 1767 (Dictyoptera: Blattellidae) es una especie cosmopolita, y su presencia se utiliza como un indicador de antropización, debido a su habilidad para desarrollarse en cualquier lugar donde el hombre se ha establecido,1-3 esto, unido a lo planteado por Grayson4 en cuanto a la resistencia que manifiesta esta especie a los insecticidas químicos, así como su potencial para desarrollar resistencia a los piretroides sintéticos,5 hacen necesario un estudio cuidadoso del ciclo vital de este vector, con vistas a obtener datos básicos para su control.
Estudios realizados por Willie,6 Roth y Willis,7 y Vickery y Kevan,3 entre otros, analizan distintos aspectos acerca de diferentes parámetros de vida de B. germanica (L.) en países como Estados Unidos y Canadá. En Cuba se han realizado estudios químicos en esta especie (Tang y otros, 1987 [comunicación personal]; Guerrero, 1993 [datos no publicados]), pero no se han reportado datos de su tabla de vida, de ahí la necesidad de calcular la duración y probabilidad de supervivencia de cada fase del ciclo de este vector, así como otros parámetros fundamentales como la natalidad y fecundidad, con el fin de determinar el momento adecuado en que pueden aplicarse las medidas de lucha de una manera económica y con mayor eficacia.8
El presente trabajo está dirigido a conocer aspectos poblacionales de B. germanica en condiciones de laboratorio, mediante un estudio de tablas de vida y así obtener datos básicos para la aplicación oportuna de los insecticidas.
Los estadios ninfales y adultos de B. germanica se mantuvieron en condiciones de laboratorio a 29 ± 1 °C y de 80 a 90 % de humedad relativa, se alimentaron con papa (Solanum tuberosum, Lin.), plátano maduro (Mussa paradisiaca, Lin.) y una solución azucarada al 10 %.
]]> Se colocaron individualmente hembras con ootecas6 en frascos de boca ancha de 400 mL, hasta la eclosión de éstas, a partir de la cual se diseñaron 3 tratamientos: A, 9 frascos con 20-25 individuos nacidos; B, 17 frascos con 30-35 individuos nacidos; y C, 30 frascos con una ninfa recién eclosionada cada uno. A los tratamientos A y B se les realizó un conteo quincenal de mortalidad hasta que todos murieron y con el C se siguió el mismo procedimiento hasta la etapa adulta. Se permitió el cruzamiento de adultos de distintos frascos en cada tratamiento, por un período de 2 semanas, de acuerdo con lo descrito por Cochran5 de que los adultos de B. germanica maduran aproximadamente al mismo tiempo y normalmente se aparean dentro de los primeros 7 a 10 d de vida adulta, y se observó la fecundidad y fertilidad de cada ooteca obtenida.Paralelamente, se ubicaron individualmente 40 ninfas recién eclosionadas en frascos, para la medición de la longitud del cuerpo en cada instar y así establecer la curva de crecimiento. Cada frasco se colocó en una bandeja de 30x12x10 cm, con hielo como anestésico y se midió cada individuo en 2 tiempos diferentes de cada estadio ninfal. Se utilizó un pie de rey con un error de 0,1 mm.
Los datos obtenidos se sometieron a un programa computadorizado TABVID,9 por medio del cual se calcularon y se hicieron los gráficos de los diferentes parámetros de la tabla de vida de esta especie como: tasa de fecundidad, tasa de mortalidad, tasa neta de reproducción, tiempo medio generacional, tasa finita de incremento, tasa intrínseca de incremento natural, probabilidad de supervivencia para los tratamientos A y B, tasa de supervivencia para B y C, y esperanza de vida al nacer.10,11 El cálculo se basó convenientemente en el número de hembras, según lo sugerido por Margalef 10 para especies de animales bisexuales, y se consideró una proporción sexual de 1 hembra por cada macho (1:1) de acuerdo con lo encontrado por Nalepa.12
Para la realización de estos cálculos se consideró un intervalo de edad quincenal, se tuvo en cuenta que el desarrollo ninfal puede durar de 30 a 60 d e incluso 125 d o más5 en condiciones adversas,13 y que los adultos normalmente viven más de 100 d y bajo condiciones controladas pueden vivir 1 a o más.5
La figura 1 representa el comportamiento del crecimiento de B. germanica en cuanto a longitud del cuerpo. Se encontraron 6 estadios ninfales, se observó que entre el primero y el último existieron valores entre 3 y 8 mm de largo, con un promedio de 3 a 4 mm para el primero. Se observa además, que dentro de cada instar hubo un pequeño aumento de tamaño, que fue mayor en el paso de un estadio a otro. Los adultos tuvieron valores de longitud entre los 12 y 14 mm, se pudo observar que al llegar a esta etapa se detiene el crecimiento.
FIGURA 1. Curva de crecimiento de Blattella germanica. Valores al primer y séptimo días de cada estadio de desarrollo.
La tasa de fecundidad (Mx) muestra 2 picos (figura 2), ubicados en las quincenas 13 y 16 en los tratamientos A y B, lo que sugiere que es en esas etapas donde las hembras producen el mayor número de descendientes, o sea, donde la reproducción se hace máxima, por lo que la densidad de la población aumenta en esos períodos. Se observa que Mx es menor en el tratamiento B, debido posiblemente a que los frascos de cría resultaron de pequeña capacidad y esto pudo generar competencia por el espacio vital, el agua y los alimentos; lo que demuestra la influencia negativa que ejercen las altas densidades de población sobre la capacidad reproductiva de estas especies.
FIGURA 2. Tasa de fecundidad (Mx) para los tratamientos A y B de Blattella germanica.
]]> En la tabla aparecen los valores de los principales parámetros del crecimiento poblacional de B. germanica calculados para los tratamientos A y B, se observa que fueron similares y que el tiempo medio generacional (T) y la esperanza de vida al nacer (Ex) se afectaron ligeramente al aumentar la densidad de la población. En el tratamiento C, donde la densidad es mínima, se encontró una mayor Ex, con un valor de 16,47; lo que sugiere que probablemente esta variación haya estado influenciada por la densidad.En la figura 3 se muestran las curvas de supervivencia para los tratamientos A y B, las que resultaron cóncavas, lo que sugiere que esta especie presenta gran mortalidad en edades tempranas.
FIGURA 3. Probabilidad de supervivencia (Lx) de los tratamientos A y B de Blattella germanica.
TABLA. Valores de los principales parámetros del crecimiento poblacional de Blattella germanica para los tratamientos A y B
| A | B | |
| ]]> Tasa neta de reproducción (Ro) | 2,23 | 2,37 |
| Tiempo medio generacional (T) | 13,89 | 15,64 |
| Tasa finita de incremento natural (l) | 1,06 | 1,06 |
| Tasa intrínseca de incremento natural (r) | ]]> 0,06 | 0,06 |
| Esperanza de vida al nacer (Ex) | 11,39 | 11,14 |
Por otra parte, al comparar la tasa de supervivencia (Px) de los tratamientos B y C, con densidades de población extremas, se encontró en las etapas de desarrollo inmaduras que la supervivencia fue mayor en el tratamiento C, donde el número de individuos de la población era menor (figura 4).
En la figura 5 se aprecia la tasa de mortalidad en los tratamientos A y B, se observa que en A es menor que en B, y que la ocurrencia de muertes es mayor durante las primeras etapas, fundamentalmente en los pasos de un estadio ninfal a otro, con un pico en la novena quincena, lo que indica que es justamente en el paso a la adultez donde la población se debilita más.
FIGURA 4. Tasa de supervivencia (Px) para los tratamientos B y C durante el desarrollo ninfal de Blattella germanica.
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FIGURA 5. Tasa de mortalidad (Qx) de los tratamientos A y B de Blattella germanica.
Según Willis y otros,13 en el primer instar ninfal de B. germanica el largo del cuerpo era de 2 a 3 mm y Koehler y Castner destacaron que en este estadio las ninfas medían 3 mm y en el sexto 10 mm, planteamientos que difieren con lo encontrado en nuestros resultados (The German Cockroach. Institute of Food and Agricultural, University of Florida, Gainesville. Acts of Congress, May 8 and June 30. Printed in January 1994:147). Por otra parte, coincidimos con Cochran,5 quien planteó que los adultos de esta especie miden de 10 a 15 mm de largo, y con Storer y otros,14 que plantean que los insectos cambian de tamaño después de cada muda.
Por otra parte, se estudió la reproducción de esta especie de acuerdo con la densidad de la población. Clarke15 plantea que el efecto desfavorable de las acumulaciones excesivas de animales se manifiesta ante todo en la reproducción, este autor observó que en Drosophila se reduce progresivamente la intensidad de la reproducción al aumentar la densidad de la población; también ha comprobado que otros insectos, como Calpodes ethlius, se reproducen satisfactoriamente en el laboratorio si se colocan en recipientes de tamaño conveniente, y no lo hacen, en cambio, si éstos son de escasa capacidad. Los resultados encontrados en este estudio coinciden con lo anterior y con lo planteado por Margalef,11 que la densidad de población afecta negativamente a la reproducción, en el sentido de que, en poblaciones muy densas, el comportamiento puede estar alterado y aparece disminuida la actividad reproductora.
En cuanto a las curvas de supervivencia, Odum10 planteó que su forma está relacionada con el número de sobrevivientes de la población en cada intervalo de edad y que el tipo cóncavo, encontrado en este estudio para B. germanica, significa que la mortalidad es más alta durante las etapas jóvenes. Ésta es una especie que produce gran cantidad de descendientes5 y Clarke15 planteó que las especies con esta característica sufren generalmente mortalidad muy elevada durante los estadios juveniles.
Otro de los parámetros analizados de la tabla de vida de B. germanica en este estudio fue la tasa de mortalidad, se destacó la influencia negativa que ejercen las altas densidades de población sobre este factor. Todo incremento en el número de los individuos de una población aumenta la competición frente a las necesidades vitales y es causa de importantes interferencias entre los individuos, en ocasiones de manera pasiva o indirecta, pero a veces en forma de agresión directa o incluso de canibalismo.15 Esta última conducta fue observada en B. germanica, lo que evidencia la competencia por el alimento, que puede ser una de las causas que provocó las mayores mortalidades en el tratamiento B. Otro factor que pudo influir es la competencia por el espacio vital, ya que según Clarke15 todo organismo tiene necesidad de disponer de un espacio mínimo dentro del cual pueda satisfacer los cambios necesarios con el mundo exterior.
De acuerdo con nuestros resultados podemos decir que es precisamente en el paso de ninfa a adulto la etapa del ciclo biológico donde ocurre la mayor mortalidad en las poblaciones de este vector y donde éste se hace más debil, por lo que es la etapa donde pudieran aplicarse las medidas de lucha contra altas densidades de este insecto en condiciones naturales, lo que conllevaría a un mejor equilibrio costo-beneficio.
A study of the life tables of Blatella germanica (L.) 1767 was conducted under laboratory conditions. 3 treatments were used a according to the number of individuals in each breeding flask (A=9 flasks with 20-25 individuals, B = 17 flasks with 30-35 individuals, and C = 30 flasks with a newly hatched nymph each). The main paremeters of the population growth were calculated by the TABVID softwares. The respective values for trestments A and B were the following: net reproduction rate (Ro 2,23 and 2,37), natural increase finete rate (l = 1,06), natural increase intrinsic rate (r = 0,06), and mean generational time (T = 13,89 and 15,64). The behaviour of the survival probability by age, the fertility rate, and the mortality rate were graphically registered. Life expectancy for treatment C was 16,47 and the survival rate for this treatment was represented by a graph. Graphics of the growth curve of this species and of the survival rate for treatments A and B were shown. The latter was concave, which meand that mortality is higher during the young stages. This study provides esential cuantitative basic date that allow to carry out a more efficient control if fight is directed to the period where the highest natural mortality was found, that is, at the step from nymph 6 to adult in treatments A and B.
Subject headings: LIFE TABLES; ORTHOPTERA; FERTILITY RATE; MORTALITY RATE; SURVIVAL RATE; LIFE EXPECTANCY.
Recibido: 7 de febrero de 1996. Aprobado: 26 de abril de 1997.
Lic. Lucita Aguilera. Instituto de Medicina Tropical "Pedro Kourí". Apartado 601, Marianao 13, Ciudad de La Habana, Cuba.