Efectos del antecedente cultural en las micorrizas nativas y la productividad del pasto brachiaria (Brachiaria decumbens cv. Señal)
Effects of the cultural antecedent on native mycorhizae and the productivity of the brachiaria pasture (Brachiaria decumbens cv. Señal)
P.J. GonzáleI, D. FernándezII, R. PlanaI y G. CrespoI
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I Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas
Carretera San José-Tapaste km 3 ½ , CP 32700
San José de las Lajas, La Habana, Cuba
II Microestación de Pastos "Niña Bonita". La Habana, Cuba
E-mail: pgonzalez@inca.edu.cu
RESUMEN
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Se evaluó la influencia del antecedente cultural en la micorrización nativa y en el rendimiento del pasto brachiaria (Brachiaria decumbens cv. Señal); para ello se seleccionaron dos lotes de 0,5 ha, los cuales durante cinco años previos a la siembra del pasto estuvieron ocupados, en un caso por cultivos de ciclo corto (granos, viandas y hortalizas) y en otro por pastos naturales permanentes (principalmente especies del complejo Bothriochloa-Dichanthium y Teramnus labialis). En cada lote se delimitaron diez parcelas de 200 m2 cada una, y en mayo de 2004 se sembró la brachiaria en surcos separados a 70 cm y a chorrillo, con una dosis de 8 kg de semilla total ha-1. Después del establecimiento el pasto se cortó cada seis y ocho semanas en los períodos lluvioso y poco lluvioso, respectivamente, y en ningún momento se aplicaron fertilizantes químicos u orgánicos. En cada parcela se tomaron muestras de raíces y de suelo de la rizosfera, para determinar las estructuras micorrízicas del pasto (porcentaje de colonización, porcentaje de densidad visual y número de esporas por 100 g), así como muestras de la biomasa aérea para determinar el contenido y la extracción de macronutrientes, y el rendimiento de MS. Las parcelas que tuvieron los pastos naturales como cultivo precedente mostraron valores significativamente mayores (P<0,01) de colonización, densidad visual y número de esporas por 100 g de suelo, tanto en la época lluviosa como en la poco lluviosa. De igual modo se constató un efecto altamente significativo (P<0,01) del antecedente cultural en el contenido y la extracción de macronutrientes en la biomasa, y en la productividad del pasto. En las parcelas ocupadas previamente por pastos naturales la brachiaria alcanzó los contenidos más altos de N (1,30%) y P (0,20%) en la época lluviosa, así como los mayores índices de extracción de N, P y K y rendimientos de MS en ambas épocas, los cuales superaron en un 20% a los de las parcelas dedicadas anteriormente a los cultivos agrícolas. Se concluye que la micorrización natural, el contenido y la extracción de nutrientes, así como el rendimiento de la brachiaria, pueden ser afectados por los sistemas de cultivo que anteceden a la siembra del pasto.Palabras clave: Brachiaria decumbens, micorrizas, rendimiento
ABSTRACT
The influence of the cultural antecedent on native mycorhization and the yield of the brachiaria pasture (Brachiaria decumbens cv. Señal) was evaluated; for that two 0,5 ha lots were selected, which were occupied for five years before sowing the pasture, in one case by short cycle crops (grains, tubers and vegetables) and in the other by permanent natural pastures (mainly species of the Bothriochloa-Dichanthium complex and Teramnus labialis). In each lot ten plots of 200 m2 each were delimited, and in May, 2004, the brachiaria was sown in rows separated by 70 cm and with drilling, with a dose of 8 kg total seed ha-1. After the establishment the pasture was cut every six and eight weeks in the rainy and dry seasons, respectively, and no chemical or organic fertilizers were applied. In each plot samples of root and soil from the rhizosphere were taken, in order to determine the mycorhizal structures of the pasture (percentage of colonization, percentage of visual density and number of spores per 100 g), as well as samples of the aerial biomass for determining the content and extraction of macronutrients, and the DM yield. The plots that had natural pastures as precedent crop showed significantly higher values (P<0,01) of colonization, visual density and number of spores per 100 g of soil, in the rainy as well as in the dry season. Likewise, a highly significant effect (P<0,01) of the cultural antecedent on the content and the extraction of macronutrients in the biomass, and on the pasture productivity, was observed. In the plots previously occupied by natural pastures the brachiaria reached the highest contents of N (1,30%) and P (0,20%) in the rainy season, as well as the highest extraction values of N, P and K and DM yields in both seasons, which exceeded in 20% those of the plots previously dedicated to agricultural crops. It is concluded that the natural mycorhization, the content and extraction of nutrients, as well as the yield of brachiaria, may be affected by the crop systems that precede the sowing of pasture.
Key words: Brachiaria decumbens, mycorhizae, yield
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INTRODUCCIÓN
Los hongos formadores de micorrizas arbusculares (HMA) son componentes integrales de la rizosfera de los pastizales, donde las plantas permanecen estrechamente asociadas mediante una red de hifas interconectadas que incrementan el volumen de suelo que exploran las raíces, mejoran su estructura y facilitan la absorción de los nutrientes y el agua, entre otras funciones importantes (Johnson, Rowland, Corkidi, Egerton y Allen, 2003).
La mayoría de los pastos tropicales poseen una alta dependencia micorrízica (Howeler, Sieverding y Saif, 1987). Sin embargo, muchos factores relacionados con la especie de planta y su régimen de explotación, la eficiencia de las cepas de HMA -ya sean nativas o inoculadas- y las condiciones del suelo, pueden incidir en el funcionamiento de la simbiosis y, de hecho, en la productividad del pasto (Ojeda, 1998; Grigera y Oesterheld, 2004). ]]>
Teniendo en cuenta estos aspectos y la necesidad de conocer las particularidades del funcionamiento micorrízico como requisito indispensable para su manejo efectivo, se realizó el presente estudio con el objetivo de evaluar los efectos del antecedente cultural en las micorrizas nativas, en el contenido y la extracción de nutrientes en la biomasa aérea, y en los rendimientos del pasto brachiaria (Brachiaria decumbens cv. Señal).
MATERIALES Y MÉTODOS
En áreas de la Empresa Pecuaria Genética "Niña Bonita", ubicada en Bauta, provincia de La Habana, se seleccionaron dos lotes de terreno de 0,5 ha sobre un suelo Ferralítico Rojo lixiviado (Hernández et al., 1999) o Nitisol Ródico (FAO, 1999), los cuales durante cinco años estuvieron ocupados permanentemente, en un caso por cultivos de grano (maíz y frijol), viandas (boniato y yuca) y hortalizas (col, tomate, zanahoria y pepino) distribuidos en el tiempo de acuerdo con sus épocas de siembra y ciclos de cultivo, y en otro por pastos naturales compuestos por especies del complejo Bothriochloa-Dichanthium y Teramnus labialis.
Durante ese período el suelo dedicado a los cultivos agrícolas recibió laboreos frecuentes, según los requerimientos de cada cultivo, mientras que el suelo bajo los pastos naturales se mantuvo sin disturbar. No se aplicaron fertilizantes ni plaguicidas. En la tabla 1 se presentan sus principales características químicas después de cinco años de cultivo o de cobertura con pastos naturales.
Para los análisis de este se utilizaron los siguientes métodos: pH: potenciometría; relación suelo-agua: 1:2,5; MO: Walkley y Black; P2O5 asimilable: Oniani; cationes intercambiales: Maslova, descritos por Paneque et al. (2001).
En cada lote se delimitaron diez parcelas de 200 m2 separadas por pasillos de 2 m, y en mayo de 2004, después de la preparación convencional del suelo, se sembró la brachiaria en surcos separados a 70 cm y a chorrillo, con una dosis de 8 kg de semilla total ha-1. Después del establecimiento el pasto se cortó cada seis y ocho semanas en los períodos lluvioso y poco lluvioso, respectivamente, y no se aplicaron fertilizantes.
En ciclos alternos de corte, en cada parcela se tomaron tres muestras compuestas de raicillas de 20 plantas para su tinción y clarificación, según la metodología de Phillips y Hayman (1970). La evaluación de la colonización micorrízica se realizó por el método de los interceptos (Giovanetti y Mosse, 1980) y la densidad visual según Trouvelot, Kough y Gianinazi-Pearson (1986). Para el conteo de esporas se tomaron muestras del suelo de la rizosfera de las 20 plantas y se procedió según la metodología de Gerdemann y Nicholson (1963). ]]>
En cada corte se pesó la masa verde (MV) de cada parcela y se tomaron muestras de 200 g para determinar el porcentaje de masa seca (MS) y los contenidos de N, P y K del pasto (AOAC, 1990). El rendimiento de MS y la extracción de los nutrientes se estimaron a partir del rendimiento de MV, el porcentaje de MS y los contenidos de nutrientes en la biomasa.Los datos se procesaron estadísticamente mediante la prueba de t de Student, con el paquete estadístico Statgraphics, versión 4.1.
RESULTADOS
La tabla 2 muestra el efecto del antecedente cultural en las estructuras micorrízicas del pasto. La brachiaria cultivada en las parcelas ocupadas previamente por los pastos naturales mostró, en el período lluvioso, mayores porcentajes de colonización y densidad visual y mayor número de esporas por 100 g de suelo, que las precedidas por los cultivos agrícolas. En el período poco lluvioso se observaron resultados similares, aunque los valores absolutos de estas variables en ambos tratamientos fueron inferiores a los alcanzados en la época de lluvia.
Los contenidos de N y P del pasto en el período lluvioso también fueron significativamente mayores en las parcelas que tuvieron los pastos naturales como antecedente cultural; para el K no se observaron diferencias significativas entre tratamientos. En el período poco lluvioso los contenidos de estos nutrientes mostraron valores similares en ambos tratamientos (tabla 3).
En las parcelas precedidas por los pastos naturales la brachiaria alcanzó rendimientos de MS significativamente superiores a los obtenidos en aquellas cuyo precedente fueron los cultivos agrícolas (tabla 4). Este incremento (de alrededor de 21%) se observó en ambas épocas y, en consecuencia, en el rendimiento acumulado del pasto.
De igual modo, en ambos períodos se obtuvieron incrementos significativos en los niveles de extracción de nutrientes de la brachiaria cuyo antecedente fueron los pastos naturales (tabla 5). En la época de lluvia, cuando se alcanzaron las mayores acumulaciones de nutrientes en la biomasa, los niveles de extracción obtenidos en el área ocupada anteriormente por los pastos naturales superaron en 35,1; 6,5 y 24,3 kg ha-1 de N, P y K, respectivamente, a los alcanzados en las parcelas que estuvieron ocupadas por los cultivos agrícolas. En el período poco lluvioso ambos tratamientos extrajeron menores cantidades de nutrientes que en la época de lluvia. ]]>
DISCUSIÓN
El comportamiento de las estructuras micorrízicas de la brachiaria parece estar relacionado con los sistemas de cultivo y las especies de plantas que antecedieron al pasto. Los menores niveles de colonización, densidad visual y densidad de esporas encontrados en las parcelas que tuvieron los cultivos agrícolas como precedente, pueden atribuirse al hecho de que durante cinco años estas fueron sometidas a laboreos frecuentes, de acuerdo con el ciclo de cada cultivo, los cuales en la mayoría de los casos implicaron la remoción de la capa arable del suelo. Ello pudo haber provocado una disminución de las poblaciones de HMA nativos, debido a la ruptura y muerte de las hifas y a la reducción de la densidad de las esporas, ya sea por la inversión del prisma o por la acción mecánica de los implementos agrícolas en las estructuras micorrízicas del pasto (Boddington y Dodd, 2000; Galvez, Douds, Drinkwater y Wagoner, 2001).
Tampoco se puede descartar el hecho de que la disminución de las poblaciones de HMA en esas parcelas sea además el resultado de la incorporación de cultivos con diferentes grados de dependencia micorrízica o de su habilidad para asociarse con determinadas cepas, en detrimento de otras existentes en el suelo, pues ambos factores también influyen en las poblaciones nativas de HMA y, en consecuencia, en las estructuras micorrízicas de los cultivos sucesores (Johnson, Coperland y Pfleger, 1992; Vestberg, Saari, Kukkonen y Hurme, 2005).
En el período poco lluvioso se observaron, en ambos tratamientos, menores porcentajes de colonización y densidad visual y menor densidad de esporas que en el período lluvioso, lo que de acuerdo con varios autores es el resultado del comportamiento estacional del crecimiento del pasto. La reducción del área foliar que se produce en la época donde concurren los niveles más bajos de precipitación, temperatura y luminosidad o un régimen de defoliación intenso, disminuye la síntesis de sustancias carbonadas y otros fotosintatos que intervienen en el funcionamiento de la simbiosis y reduce las estructuras micorrízicas del pasto (Eom, Wilson y Hartnett, 2001; Muthukumar y Udaiyan, 2002).
Los mayores rendimientos de MS obtenidos en el tratamiento cuyo cultivo precedente fueron los pastos naturales, pueden atribuirse al efecto directo de la micorrización en la nutrición de la brachiaria. Ello se hizo evidente en los mayores contenidos de N y P en la biomasa aérea durante el período lluvioso y en los mayores niveles de extracción de N, P y K, tanto en este período como en el poco lluvioso, que mostró la brachiaria en este tratamiento, a pesar de que ninguno de los antecedentes produjo cambios significativos en las características químicas del suelo (tabla 1).
Estos resultados coinciden con los encontrados por Saif (1987), quien después de una serie de estudios relacionados con los efectos de la micorrización en especies forrajeras tropicales, concluyó que las plantas con mayores niveles de colonización presentaron los contenidos más altos de N, P, K, Ca y Mg en la biomasa. En este sentido, Johnson et al. (2003) señalaron que las asociaciones micorrízicas mejoran la nutrición de los pastos, a partir del aumento del volumen de suelo que exploran las raíces y del acceso a formas menos disponibles de los elementos en el suelo. ]]>
Durante el período poco lluvioso también se observó un mayor rendimiento de MS en las parcelas que mostraron los mayores niveles de colonización micorrízica, aunque los contenidos de nutrientes en la biomasa no mostraron diferencias significativas entre tratamientos. En esta etapa la respuesta de la brachiaria pudo estar más relacionada con la contribución de las micorrizas a atenuar el estrés hídrico, pues se conoce que estas pueden modificar la respuesta de la planta a la desecación del suelo (Auge, Moore, Cho, Stutz, Sylvia, Al-Agely y Saxon, 2003).Los resultados de este trabajo indican que las micorrizas nativas, el contenido y la extracción de nutrientes y los rendimientos de MS de la brachiaria, pueden ser afectados por los sistemas de cultivo que anteceden a la siembra del pasto; el precedente cultural debe ser un aspecto a tener en cuenta en el momento de emprender acciones para mejorar la efectividad de las asociaciones micorrízicas en los agroecosistemas de pastizales.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
1. AOAC. 1990. Association of Official Agricultural Chemist. Official methods of analysis. 15ed. Virginia, USA. Vol. 1, 648 p.
2. Auge, R.M.; Moore, J.L.; Cho, K.H.; Stutz, J.C.; Sylvia, D.M.; Al-Agely, A.K. & Saxon, A.M. 2003. Relating foliar dehydration tolerance of mycorrhizal Phaseolus vulgaris to soil and root colonization by hyphae. J. of Plant Physiol. 160:1147
3. Boddington, C.L. & Dodd, J.C. 2000. The effect of agricultural practices on the development of indigenous arbuscular mycorrhizal fungi. I. Field studies in an Indonesian ultisol. Plant and Soil. 218:137
4. Eom, A.H.; Wilson, G.W.T. & Hartnett, D.C. 2001. Effect of ungulate grazers on arbuscular mycorrhizal symbiosis and fungal community structure in tallgrass. Micología. 93:233 ]]>
5. FAO. 1999. Base referencial mundial del recurso suelo. Informe sobre recursos mundiales de suelos. Sociedad Internacional de las Ciencias del Suelo (SICS) -Centro Internacional de Referencia e Información en Suelos (ISRIC) - FAO. 90 p.6. Galvez, L.; Douds, D.D.; Drinkwater, L.E. & Wagoner, P. 2001. Effect of tillage and farming system upon VAM fungus populations and mycorrhizas and nutrient uptake on maize. Plant and Soil. 228:229
7. Gerdemann, J.W. & Nicholson, T.H. 1963. Spores of mycorrhizal endogenous species extracted from soil by wet sieving and decanting. Trans. Br. Mycol. Soc. 46:235
8. Giovanetti, M. & Mosse, B. 1980. An evaluation of techniques for measuring vesicular-arbuscular mycorrhizal infection in roots. New Phitol. 84:489
9. Grigera, G. & Oesterheld, M. 2004. Mycorrhizal colonization pattern under contrasting grazing and topographic condition in the flooding Pampa (Argentina). J. of Range Management. 57:601
10. Hernández, A. et al. 1999. Nueva versión de clasificación genética de los suelos de Cuba. Instituto de Suelos. Ministerio de la Agricultura. La Habana, Cuba. 64 p.
11. Howeler, R.H.; Sieverding, E. & Saif, S.R. 1987. Practical aspects of mycorrhizal technology in some tropical crops and pastures. Plant and Soil. 10:77
12. Johnson, N.C.; Coperland, P.J. & Pfleger, F.L. 1992. A possible explanation for yield decline associated with continuous cropping of corn and soybean. Mycorrhiza. 2:387
13. Johnson, N.C.; Rowland, D.L.; Corkidi, L.; Egerton, L.M. & Allen, E.B. 2003. Nitrogen enrichment alters mycorrhizal allocation at five mesic to semi-arid grassland. Ecology. 84:1895
14. Muthukumar, T. & Udaiyan, K. 2002. Seasonality of vesicular-arbuscular mycorrhizae in sedges in a semi-arid tropical grassland. J. of Ecology. 23:337 ]]>
15. Ojeda, L.J. 1998. Efecto de micorrizas vesículo arbusculares del género Glomus en la producción de leguminosas forrajeras promisorias de la cuenca pecuaria El Tablón. Tesis de Doctorado. Estación Experimental de Suelos y Fertilizantes Escambray. Sancti Spíritus, Cuba16. Paneque, V.M. et al. 2001. Manual de técnicas para análisis de suelo, foliar, abonos orgánicos y fertilizantes químicos. Departamento de Biofertilizantes y Nutrición de las Plantas. INCA. La Habana, Cuba
17. Phillips, D.M. & Hayman, D.S. 1970. Improved procedures for clearing roots and staining parasitic and vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi for rapad assessment of infection. Trans. Br. Mycol. Soc. 55:158
18. Saif, S.R. 1987. Growth responses of tropical forage plant species to vesicular-arbuscular mycorrhizae. 1. Growth, mineral uptake and mycorrhizal dependency. Plant and Soil. 97:337
19. Trouvelot, A.; Kough, J. & Gianinazi-Pearson, V. 1986. Messure du taux de mycorhization VA d'un systeme radiculaire. Recherche de methodes d'estimation avant une signification fonctionalle. Proc. 1st Symp. on Mycorrhizae: Phisiological and genetical aspects of mycorrhizae. INRA. Dijon, Paris
20. Vestberg, M.; Saari, K.; Kukkonen, S. & Hurme, T. 2005. Mycotrophy of crops in rotation and soil amendment with peat influence the abundance and effectiveness of indigenous arbuscular mycorrhizal fungi in field soil. Mycorrhiza. 15:447
Recibido el 26 de junio del 2006
Aceptado el 10 de diciembre del 2006
