Composión Trófica de la comunidad insectil en dos agroecosistemas ganaderos con Leucaena leucocephala (Lam.) de wit y Panicum maximum Jacq.

Trophic composition of the insect community in two livestock production agroecosystems with Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit and Panicum maximum Jacq.

RESUMEN

Con el objetivo de definir los principales grupos funcionales en la comunidad de insectos presentes en dos áreas compuestas por la asociación de Leucaena leucocephala cv. Perú y Panicum maximum cv. Likoni (un sistema silvopastoril y un campo de semilla, respectivamente), ambas localizadas en la Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey", se muestrearon cada 15 días, durante tres años, las hojas, las inflorescencias y las legumbres de la leguminosa y el follaje de la gramínea, para colectarlos. La clasificación de los grupos se realizó a partir de: la identificación de cada especie insectil, la información que ofrece la literatura acerca de su hábito principal de alimentación y las observaciones realizadas en el campo. Con estos elementos se definieron los fitófagos y los benéficos, y como subgrupos de estos últimos: los depredadores, los parasitoides, los polinizadores, los descomponedores de la materia orgánica, los coprófagos y los micófagos. En total se identificaron 113 especies de insectos, 63 con hábitos fitófagos y los 50 restantes benéficos. En el estrato arbóreo se encontraron 88 especies, 49 fitófagas (56%) y 39 benéficas (44%); y 103 en el herbáceo, 59 insectos fitófagos (57%) y 44 benéficos (43%); 78 especies coincidieron en los dos estratos. Se destaca que en ambos predominaron los depredadores y los parasitoides de los órdenes Hymenoptera, Coleoptera y Diptera, tales como: Cycloneda sanguinea limbifer Casey, Coccinella maculata (De Geer), Chilocorus cacti Linnaeus, Conura sp., Pimpla marginella (Brullé) y Rogas sp. Se concluye que la estructura y función de la comunidad de insectos mostró un número relativamente mayor de insectos fitófagos con respecto a los benéficos; sin embargo, fue importante el predominio de los enemigos naturales, responsables de la actividad reguladora de las poblaciones de fitófagos, a las que mantienen por debajo del umbral de daño económico en el cultivo de la leucaena en el país. ]]> Palabras clave: Insecta, Leucaena leucocephala, Panicum maximum.

ABSTRACT

In order to define the main functional groups in the insect community present in two areas consisting in the association of Leucaena leucocephala cv. Peru and Panicum maximum cv. Likoni (a silvopastoral system and a seed field, respectively), both located at the Experimental Station of Pastures and Forages "Indio Hatuey", the leaves, inflorescences and pods of the legume and the foliage from the grass were sampled every 15 days, for three years, to collect the insects. The classification of the groups was made from: the identification of each insect species, the information provided by literature about its main feeding habit and the field observations. With these elements the phytophagous and beneficial insects were defined, and as subgroups of the latter: predators, parasitoids, pollinators, organic matter decomposers, coprophagous and mycophagous insects. A total of 113 insect species were identified, 63 with phytophagous habits and the other 50 were beneficial. In the tree stratum 88 species were found, 49 phytophagous (56%) and 39 beneficial (44%); and there were 103 species in the herbaceous stratum, 59 phytophagous insects (57%) and 44 beneficial (43%); 78 species coincided in the two strata. It is outstanding that in both strata predators and parasitoids from the orders Hymenoptera, Coleoptera and Diptera prevailed, such as: Cycloneda sanguinea limbifer Casey, Coccinella maculata (De Geer), Chilocorus cacti Linnaeus, Conura sp., Pimpla marginella (Brullé) and Rogas sp. The structure and function of the insect community were concluded to show a relatively higher number of phytophagous insects as compared to the beneficial ones; however, the predominance of natural enemies, responsible for the regulating activity of phytophagous populations, which they keep below the economic damage threshold in the leucaena crops in the country, was important.

Key words: Insecta, Leucaena leucocephala, Panicum maximum.

INTRODUCCIÓN

Para mantener o favorecer el incremento de la biodiversidad, tanto en las áreas naturales como en los agroecosistemas, es necesario conocer acerca de la estructura y el funcionamiento de las comunidades de organismos que las habitan (Bossart y Carlton, 2002). Por esta razón es preciso caracterizar las interacciones entre los componentes de la comunidad o biocenosis, ya que esta se refiere esencialmente a las relaciones tróficas que se establecen entre las especies (Schowalter, 1996).

De ahí que el análisis de las comunidades, atendiendo a los grupos funcionales presentes, sea un instrumento valioso, fundamentalmente porque se basa en la similitud de funciones que tienen diferentes especies en una comunidad, aun cuando no ocupan el mismo habitat. Es por ello que la ubicación de los insectos en grupos funcionales se apoya principalmente en el modo de alimentación de cada organismo y en el tipo de alimento que consumen. Los que se identifican con mayor frecuencia, ya sea por su utilidad o porque es relativamente fácil su clasificación son: los herbívoros, los polinizadores, los depredadores, los parasitoides y los degradadores (Cagnolo et al., 2002).

Al considerar todos estos aspectos, y debido a que en el campo de la agroforestería los estudios entomológicos son aún poco conocidos, ya que no existe suficiente información en el trópico acerca de los insectos de mayor presencia en los sistemas agroforestales (Singh, 2005) y en la ganadería en general, el propósito de este trabajo fue determinar los principales grupos funcionales en la comunidad de insectos presentes en dos agroecosistemas de Leucaena leucocephala-Panicum maximum, los cuales se corresponden con los más extendidos en el país. ]]>  

MATERIALES Y MÉTODOS

Procedimiento experimental. Cada 15 días, durante tres años, se muestrearon las hojas, las inflorescencias y las legumbres de L. leucocephala cv. Perú y el follaje de P. maximum cv. Likoni, que conformaban dos agroecosistemas ganaderos, uno destinado para la ceba de ganado bovino en desarrollo, correspondiente a un sistema silvopastoril (de 1,3 ha, con una densidad de 396 árboles ha-1 y seis años de explotación) y el otro perteneciente a un campo de semilla (de 0,2 ha, 3 000 árboles ha-1 y 16 años de explotación); ambos estaban localizados en la Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey", provincia de Matanzas, y establecidos en un suelo Ferralítico Rojo lixiviado, acorde con la clasificación de Hérnandez et al. (2003).

Los muestreos tuvieron como objetivo la captura de los insectos mediante los métodos de recolección de la bolsa de nailon transparente, en el 5% de los árboles, y la red entomológica en cinco puntos, a través de 100 pases de esta tanto en la leguminosa como en la gramínea, lo que equivale a 25 m², según Faz (1990).

Definición de los grupos funcionales de la comunidad de insectos. Después de la identificación de cada especie insectil, su función se determinó según la información de la literatura acerca del hábito principal de alimentación y las observaciones realizadas en el campo; además, se tuvo en cuenta el criterio de Ruiz y Castro (2005), quienes definieron como grupo funcional "el conjunto de especies que tienen una función ecológica similar, independientemente de la relación taxonómica que exista entre ellas", lo cual coincide con la clasificación de Root (1967) y Cummins (1973). En ese sentido, se consideraron como grupos funcionales los insectos fitófagos y los benéficos, y en estos últimos se incluyeron como subgrupos: depredadores, parasitoides, polinizadores, descomponedores de la materia orgánica, coprófagos y micófagos.

Después de la clasificación de cada insecto en el grupo al cual pertenece, se calculó el porcentaje que representaba dicha agrupación respecto al total de insectos capturados.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Se identificaron 113 especies de insectos en los agroecosistemas muestreados, 63 con hábito fitófago y 50 benéficos.

En el estrato arbóreo se encontraron asociadas 88 especies (teniendo en cuenta que 78 estaban presentes en ambos estratos), 49 fitófagas (56%) y 39 benéficas (44%). En estas últimas se incluyeron: 23 depredadores, nueve parasitoides, un polinizador, dos micófagos, tres descomponedores de la materia orgánica y un coprófago. Además, del total solo 10 estuvieron presentes en la leguminosa (cuatro fitófagas y seis benéficas) (tabla 1 y 1a). ]]> A pesar de la considerable cantidad de consumidores primarios detectados, la literatura refiere que la mayoría de estos no causan afectaciones severas a la leucaena (Suttie, 2007), con excepción de Heteropsylla cubana Crawford la principal plaga de esta planta a nivel mundial, que fue la causante de pérdidas considerables de hasta 20 000 ha del cultivo en Australia (Shelton, 1996) y provocó una reducción de la producción ganadera en un 60% (Moog, 1992). En el caso de Cuba, Barrientos et al. (1991) plantearon que puede producir daños hasta de un 95% en la porción apical de las ramas.

Con relación a otros fitófagos, se informa que Empoasca sp. también puede lesionar a otras leguminosas, por ejemplo Cannavalia ensiformis L.; mientras que Spissistylus rotundata y Spodoptera frugiperda afectan a la alfalfa (Medicago sativa L.). Además, este último puede estar presente en el kudzú tropical (Pueraria phaseoloides (Roxb.) Benth.) y en diferentes gramíneas pratenses y forrajeras, como: P. maximum, Brachiaria purpurascens (Raddi) Henr. y Sorghum vulgare Pers. En tanto, Hortensia similis se encuentra en las dos primeras gramíneas anteriormente citadas, y Stenocoris tipuloides solo en la guinea; así como Remigia sp., que constituye la principal plaga de los pastos en el país (Bruner et al., 1975; Martínez et al., 2007).

Otros insectos hallados, que también frecuentan y dañan a Glycine max L. (soya) en la producción de grano y de forraje, son: Colaspis brunnea, Cryptocephalus marginicollis, Chalepus sanguinicollis, Loxa viridis, Dysdercus andreae, Jalyssus reductus, Coelioxys rufipes, S. tipuloides, Empoasca sp., S. rotundata y S. frugiperda, que se han informado en otras plantas pratenses y forrajeras; así como Peregrinus maidis y Spodoptera sp., señalados por Marrero (2004).

Entre los fitófagos capturados existen algunos que afectan a otros cultivos de importancia económica; por ejemplo: Mormidea pama, Oebalus pugnax y Paromius longulus pueden dañar al arroz (Oryza sativa L.); Largus sellatus, Draeculacephala producta y P. maidis pueden estar presentes en la caña de azúcar (Saccharum spp.), y Spodoptera sp. en el frijol (Phaseolus vulgaris L.). Por otra parte S. frugiperda, considerada como la plaga principal del maíz (Zea mays L.), afecta además al arroz, el frijol y la caña de azúcar; mientras que H. similis está presente en el maíz (Bruner et al., 1975; Suárez et al., 1989; Mestre et al., 2006; Martínez et al., 2007).

Estos elementos aportan criterios de interés agrícola, ya que el empleo de la leucaena como cerca viva, según señala Veitía (2004), constituye una barrera física para los fitófagos inmigrantes. Sin embargo, en los sistemas agroforestales, cuando la leucaena se asocia con gramíneas y colinda con cultivos como el maíz o el arroz, a pesar de la influencia que tiene esta planta arbórea como barrera física, puede contribuir a incrementar la dispersión de los diferentes organismos nocivos hacia dichos cultivos, por lo que es una práctica que debe ser valorada.

Ello significa que la relación existente entre los insectos plagas encontrados en los agroecosistemas, con otros integrados por plantas de la misma familia o de otras que les sirvan de hospedante, se considera de gran importancia desde el punto de vista agropecuario, ya que es necesario tener en cuenta la colindancia entre los cultivos para evitar las explosiones masivas de plagas tanto en plantaciones establecidas como por fomentar.

En cuanto a los insectos benéficos, los subgrupos funcionales que actúan como biorreguladores ocuparon un porcentaje importante, como los depredadores (26%) y los parasitoides (10%), entre todas las especies asociadas a la arbórea; los órdenes más representados fueron Hymenoptera, Coleoptera y Díptera.

Se detectaron nueve especies del orden Hymenoptera, pertenecientes a diez de los géneros más representativos de las principales familias de entomófagos de este orden en Cuba, acorde con la lista ofrecida por Vázquez (2006), los cuales se corresponden con: Brachymeria, Campsomeris, Conura, Enicospilus, Myzinum, Tetramonium, Tromatobia y Wasmannia. Asimismo, se hallaron nueve géneros de otros órdenes de familias importantes de insectos entomófagos, que coincidieron con los informados por dicho autor, los cuales representan a diferentes especies; ellos son: Toxomerus (Diptera); Chilocorus, Coccinella, Cycloneda, Diomus, Scymnus (Coleoptera); Zelus (Hemiptera); Doru (Dermaptera) y Franklinothrips (Thysanoptera).

Entre los coleópteros están incluidos tres de los coccinélidos más frecuentes en todas las provincias del país, de acuerdo con las prospecciones realizadas desde 1975 hasta 2004 por Milán et al. (2008): Cycloneda sanguinea limbifer, Coccinella maculata y Chilocorus cacti; los dos primeros son, a su vez, los de mayor abundancia, según los propios autores. Estos depredadores fueron hallados en asociación con saltahojas, entre otros fitófagos presentes en las áreas que se muestrearon.

Es de destacar que entre las especies benéficas detectadas se encontraron: Tetramonium bicarinatum, depredador de los estados inmaduros de Remigia sp. y H. cubana; Zelus longipes, que igualmente depreda al sílido; además de los parasitoides Enicospilus purgatus, Conura sp., la mosca taquínida (sin identificar) y el depredador Doru taeniatum, que son controles biológicos de las larvas de S. frugiperda (Bruner et al., 1975; Maes y Hass, 2006; Martínez et al., 2007; Vázquez et al., 2008). E. purgatus también es un parasitoide de Remigia sp. (Vélez, 1985). ]]> En el caso de la especie sin determinar de la familia Eupelmidae, constituye un parasitoide de los huevos de arañas y de cucarachas, así como de L. viridis, de acuerdo con la observación directa de los autores del presente artículo y de H. Grillo (comunicación personal). Con relación a Franklinothrips vespiformis, importante depredador de tisanópteros, se ha informado su acción sobre Thrips palmi Karny en agroecosistemas de soya (Vázquez y Rodríguez, 1999; Marrero, 2004) y su presencia puede estar relacionada con la de Frankliniella tritici en los ecosistemas evaluados. Por otra parte, en las áreas productoras de ese grano Gassen (citado por Marrero, 2004) halló que Condylostylus sp. es un depredador de las larvas de los crisomélidos; mientras que dichos dípteros depredan además a hemípteros auquenoríncos (por ejemplo, de la familia Membracidae), según Dely Rodríguez (comunicación personal).

Es de resaltar que la presencia de este grupo de insectos constituye un aspecto fundamental en el mantenimiento del equilibrio biológico entre las especies presentes en el cultivo, máxime si se tiene en cuenta que los depredadores actúan, en su mayoría, de forma inespecífica, con lo que contribuyen a alcanzar el estado de equilibrio en el agroecosistema, así como los polinizadores que favorecen la reproducción de la leguminosa (Hughes, 1998).

Respecto a los insectos asociados al estrato herbáceo, se encontraron 103 (teniendo en cuenta los 78 que se hallaron en ambos estratos), de los cuales 59 fueron clasificados como fitófagos (57%) y 44 como benéficos (43%), entre los que se incluyen: 23 depredadores, 13 parasitoides, un polinizador, cuatro descomponedores de la materia orgánica, un coprófago y dos micófagos. Se destacaron 25 insectos (14 fitófagos y 11 benéficos) hallados solo en este estrato (tabla 1 y 1a).

De acuerdo con este resultado, se pudo constatar que en los agroecosistemas donde se asocia la leucaena con la guinea (debido a la condición macollosa de esta última) se genera un mayor número de hábitats donde se refugian los insectos, lo que está dado fundamentalmente por la cantidad de vástagos vegetativos y reproductivos que produce esta planta en el espacio vertical. Esta asociación trae consigo, además, que el estrato arbóreo y el herbáceo compartan un número notable de insectos (78), que se pueden encontrar en uno u otro indistintamente; ello se debe al solapamiento de las hojas y tallos florales de la guinea con las ramas inferiores de la leucaena.

Tal es el caso de las especies Remigia sp., S. frugiperda, Prosapia bicincta fraterna y H. similis, entre los fitófagos de mayor relevancia, las cuales son típicas de esta vegetación herbácea según criterios de Bruner et al. (1975), Barrientos (1984), Barrientos y Miret (1986), y Alonso y Docazal (1994), y con excepción de la tercera, compartieron el estrato arbóreo.

Los biorreguladores, entre los insectos benéficos pertenecientes a los órdenes citados como más representados en el estrato arbóreo, alcanzaron el mayor porcentaje en el estrato herbáceo: 22% en el caso de los depredadores y 13% de los parasitoides. Específicamente se incluyen especies de los géneros: Conura, Pimpla y Rogas, los cuales se informan entre los diez más representativos de las principales familias de entomófagos de este orden en Cuba (Vázquez, 2006). Por ejemplo, Rogas sp. constituye un parasitoide de las pupas de S. frugiperda, por lo que adquiere importancia como biorregulador dentro de este agroecosistema (Martínez et al., 2007; Vázquez et al., 2008).

Por otro lado, C. cacti, C. sanguinea limbifer, Diomus roseicollis y C. maculata, además de controlar a H. cubana, pueden depredar a los áfidos Rhopalosiphum maidis (Fitch.) y Sipha flava Forbes, los que se asocian a diferentes gramíneas, entre ellas la guinea. Los parasitoides Pimpla marginella y Campsomeris trifasciata regulan las poblaciones de Omiodes indicata (Fabricius) (Vázquez et al., 2008) y de Phyllophaga sp. (Bruner et al., 1975), respectivamente, que pueden estar presentes en dichas plantas herbáceas.

De acuerdo con los resultados se considera que los organismos benéficos, con su acción, contribuyeron a reducir las poblaciones de insectos plagas en los agroecosistemas, lo cual coincide con lo plantaeado por Ojasti y Dallmeier (2000). Además, la mezcla de gramíneas herbáceas con leguminosas arbóreas en el ámbito agroforestal constituye, desde el punto de vista agrícola, una fuente de refugio de un importante número de los biorreguladores incluidos en este grupo.

Se concluye que la estructura y función de la comunidad de insectos en las dos áreas mostró un número relativamente mayor de insectos fitófagos con respecto a los benéficos en ambos estratos; pero en este último grupo fue determinante el predominio de los biorreguladores, ya que son los encargados de la actividad reguladora de las poblaciones de fitófagos y explican, en parte, que las poblaciones de organismos nocivos de interés no expresaran la magnitud del daño que pueden causar al cultivo de la leucaena en el país, como ha ocurrido con H. cubana. De ahí que se sugiera valorar la utilización de la asociación leucaena-guinea cuando las condiciones de suelo y el tipo de explotación lo permitan, pues con el equilibrio que se alcanza respecto a la entomofauna presente se pudiera garantizar que perduren estas plantaciones en el tiempo.

Los autores agradecen profundamente la dedicación de la técnico Yohania Sanabria Ramírez en la realización de los muestreos y en el procesamiento de las muestras de insectos.

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