Multiplicación de propágulos infectivos HMA en una plantación de morera (Morus alba L.)
Multiplication of AMF infective propagules in a mulberry (Morus alba L.) plantation
Gertrudis Pentón1, Katherine Oropesa1 y P.L. Peñalver2
1Estación Experimental de Pastos y Forrajes «Indio Hatuey», Universidad de Matanzas «Camilo Cienfuegos», Ministerio de Educación Superior ]]>
Central España Republicana, CP 44280, Matanzas, Cuba
E-mail: gertrudis.penton@indio.atenas.inf.cu
2Universidad de Matanzas «Camilo Cienfuegos», Cuba
RESUMEN
Se realizó un ensayo de campo en la Estación Experimental de Pastos y Forrajes «Indio Hatuey», sobre un suelo Ferralítico Rojo de buen drenaje superficial e interno, con el objetivo de evaluar el efecto de la fertilización mineral y el intercalamiento de Canavalia ensiformis (canavalia) inoculada con HMA, en la multiplicación de propágulos infectivos en una plantación de morera (Morus alba L.). El marco de siembra de la morera fue de 1,0 x 0,50 m (20 000 plantas/ha). El área de la plantación fue de 384 m2, con 40 plantas en las parcelas. El forraje se cosechó con un intervalo de 90 días, a una altura de 30 cm. Los esquemas evaluados fueron: testigo (sin fertilización y sin intercalamiento de canavalia, SFSCHMA); incorporación de HMA a través del intercalamiento de canavalia, sin fertilización mineral (SFCHMA); fertilización mineral (F) e incorporación de HMA a través del intercalamiento de canavalia, con fertilización mineral (FCHMA). La canavalia se sembró inoculada con HMA a 0,5 m de la morera, en los primeros 15 días de crecimiento de esta a partir del corte, al inicio de cada época. El diseño fue de bloques al azar con arreglo factorial y tres repeticiones. Se evidenció un contenido bajo de propágulos infectivos nativos en la rizosfera de la plantación de morera (190-295 esporas/50 g). El efecto de FCHMA fue altamente significativo en la multiplicación de propágulos infectivos durante la época lluviosa y en los primeros 45 días de la poco lluviosa (370 y 469 esporas/50 g, respectivamente), mientras que propició aumentos de la materia orgánica y el K del suelo. Se concluye que la combinación de la fertilización mineral con la incorporación de HMA a través del intercalamiento de canavalia constituye una vía eficaz para multiplicar los propágulos infectivos HMA hasta niveles intermedios.
Palabras clave: Canavalia ensiformis, inoculación, Morus alba, propágulos.
ABSTRACT ]]>
A field essay was conducted at the Experimental Station of Pastures and Forages «Indio Hatuey», on a Ferralitic Red soil of good surface and internal drainage in order to evaluate the effect of mineral fertilization and intercropping of Canavalia ensiformis (jack-bean), inoculated with AMF, on the multiplication of infective propagules in a mulberry (Morus alba L.) plantation. The mulberry planting frame was 1,0 by 0,50 m (20 000 plants/ha). The plantation area was 384 m2,, with 40 plants in the plots. The forage was harvested with a 90-day interval at a height of 30 cm. The evaluated treatments were: control (without fertilization and without intercropping of jack-bean, WFWJBAMF); AMF incorporation through the intercropping of jack-bean, without mineral fertilization (WFJBAMF); mineral fertilization (F) and AMF incorporation through intercropping of jack -bean, with mineral fertilization (FJBAMF). The jack-bean was planted inoculated with AMF at a distance of 0,5 m from mulberry, in the first 15 days of growth of this plant since cutting, at the beginning of each season. The design was randomized blocks with factorial arrangement and three repetitions. Low content of native infective propagules was evidenced in the rhizosphere of the mulberry plantation (190-295 spores/50 g). The effect of FJBAMF was highly significant on the multiplication of infective propagules during the rainy season and during the first 45 days of the dry season (370 and 469 spores/50 g, respectively), while it contributed to increase the organic matter and K contents of the soil. It is concluded that the combination of mineral fertilization with AMF incorporation through the intercropping of jack-bean constitutes an effective procedure to multiply the AMF infective propagules up to moderate levels.Key words: Canavalia ensiformis, inoculation, Morus alba, propagules.
INTRODUCCIÓN
La pérdida de la autosuficiencia alimentaria en el planeta es consecuencia, entre otras razones, de la adopción de modelos tecnológicos basados en el empleo irracional de insumos que no están acordes con las exigencias de nuestros países. Dichos modelos han provocado daños ecológicos en las áreas rurales de las zonas tropicales y subtropicales, con el consiguiente agotamiento de los recursos naturales, la erosión y la pérdida natural de la fertilidad de los suelos, así como la reducción alarmante de la biomasa y de la diversidad biológica (Martín, 2009). Ante esta situación, resulta impostergable desarrollar alternativas más apropiadas sobre la base de un uso razonable de los recursos endógenos, manejados a partir
del conocimiento de cada uno de los elementos que los integran, con un enfoque holístico que fortalezca la sostenibilidad de los agroecosistemas (Ferrera y Alarcón, 2001).
Los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) constituyen uno de los elementos del entorno agrícola, y forman parte de una amplia gama de microorganismos del suelo utilizados en la producción de biofertilizantes (Calderón y González, 2007). Entre ellos pueden encontrarse Rhizobium y Bradyrhizobium (bacterias o simbióticos fijadores de N2), rizobacterias de vida libre o asociadas (fijadores de N2 y/o estimuladores del crecimiento vegetal), Azotobacter, Azospirillum y bacterias solubilizadoras de P.
La efectividad micorrízica arbu.scular puede ser interpretada de diferentes maneras. Se relaciona más con el rendimiento de un determinado cultivo, o sea, la efectividad de un endófito en el crecimiento de la planta; con la transferencia de nutrientes por unidad de carbohidratos intercambiados durante la simbiosis y con el número de propágulos en el ecosistema natural. Su alto impacto se garantiza con prácticas de manejo que estimulan la multiplicación de propágulos infectivos y su permanencia (González et al., 2008).
En tal sentido, los abonos verdes como fuente de nutrientes y de materia orgánica in situ garantizan el suministro de nutrientes necesarios para una micorrización efectiva, y permiten disminuir o sustituir el uso y transportación de las fuentes clásicas de abono orgánico (humus de lombriz, estiércol), con lo que se reduce la dependencia del «exterior» del sistema (Rivera y Fernández, 2003). ]]>
De ahí que el objetivo del presente estudio fuera evaluar el efecto de la fertilización mineral y de la inoculación de hongos micorrízico arbusculares, a través del intercalamiento de un cultivo temporal, en la multiplicación de propágulos infectivos en una plantación establecida de morera (Morus alba).
MATERIALES Y MÉTODOS
El estudio se realizó en áreas de la Estación Experimental de Pastos y Forrajes «Indio Hatuey», del municipio Perico provincia de Matanzas, Cuba, situada entre los 22° 48' 7'' de latitud Norte y los 81° 2' de longitud Oeste, a 19,9 msnm.
El suelo del lugar es del tipo Ferralítico Rojo (Hernández et al., 2003), con buen drenaje superficial e interno y con una población nativa media de hongos micorrízico arbusculares de 299 esporas/50 g de suelo. En la tabla 1 se puede observar que la composición química de este se caracterizó por una baja disponibilidad de minerales, con concentraciones bajas de K2O y contenidos medios de materia orgánica. El pH fue entre ligeramente ácido y neutro, según Martín Alonso (2011).
El ensayo se realizó durante dos años, a partir del establecimiento de la plantación de morera (12 meses posteriores a la siembra). El marco de siembra fue de 1,0 x 0,50 m, equivalente a 20 000 plantas/ha. El área de la plantación fue de 384 m2 y en las parcelas experimentales había 40 plantas. El forraje se cosechó con un intervalo de 90 días y se cortó a una altura de
30 cm. La fertilización mineral se aplicó al inicio de cada época, a razón de 150 y 75 kg de N y K/ha/época, respectivamente. En los tratamientos con canavalia (Canavalia ensiformis) se asoció un surco de esta, inoculado con HMA, a la distancia de 0,5 m de la morera. La siembra de la canavalia coincidió con los primeros 15 días de crecimiento de la morera después del corte, al inicio de cada época. La distancia entre plantas de canavalia (narigón) fue de 0,4 m.
El producto comercial empleado para inocular los hongos micorrízicos fue EcoMic®. La cepa de HMA (Glomus hoi-like) se obtuvo a partir de un inóculo micorrízico certificado (Fernández, Gómez, Martínez y Noval, 2001), el cual se produce en el departamento de biofertilizantes y nutrición de plantas del Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (Mayabeque, Cuba). Este inóculo contenía 20 esporas por gramo de inoculante. La inoculación se realizó por el método de recubrimiento de las semillas. A los 60 días de sembradas, las plantas de canavalia se cortaron y arroparon sobre el surco de morera, lo que propició su descomposición lenta y natural en función de lograr una mayor multiplicación de propágulos infectivos (Rivera y Fernández, 2003; Peña et al., s.f.).
La fertilización mineral y el intercalamiento de canavalia inoculada con HMA fueron los factores de estudio. Los esquemas de manejo fueron los siguientes: ]]>
Se evaluó el número de esporas por 50 g de suelo. Las muestras se tomaron a los 45 días de iniciado el ensayo en las parcelas testigo y en el tratamiento con fertilización mineral, para caracterizar la población nativa de HMA. Asimismo, se tomaron muestras en todos los esquemas de manejo a los 45 días posteriores a la intervención de la época poco lluviosa, y a los 180 días después de la intervención de cada época.
Al inicio de la época lluviosa de cada año se determinó: el contenido de potasio y el de fósforo en la capa arable del suelo, por el método de Oniani (1964); el contenido de materia orgánica en dicha capa, por el método de Walkley-Black.
El diseño fue de bloques al azar, con arreglo factorial y tres repeticiones. El procesamiento de los resultados se basó en el análisis descriptivo de la composición química del suelo, y se empleó ANOVA a través del modelo General Lineal para analizar el desarrollo de los propágulos infectivos de HMA. Para la comparación de medias se utilizó la dócima de Duncan (1955), con la ayuda del paquete estadístico InfoStat versión libre.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Los resultados en el tratamiento testigo y en el de fertilización sola (tabla 2) permitieron considerar entre medio y bajo el contenido de propágulos infectivos nativos en la rizosfera de la plantación de morera, según la clasificación de Ruiz (2001) y Rivera y Fernández (2003), quienes plantean que la presencia de dichos propágulos en una densidad menor de 200 esporas/50 g de suelo se considera baja; media, cuando está entre 300 y 500 esporas/50 g de suelo; y alta, cuando supera las 600 esporas/50 g de suelo.
Al respecto, se conoce que los HMA son simbiontes obligatorios y su distribución en los suelos cultivados está fuertemente influenciada por la vegetación. El número de esporas de HMA se incrementa significativamente con el aumento del número de especies vegetales presentes (Chen, Tang, Fung y Shimizu, 2004), lo que no ocurre en la morera en monocultivo. Peña et al. (2006), al analizar la frecuencia de aparición de esporas nativas de HMA por tipo de cobertura, encontraron que los sistemas agroforestales, seguidos por el bosque natural, presentaron los mayores promedios de colonización radical (por encima de 30 %). Por el contrario, las coberturas de parcelas, el monocultivo y los potreros mostraron los porcentajes más bajos. En otro estudio, estos autores demostraron que la simbiosis micorrízica arbuscular nativa fue más efectiva en ecosistemas con coberturas altamente heterogéneas; de ahí la importancia de promover sistemas de producción agrícola biodiversos (Peña, Cardona, Arguelles y Arcos, 2007), que minimizan la fragilidad de las plantaciones de monocultivo, como es el caso de la morera para forraje.
En cuanto a la multiplicación del contenido de propágulos infectivos en el suelo, se apreció que después de dos años de manejo con los diferentes tratamientos el efecto de la combinación FCHMA fue significativo en la época de lluvia, respecto al testigo (tabla 2); mientras que los esquemas de fertilización mineral sola (F) y canavalia intercalada (SFCHMA) no difirieron de este. ]]>
La inoculación con HMA en la época de seca en los esquemas SFCHMA y FCHMA se manifestó en una proliferación significativa de los propágulos infectivos después de los 45 días de la intervención, lo que no se logró con la fertilización mineral sola.La superioridad del esquema FCHMA, después de seis meses de intervención, se corresponde con los criterios de Martín (2009), quien demostró en sistemas de rotación de cultivos el alto efecto de permanencia del proceso de simbiosis sobre el cultivo posterior al inoculado. En el caso de los cultivos perennes, se conoce que la persistencia de estructuras simbióticas está directamente relacionada con la renovación radical: la simbiosis micorrízica genera ciclos de funcionamiento, los cuales se renuevan cada cierto tiempo con el cambio de las raíces (Rivera y Fernández, 2003). En el caso de la plantación de morera, el ciclo de crecimiento vegetativo se reinicia a intervalos de tres meses, lo que garantiza una constante renovación del sistema radical.
Se conoce que el desarrollo de las estructuras de hongos micorrízicos depende, en gran medida, de la disponibilidad de los nutrientes necesarios para complementar los requerimientos de las plantas. En el presente estudio, dicha disponibilidad se garantizó con la fertilización mineral de N y K, combinada con la canavalia incorporada al suelo (figs. 1, 2 y 3). En los esquemas con fertilización se duplicó el potasio disponible en el suelo (fig. 1); mientras que el esquema de intercalamiento de canavalia sin fertilización sufrió un ligero decrecimiento en la concentración de este elemento (0,03 meq/100 g), al comparar los dos años.
En cuanto al contenido de P en el suelo, los tratamientos con fertilización sufrieron ligeros decrecimientos con respecto al primer año; sin embargo, el esquema SFCHMA favoreció la estabilidad de este (fig. 2), así como el aumento de la materia orgánica (fig. 3). Este último aspecto tuvo una tendencia similar en todos los tratamientos, con aumentos porcentuales entre 0,29 y 0,77 unidades, lo cual está relacionado con el propio ciclo productivo del cultivo de la morera para corte y acarreo.
Estos resultados coinciden con lo informado por Ochoa (2007), quien señaló que las plantas de canavalia son capaces de incrementar en un año el contenido de nitrógeno amoniacal en el suelo en 7,36 ppm; mantener en equilibrio la concentración de potasio, con pequeñas pérdidas (0,05 meq/100 g); y propiciar ligeros aumentos de la materia orgánica en el suelo.
Varios autores plantean que los mayores efectos de la inoculación con cepas eficientes de HMA se alcanzan con una disponibilidad media de nutrientes en el suelo. Si la disponibilidad es baja o nula, la simbiosis no funciona adecuadamente y la efectividad de la inoculación es baja (Mohammad, Mitra y Khan, 2004; Gamper, Hartwig y Leuchtmann, 2005). Se estima que la asociación entre el hospedante y los HMA consume entre 5 y 10 % de los productos de la fotosíntesis, lo que será compensado si la planta se encuentra en condiciones subóptimas de suministro de nutrientes (Siqueira y Franco, 1988). Para que la simbiosis sea eficiente, la disponibilidad de nutrientes en el sistema debe ser inferior a la comúnmente utilizada para las plantas no micorrizadas. La obtención de plantas con un óptimo crecimiento en presencia de cantidades menores de nutrientes se debe al incremento en la eficiencia del proceso de absorción por las plantas micorrizadas y, por tanto, al aumento del coeficiente de aprovechamiento de los nutrientes (Rivera y Fernández, 2003). Por el contrario, la alta disponibilidad de nutrientes hace decrecer la presencia de estructuras micorrízicas en el interior de las raíces, lo que indica que la disminución en la efectividad micorrízica es consecuencia de un mal funcionamiento o de la inhibición de la simbiosis. De ahí que en la presente investigación se utilizara una dosis de fertilización nitrogenada y potásica por debajo
de lo óptimo recomendado por Martín (2004), que propició los mayores valores de propágulos infectivos al combinarse con una leguminosa de ciclo corto, intercalada de forma espaciada e inoculada con HMA. ]]>
A partir de los resultados obtenidos se concluye que la presencia de propágulos infectivos nativos dentro de la plantación establecida de morera fue baja, con valores que oscilaron entre 190 y 299 esporas/50 g, por lo que la inoculación de HMA a través de canavalia complementada con fertilización mineral constituyó una vía para elevar hasta niveles medios la presencia de los propágulos e incrementar algunos indicadores de la calidad del suelo.
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Recibido el 25 de enero del 2012
Aceptado el 19 de octubre del 2012 ]]>
