INTRODUCCIÓN
La propagación de especies que no se explotan a gran escala hace que sea necesario conocer sus diferentes etapas de propagación y crecimiento. Entre los mecanismos de propagación, el vegetativo permite obtener plantas con características idénticas a la planta madre, y contribuye además a la preservación de las especies. En el crecimiento vegetativo se involucran características fisiológicas de la especie, entre las que se halla la presencia de hormonas como las auxinas, que intervienen en casi todos los estados del ciclo vital, ya que promueven la formación de raíces laterales y adventicias e inducen la diferenciación vascular (Jordán y Casaretto 2006). Estas hormonas también desempeñan una función importante en la expansión de células de tallos y estimulan la división celular (Lira 2013). Las auxinas se encuentran en forma natural, aunque también se pueden aplicar mediante compuestos sintéticos en este tipo de propagación para obtener mejores resultados.
El crecimiento vegetal es consecuencia de la división y elongación de las células y del proceso de diferenciación o especialización celular. El crecimiento se puede evaluar atendiendo a la altura de la planta, diámetro del tallo y desarrollo de las hojas (Abril et al. 2017), indicadores que pueden ser descritos mediante la aplicación de modelos matemáticos. Según Rodríguez y Leihner (2005), el crecimiento se puede describir con la utilización de funciones matemáticas, en las que los parámetros que definen un modelo se determinan mediante análisis de regresión lineal y no lineal. Rodríguez (2015) hace referencia al uso frecuente de los modelos de Gompertz y Logístico. Este crecimiento se representa en función del tiempo mediante tres fases: la inicial, en la que es poco el crecimiento; la exponencial, que muestra la mayor tasa de desarrollo; y la de envejecimiento, en la cual la planta deja de crecer (Vilches et al. 2015).
Brugmansia suaveolens (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Sweet (Missouri Botanical Garden 2016), de la familia Solanaceae Juss, es un árbol de 4 m de altura. Sus flores son de color blanco, con fragancia fuerte e intensa, que puede resultar irritante y provocar, en ocasiones, dolor de cabeza, fruto en forma de pepino, piel fina y verde claro. La especie se utiliza para mejorar las capacidades de caza de los perros. En un trabajo de Castelblanco et al. (2013) se ha informado también de las potencialidades de B. arborea para el control de las garrapatas. Montanucci et al. (2012) han prestado atención al estudio de sus compuestos.
El objetivo de esta investigación fue determinar las características de propagación de B. Suaveolens y describir su crecimiento inicial hasta los 320 d.
MATERIALES Y MÉTODOS
Localización de los experimentos. La medición del crecimiento inicial se realizó en una parcela del Centro de Investigaciones, Posgrado y Conservación de la Amazonía (CIPCA), perteneciente a la Universidad Estatal Amazónica. Esta instalación se halla en los cantones Santa Clara y Arosemena Tola, de las provincias de Pastaza y Napo, respectivamente. Abril et al. (2017) han referenciado su ubicación y características edafoclimáticas.
]]> Condiciones meteorológicas en la etapa de evaluación. Los registros de la estación meteorológica automática Pindo Mirador, ubicada a 35 km del sitio donde se desarrollaron los ensayos, indican que en la variable precipitación para el período abril 2014 – junio 2015 (figura 1), los valores más altos se reportaron en enero y marzo 2015, y los más bajos en septiembre de 2014. La temperatura media para marzo 2014 – junio 2015 (figura 1) mostró valores entre 16 y 18 ºC. Las temperaturas más bajas se localizaron en septiembre y octubre, y las más altas en marzo y mayo. El suelo del área es franco arcilloso y de acidez fuerte.Procedimiento experimental. Se trabajó con la especie Brugmansia suaveolens (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Sweet (Missouri Botanical Garden 2016), perteneciente a la familia Solanaceae Juss, también conocida como guanto, floripondio o campana.
Para el ensayo se utilizaron estacas extraídas de las secciones intermedia y basal del tallo. Para la prueba de propagación, se emplearon plantas completamente desarrolladas para extraer el material a utilizar en las pruebas de propagación. Se tomó el material vegetal de una sola planta, seleccionando 180 estacas de 15 cm de longitud. El diámetro utilizado en la sección basal fue de 2,1 a 4 cm y en la intermedia, de 1 a 2 cm.
Se sumergió un extremo de la estaca en soluciones con concentraciones de 25, 50 y 0 ppm de ácido naftalén acético (ANA). Se dejó reposar durante una hora y posteriormente se procedió a la plantación. Los ensayos se realizaron en condiciones de campo, en camas de enraizamiento de 0.5 x 1m. Se aplicó un diseño experimental de bloques completos al azar, en arreglo factorial 2 diámetros x 3 concentraciones y tres réplicas. Se utilizaron 10 estacas por cama.
El tratamiento que presentó mejores características en esta fase se usó para el ensayo de crecimiento inicial.
El lugar donde se desarrolló el ensayo de crecimiento inicial presenta topografía ondulada, formación de bosque de realce, suelo con características de arcilla compacta, drenaje deficiente y pendiente del 5 %. Se utilizaron 1 000 m2 en esta área, que fue previamente acondicionada de forma manual. Las labores consistieron en desbroce, destronque y eliminación de la cubierta vegetal de toda el área.
La preparación del suelo se realizó con azadón, en franjas de 12 m de ancho y 18 m de largo. Los surcos se establecieron separados a 2.5 m con 10 m de largo y se repitieron cinco veces. Se plantaron 50 estacas de
15 cm de longitud, a una distancia de 1 m. Los surcos se distribuyeron al azar en el área del ensayo, donde también se encontraban otras especies vegetales en evaluación el mismo sistema. La especie se plantó en mayo de 2014.
En el ensayo de propagación se registraron las siguientes medidas:
• Días para la formación del callo (se consideró 70 % de estacas con formación del callo).
• Días para la generación de raíces (se consideró 70 % de estacas con generación de raíces).
]]> • Altura de la planta (cm) a los 10, 15, 30 y 45 d (de la superficie del suelo hasta el extremo del brote).• Porcentaje de prendimiento a los 10, 15, 30 y 45 d.
En el ensayo de crecimiento inicial, las observaciones se realizaron cada 30 d hasta los 320 d desde la aparición del brote. En cada momento de muestreo se tomaron medidas en 10 plantas (dos por surco). Variaron los individuos utilizados en cada momento de medición. Se registró la altura (cm), diámetro del tallo (mm), número total de hojas, largo promedio de las ramas (cm) y momento de floración (días).
La altura se consideró desde la superficie del suelo hasta la yema apical. Para medirla se utilizó una cinta métrica. El diámetro del brote se midió con un pie de rey (marca Stanley con 0,05 mm de precisión) debajo del primer brote. En cada planta se contó el número de hojas verdes, amarillas y secas, y se calculó el número total de hojas. Se consideraron hojas amarillas aquellas que poseían más de 50 % de su área foliar de este color. La longitud promedio de las ramas en cada especie se midió desde el tronco central hasta la yema final de la rama con el uso de una cinta métrica. Se tomaron tres ramas al azar en cada planta. La especie presentó floración en el período de estudio.
Análisis estadístico. Los datos de días a la aparición del brote, generación de raíces y formación del callo se transformaron según la función arcoseno y porcentaje de prendimiento con la función raíz cuadrada (Herrera 2013), puesto que las mismas no presentaron distribución normal en el resultado del conteo. Se aplicó el análisis de varianza y comparación de medias de Duncan (1955) mediante el programa INFOSTAT (Di Rienzo et al. 2014). Se utilizó el programa Table Curve 2D (Systat Software Inc. 2002), el cual permite evaluar alto número de modelos (más de 1 000) que se pueden ajustar a los datos obtenidos para describir el comportamiento de las variables altura de la planta y diámetro del tallo. Específicamente se utilizaron los modelos logístico, exponencial, lineal, cuadrático y cúbico. También se aplicó el modelo Gompertz mediante el programa Statgraphics (Statistical Graphics Corp 2014). La selección del modelo, para cada caso, se realizó según los criterios establecidos por Díaz et al. (2014), quienes indicaron que se deben escoger aquellos, cuyo valor de probabilidad “P” sea significativo, presenten mayor coeficiente de determinación (R2), menor error estándar y significación de los parámetros del modelo. A estos criterios, dados los intereses de este estudio, se incorporó la simplicidad del modelo como elemento para su elección. En las ecuaciones analizadas, la variable “X” corresponde a la edad de la planta en días y “Y” a la altura de la planta o diámetro del tallo o brote. Se valoró también el comportamiento del crecimiento para la altura de la planta y diámetro del tallo con la precipitación acumulada en cada período de muestreo.
Para las variables número total de hojas y largo de la rama se realizó análisis de varianza y se aplicó la dócima de Duncan (1955) para la comparación de medias. Se empleó el paquete estadístico INFOSTAT versión 2014 (Di Rienzo et al. 2014), y solo los valores de número de hojas totales se transformaron con la función raíz cuadrada (Herrera 2013). El análisis de las hojas verdes, amarillas y secas se realizó en función del porcentaje.
En las variables transformadas se aplicó un análisis de residuos para comprobar los supuestos teóricos de homogeneidad de varianza mediante el Test de Levene con la utilización del programa STATISTICA
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Hubo interacción (tabla 1) entre la parte del tallo utilizada como material de propagación y la concentración de ANA para la medida días a la generación del callo. Difirieron del resto de tratamientos las estacas extraídas de la sección intermedia y concentraciones de 25 y 50 ppm de ANA, que tuvieron mayor número de días a la generación del callo. Sin embargo, el menor número de días a la generación del callo, se obtuvo con las estacas extraídas de la sección basal, sin aplicación de ANA (0 ppm).
]]>
El análisis de supuestos teóricos mostró valores no significativos en el valor de P, lo cual indica que cumple el supuesto de homogeneidad de varianza.
Al no disponer de publicaciones acerca del tipo de estaca utilizado en la propagación de Brugmansia suaveolens, como se indicó antes, solo se pueden mencionar resultados en otras especies. Vásquez et al. (2011) informaron menores porcentajes de formación de callo en las estacas con concentración de 0 ppm de AIB (ácido indol butírico) con respecto a aquellas en las que se aplicó la hormona. Bonfil et al. (2007) refirieron mayores porcentajes de formación de callo en estacas en las que no se aplicó AIB, en comparación con las estacas en las que se incorporó (B. copallifera y B. glabrifolia).
Solís et al. (2015) en Justicia tinctoria no informaron interacción entre la sección del tallo utilizada y la aplicación de diferentes dosis de AIB. Sin embargo, sus resultados indican que las estacas de la sección basal y concentraciones de 0 ppm presentan menores porcentajes de enraizamiento en comparación con aquellas en las que se aplicó hormona. Rivera et al. (2016) identificaron diferencias significativas P ≤ 0.05 en la interacción entre dosis de aplicación de AIB y edad de la estaca en la propagación de Pinus patula, en la medida porcentaje de enraizamiento, y diferencias no significativas en supervivencia y presencia de callo.
Ruiz et al. (2005), en ensayos realizados en Gmelina arborea Roxb, que es una especie leñosa, identificaron que la aplicación de auxinas con el ácido indolbutírico estimula el enraizamiento en estacas basales e intermedias, siendo las intermedias las de mejores resultados. Esto difiere de los resultados de este trabajo, en el que las estacas de la sección basal mostraron mejores resultados, sin presentar diferencias entre las concentraciones de ANA aplicadas. En esto pudo influir la presencia de mayor número de meristemos laterales, característicos en tejidos más lignificados, como es el caso de los tallos de la sección basal, que generan raíces adventicias sin que procedan del callo formado (Hartmann et al. 2014).
Esto demuestra que las interacciones entre el factor sección de estaca y concentración de hormonas no presentan los mismos efectos en especies diferentes, y tampoco influyen en la misma medida.
En el comportamiento de la altura de la planta a los 10 y 45 d (tabla 2), no se informó interacción entre los factores parte del tronco utilizada como material de propagación y concentración de ácido naftalén acético. Pero sí se identificaron diferencias significativas para la parte del tallo utilizado como material de propagación, donde las estacas de la sección basal tuvieron mejores resultados que la sección intermedia. Al contrario, González et al. (2013) refirieron menores alturas en Thitonia diversifolia con el uso de la sección basal del tallo en estudios en los que se analizó la sección del tallo utilizada y la posición de plantación.
La altura de la planta, a los 10, 15 y 30 d, y el porcentaje de prendimiento en los diferentes momentos de muestreo no tuvieron diferencias significativas entre tratamientos. Sus valores promedio fueron 13 d a la generación de raíces (EE ± 0.22); 33 d a la aparición del brote (EE ± 1.21); 10 d a la altura de la planta de 5. 83 cm (EE ± 0.61) y 15 d a la altura de 7.39 cm (EE ± 0.88); porcentaje de prendimiento de estacas de 6 % a los 10 y 15 d (EE ± 0.07) y 33 % a los 30 y 45 d (EE ± 0.08).
En investigaciones realizadas por otros autores en otras especies se informaron mejores resultados con el uso de estacas de la sección basal en prendimiento y altura de Pinus leiophylla (Cuevas 2014).
]]> Con respecto a la especie en estudio, solo se dispone de ensayos realizados in vitro para la propagación de plantas por medio de semilla sexual. Montanucci et al. (2012) informaron altos porcentajes de germinación de las semillas de la especie en tratamientos pregerminativos, que incluyen la exposición a la luz y la aplicación de giberelinas. Al considerar que no se encontraron plantas con fruto en la zona de estudio, por la no fecundación de la flor, se puede afirmar que la propagación por medio de estacas tomadas de la sección basal, es una vía factible de propagación para los productores.En los modelos de crecimiento, evaluados para la medida altura y diámetro del tallo (tabla 3), todos los modelos fueron significativos en el valor de “P”. En el diámetro del tallo, presentaron valores no significativos en los parámetros a y b de los modelos de Gompertz y logístico. En el modelo cúbico se informaron valores significativos en los parámetros a y b, y no significativos en los parámetros c y d para la altura de la planta y diámetro del tallo, por lo que se descartaron. El modelo cúbico para el crecimiento en altura y el exponencial para diámetro del brote informaron mayor coeficiente de determinación (R2) y menor error estándar. Pero desde el criterio de la simplicidad del modelo, se seleccionó el cuadrático para describir el comportamiento en altura, y el lineal para el diámetro del tallo, que presentan el mismo coeficiente de determinación y mayor error estándar. Esto indica que hubo crecimiento en altura de la planta y diámetro del tallo, con características diferentes (figura 2).
La especie creció durante todo el período de evaluación. El modelo cuadrático se presentó como el de mejor ajuste para la altura de la planta. Mostró una tasa de crecimiento inicial de 0.15 cm/d hasta los 270 d de evaluación (figura 2). Posteriormente, esta tasa disminuyó a 0.11 cm/d hasta los 320 d. No presentó asíntota en la curva en el tiempo evaluado, lo que sugiere que continúa en fase de crecimiento vegetativo. Hubo floración en 30.8 % de las plantas, a los 140 y 240 d. Este carácter no incidió en el crecimiento, además estas flores no fueron fecundadas y se desprendieron varias semanas después de su aparición. Bedoya et al. (2009) plantearon que en plantas de la especie Brugmansia aurea no existe uniformidad en los períodos de floración, lo que concuerda con los resultados de este estudio, donde hubo floración solo en un porcentaje del total de plantas.
Al describir el comportamiento del diámetro del brote, el modelo lineal tuvo mejor ajuste y se observó incremento constante de 0.024 mm/d. El mayor diámetro del brote (15.18 mm) se alcanzó a los 320 d (figura 3).
No se informan estudios acerca de las tasas de crecimiento en esta especie. Solo se identifican descripciones de altura en otras especies del género Brugmansia. Flehmig (2004) informó B. aurea de 5 a 10 m de altura, con radio con sus ramas de hasta 4 m; Alonso (2012) en B. arborea refirió altura de hasta 4 m. Martínez y Rojo (2015) plantean que los modelos de crecimiento aplicados en especies arbóreas pueden presentar gran variabilidad entre los individuos, al aplicarse modelos lineales y polinomiales.
El número total de hojas por planta (tabla 4) mostró diferencias significativas en las épocas consideradas. Esto se informa de forma más evidente entre las medidas tomadas a los 30 y 210 d. La mayor proporción de hojas amarillas se alcanza a los 210 d, para disminuir posteriormente. La presencia de la segunda floración a los 240 d pudo incidir en este comportamiento.
El análisis de los supuestos teóricos mostró valores significativos en el valor de P, lo que indica que no se cumple con la homogeneidad de la varianza.
En la longitud de ramas (tabla 5), las yemas laterales empiezan a brotar a partir de los 100 d en 35 % de las plantas evaluadas. La longitud promedio de las ramas osciló entre 14.2 y 29.06 cm a los 120 y 300 d, respectivamente. Pero no presentó diferencias con respecto a la edad de la planta.
CONCLUSIONES
En las características de propagación, se evidenció que las estacas extraídas de la sección basal presentaron mejores características en la propagación. Se obtuvieron mejores resultados en las medidas de días a la generación del callo y altura de la planta, a los 30 y 45 d, independientemente de la aplicación o no de hormonas.
El porcentaje final de prendimiento alcanzó 33 %, sin que exista diferencia entre las secciones del tallo y concentraciones de ANA utilizadas.
Los resultados evidenciaron que los modelos matemáticos para describir el crecimiento inicial demostraron que B. Suaveolens creció durante los primeros 320 d posteriores a la plantación. Se escogieron los modelos cuadrático y lineal para describir los comportamientos de crecimiento en las medidas altura de la planta y diámetro del tallo.
El número de hojas presentó diferencias significativas entre los tiempos de muestreo, siendo más notorias entre los períodos de 30 y 210 d.
La emisión y crecimiento de ramas y la aparición de la floración fueron también elementos importantes del crecimiento. En este sentido, en B. Suaveolens, se identificó la presencia de floración estacional, lo que incide en el desarrollo de la planta.
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