Saccharomyces cerevisiae y Aspergillus oryzae: estimuladores y modificadores de la fermentación y crecimiento microbiano ruminal. Artículo de revisión
Saccharomyces cerevisiae and Aspergillus oryzae: Stimulators and Modifiers of Ruminal Fermentation and Rumen Microbial Growth
Sahirys Casas Rodríguez
Departamento de Veterinaria, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Camagüey Ignacio Agramonte Loynaz, Cuba. sahirys.casas@reduc.edu.cu
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RESUMEN
El sector vacuno considerado tradicionalmente como el más importante dentro de la rama agropecuaria, constituye una de las principales fuentes de proteína animal para la alimentación humana. Es por ello que investigadores de todo el mundo se dedican -hace varias décadas- a la búsqueda de suplementos que modulen la fermentación ruminal, aumente consecuentemente su pH, facilite el crecimiento de bacterias celulolíticas que mejoren la digestión de la fibra y el rendimiento de la leche. Esta revisión tiene como objetivo analizar el efecto de Saccharomyces cerevisiae y Aspergillus oryzae como estimuladores y modificadores de la fermentación y el crecimiento microbiano ruminal. De acuerdo a resultados obtenidos, las mejores respuestas de estos aditivos en rumiantes se han observado en vacas lecheras. Los efectos reconocidos se atribuyen al aumento de la celulolisis ruminal y al flujo de proteína microbiana al intestino.
Palabras clave: Saccharomyces cerevisiae, Aspergillus oryzae, crecimiento microbiano, fermentación ruminal.
ABSTRACT
Traditionally, cattle raising has been considered one of the most important sectors of agriculture as a major source of animal protein for human consumption. Accordingly, researchers in different parts of the world have worked for decades on new supplements that modulate ruminal fermentation, increase pH, and ensure growth of cellulolytic bacteria to enhance fiber digestion and increase milk yields. The aim of this review article is to analyze the role of Saccharomyces cerevisiae and Aspergillus oryzae, as stimulators and modifiers of ruminal fermentation and rumen microbial growth. Previous research has shown that the best response to additive use in ruminants was found in dairy cows. The effects observed have been attributed to increased ruminal cellulolysis and the flow of microbial protein into the intestine.
Keywords: Saccharomyces cerevisiae, Aspergillus oryzae, microbial growth, ruminal fermentation.
INTRODUCCIÓN
]]> Tradicionalmente se considera al sector vacuno como el más importante dentro de la rama agropecuaria. Los rumiantes, incluidos ovinos y caprinos, constituyen una de las principales fuentes de proteína animal para la alimentación humana (Fernández, 2012).Al respecto la FAO (2015) planteó que la producción mundial de carne de vacuno en el año 2008 fue de aproximadamente unos 57 millones de toneladas, que representan casi un tercio de esta. En 2010 se vio afectada por dos factores fundamentales: el primero fue la evolución de la producción y exportación de países de la Europa Occidental, hacia otros como Suramérica, Australia y Canadá. El segundo fue el cambio que impone la industria de los biocombustibles en el precio de los insumos alimenticios para el engorde del ganado a base de granos y concentrados (Zicarelli et al., 2016).
En Europa, específicamente en España, el sector vacuno representa el 5,8 % de la producción final agraria. Dentro de las obtenciones ganaderas, es el tercero en importancia económica; luego del sector porcino y del lácteo, representando aproximadamente el 15,35 % de la producción final vacuna y ocupando el quinto puesto europeo en calidad productiva, según datos estadísticos del año 2012. Sin embargo, está previsto para las próximas décadas un aumento considerable (entre 15 y 30 %) en la obtención mundial de carne bovina. Este importante incremento se debe especialmente a la creciente demanda de países, sobre todo del continente asiático (Nájera, 2016).
Los rumiantes son capaces de digerir alimentos fibrosos y utilizar fuentes de nitrógeno no proteico, existiendo estrecha relación (simbiosis) entre los microorganismos del rumen para permitir su asimilación (Fernández, 2012).
Esto ha inducido a investigadores de todo el mundo a la búsqueda de suplementos que modulen la fermentación ruminal, aumente su pH y facilite el crecimiento de bacterias celulolíticas que mejoren la digestión de la fibra. Siendo el uso de probióticos la alternativa más eficaz.
La levadura Saccharomyces cerevisiae (S. cerevisiae) es uno de los suplementos probióticos más utilizados en la nutrición de vacas lactantes para mejorar la fermentación del rumen y, por consiguiente, el rendimiento de la leche. En la última década esta se ha sugerido como una herramienta útil para estabilizar y aumentar el pH ruminal, alterando así las concentraciones de los ácidos grasos volátiles (Alkhalf, Alhaj y Al-homidan, 2010; Zicarelli et al., 2016).
Al respecto, Fernández (2012) coincide al plantear que la utilización de aditivos alimenticios es muy importante en la nutrición de los rumiantes, poniendo como ejemplo el uso de S. cerevisiae; sin embargo, aclara que los resultados son variables y poco repetibles, posiblemente debido a la gran diversidad de dietas ofrecidas a los bovinos en estudio, a las diferentes cepas de levadura y a las cantidades suministrada al ganado.
Marrero et al. (2010), por su parte, investigaron en vacas lactantes el uso del hongo levaduriforme Saccharomyces cerevisiae junto al hongo filamentoso Aspergillus oryzae, definido como el segundo en importancia en la nutrición de rumiantes; demostrando que estos probióticos sí se comportan como estimuladores del crecimiento microbiano.
El objetivo de esta revisión fue analizar los efectos de Saccharomyces cerevisiae y Aspergillus oryzae como estimuladores y modificadores de la fermentación y el crecimiento microbiano ruminal.
]]> DESARROLLO
Los rumiantes
Los rumiantes se distinguen de los animales monogástricos por el desarrollo de tres compartimentos: rumen, retículo y omaso dispuestos antes del verdadero estómago o abomaso. Estos conocidos como pre estómagos, poseen una mucosa aglandular (epitelio sin capacidad de producir jugos con función digestiva) que facilita la degradación del alimento con la consecuente utilización de la fibra y el nitrógeno no proteico. El último de los cuatro compartimentos (el abomaso) posee, además, una estructura glandular equivalente a la del vientre simple en los monogástricos (Redondo, 2003).
De estos compartimentos, el rumen es el de mayor tamaño y el más importante desde el punto de vista metabólico. A pesar de ser un órgano aglandular que no secreta enzimas digestivas, cuenta con una de las baterías enzimáticas más potentes y complejas de la naturaleza, aportada por los microorganismos que lo habitan como bacterias, hongos y protozoos que se encargan de los procesos degradativos y fermentativos que allí ocurren (DePeters y George, 2014).
Cuando el rumiante se nutre, el rumen es el primer compartimento hacia donde se dirige el alimento, funcionando como reservorio temporal y cámara catalizadora, en la cual se degrada la celulosa; este proceso es denominado también como fermentación pre-gástrica, pues se da en la parte anterior del tracto digestivo a diferencia de los fermentadores intestinales (Fernández, 2012).
La estrategia de nutrición de los rumiantes se basa en la simbiosis establecida entre los microorganismos ruminales y el animal. El bovino contribuye aportando las materias primas o provisiones y las condiciones propicias del medio interno como son: temperatura, acidez, anaerobiosis, ambiente reductor entre otros; mientras que las bacterias utilizan parcialmente los alimentos para aprovechar los forrajes, que son indigestibles para los mamíferos, con la consecuente participación de productos de la fermentación con valor nutritivo para el vacuno, tal es el caso de los ácidos grasos volátiles (AGV), así como proteínas microbianas (Sosa et al., 2010).
Sin embargo, cuando esta relación se altera como consecuencia de cambios en la ración o por factores no deseados se produce un desequilibrio en la microbiota que conduce a la aparición de patologías (Marrero et al., 2010).
El rumen es el sitio donde se lleva a cabo la fermentación del alimento que es ingerido por el animal. Este no es un órgano glandular, por lo que no secreta enzimas digestivas; de manera que la actividad gástrica depende de las enzimas producidas por bacterias, protozoos y hongos ruminales. La importancia de dichos microorganismos del rumen se puede argumentar en el hecho de que, de cada 15 kg de materia seca consumidos por el ganado, 10 kg son degradados y fermentados por los microorganismos ruminales (Sosa et al., 2010).
Según Marrero et al. (2010) dentro de las principales funciones de los microorganismos del rumen están:
Digestión de los carbohidratos de las plantas como la celulosa, hemicelulosa, almidón y azúcares a glucosa.
]]> Conversión de glucosa a ácidos grasos de cadena corta (AGCC), principalmente a acético, propiónico y butírico (AGV).Digestión de la proteína de los alimentos.
Síntesis de proteína bacteriana.
Síntesis de vitaminas (hidrosolubles, principalmente vitaminas del complejo B y K)
Digestión de grasas.
Hidrogenación de grasas insaturadas.
El rumen como un sistema complejo de fermentación
Para una mejor comprensión imaginemos al rumen como una gran cámara de fermentación, que garantiza las condiciones necesarias para la existencia y reproducción de los microorganismos que lo habitan. Este es el reservorio más voluminoso del aparato digestivo de los rumiantes y representa del 70 al 75 % del tracto gastrointestinal y del 50 al 60 % de su volumen (Redondo, 2003).
El rumen se asemeja a un sistema de cultivo continuo, en el cual hay una incesante incorporación de agua y alimentos para los microorganismos y permanente remoción de deshechos y productos finales, cuya acumulación podría frenar el proceso fermentativo. El rumen asegura a bacterias, protozoos y hongos una serie de condiciones estables de temperatura (39 a 40 °C), osmolaridad, potencial redox y pH (Miron, Ben-Ghedalia, Morrison, 2001). El pH está regulado entre valores de 5,5 y 7,2 debido, en parte, a la absorción a través de la pared ruminal de los AGV y, también, por la acción de los buffers (en condiciones de pH fisiológico del rumen, los principales son los bicarbonatos).
Según las investigaciones de Pérez (2000) la población microbiana es la más numerosa y representa alrededor del 50 % de la biomasa microbiana total. Han sido descriptas 60 variedades; sin embargo, sólo entre 30 y 40 especies pueden considerarse como autóctonas del rumen, mientras que las demás aparecen de manera transitoria, a partir de la contaminación de los alimentos. La microfauna compuesta por protozoos (ciliados, en su mayoría), comprende el 40 % de la biomasa microbiana.
]]> Los hongos anaerobios celulolíticos fueron la última población en ser descubierta y estudiada; son particularmente abundantes en regímenes ricos en forrajes groseros, pero la importancia de su función no fue totalmente evaluada. Calcula este autor que compone el 8 % de la biomasa microbiana.La función esencial de la microbiota del rumen, en el cual la presencia de las especies bacterianas celulolíticas es irreemplazable, reside en la capacidad de degradar y fermentar los polisacáridos de las paredes vegetales en compuestos asimilables para el rumiante hospedador y su presencia y actividad depende de un conjunto muy vasto de microorganismos, que conforman muchas veces verdaderas cadenas tróficas (Chiba, 2007).
Principales características de los cultivos microbianos
Los cultivos microbianos son productos formados por una mezcla de microorganismos (hongos, bacterias, protozoos), enzimas, vitaminas, medios de cultivo y factores no identificados relacionados, que tienen efectos benéficos en la fermentación ruminal. El efecto del cultivo de levadura en la alimentación de los rumiantes no es constante, lo cual se debe a la combinación de distintos componentes inherentes a estas (nucleótidos, aminoácidos y vitaminas) que son proporcionados a la microbiota del rumen por medio del proceso de lisis (Pérez, 2000; Cotelo, 2010; Olmedo et al., 2015).
Coinciden estas investigaciones con las realizadas el pasado siglo por Hubert (1987), al demostrar que los cultivos microbianos presentan características importantes:
No son patógenos, ni tóxicos
No se absorben en el tracto digestivo
No dejan residuos en los tejidos animales
Se utilizan en pequeñas cantidades
Proliferan in vivo e in vitro
]]> Promueven el crecimiento de bacterias celulolíticasSon estables a temperaturas elevadas
Son genéticamente estables
Informaciones obtenidas por Carro y Ranilla (2002) demuestran que los aditivos de origen microbiano, en particular los hongos (levaduras y mohos), estimulan modificaciones en la población microbiana ruminal y sus patrones fermentativos. Esto provoca aumento en la obtención de propiónico, disminución de la producción ruminal de metano y de ácido láctico, así como en la disminución de la degradación proteica y en la desaminación de los aminoácidos. Todos estos cambios incrementan la eficiencia del metabolismo energético y nitrogenado en el rumen y en el animal, lo que se convierte en beneficios económicos y medioambientales (Arcos, López, Bernabé y Hoffman, 2007).
Los probióticos
Comenzaron a utilizarse en la alimentación animal en los años setenta del siglo pasado por Parker (1974), quien utilizó el término "probiótico" por primera vez en la ganadería, explicando que eran microorganismos capaces de hacer crecer otros. Fuller (1989) modificó el término señalando que es un suplemento alimentario, que mejora el equilibrio intestinal, además planteó que el modo de acción puede ser la competencia por receptores en el tracto gastrointestinal y de los nutrientes; que es promotor de sustancias antibacterianas, y estimulador de la inmunidad.
Desde entonces se han propuesto diversas definiciones para el término probiótico, siendo la más aceptada la ofrecida por la FAO y la OMS "microorganismos vivos que, cuando se administran en cantidades adecuadas, son beneficiosos para la salud del huésped" (Suárez, Garrido y Guevara, 2016).
Los hongos
a) Levaduras
Levadura es un nombre genérico que agrupa a una variedad de organismos unicelulares, incluyendo especies patógenas para plantas y animales, y no solamente inocuas sino de gran utilidad (González et al., 2008). Saccharomyces cerevisiae es un hongo levaduriforme que constituye el grupo de microorganismos más íntimamente asociado al progreso y bienestar de la humanidad; su nombre deriva del vocablo Saccharo (azúcar), myces (hongo) y cerevisiae (cerveza).
]]> S. cerevisiae es probablemente el microorganismo más ampliamente utilizado por el hombre a través del tiempo; aunque no se tuviera, en un principio, conciencia plena de su participación en la elaboración de diversos alimentos como el pan o las bebidas alcohólicas (Alvarado, 2011).Ha sido motivo de estudio su efecto probiótico, tanto en poligástricos como en monogástricos (aves y cerdos, principalmente). Es por ello que S. cerevisiae en las últimas décadas, se ha convertido en una importante herramienta a gran escala de análisis al ser un organismo unicelular con muchas ventajas como su facilidad de cultivo y su velocidad de división celular (aproximadamente 2 h) (Arcos et al., 2007; Sosa et al., 2010; Fernández, 2012; Zicarelli et al., 2016) (Fig. 1).
Investigaciones con S. cerevisiae durante los últimos años, han demostrado que no todas sus cepas tienen el mismo modo de acción en los diversos sistemas de producción animal. Las diferencias en la respuesta y la interacción que se produce con la dieta que se ofrece al ganado, presentan nuevas oportunidades y retos para definir la modificación que causan al metabolismo ruminal, por efecto de las cepas y las cantidades suministradas (Aquilina et al. 2014).
Saccharomyces cerevisiae incrementa el consumo de alimento, la producción de leche, conversión alimenticia y ganancia diaria de peso, en respuesta a incrementos en la cantidad y actividad de las bacterias anaeróbicas totales y celulolíticas que modifican la concentración de ácidos grasos volátiles (AGV), pH ruminal y nitrógeno amoniacal (Pierce et al., 2013).
Mecanismos de acción de S. cerevisiae para el incremento de la digestibilidad en el rumen:
Dawson (1987) planteó que posiblemente los mecanismos de acción de las levaduras que aumentan la digestibilidad pueden atribuirse a lo siguiente:
1. Cambio en la flora bacteriana por competencia y estimulación del crecimiento, por medio del aumento de la celulolisis y alteración de la síntesis microbiana.
2. Modulación del ambiente ruminal evitando fluctuaciones en el pH.
3. Reducción de la actividad de las bacterias metanogénicas.
4. Optimización de la absorción de minerales.
]]> 5. Son fuente de nutrientes y productos esenciales como aminoácidos, vitaminas y enzimas.6. Aumento en metabolitos como ácidos grasos volátiles a causa de una mayor actividad bacteriana.
7. Disminución de la concentración del nitrógeno amoniacal.
8. Modifican el perfil de aminoácidos en el flujo duodenal.
9. Incrementan la proteína sobrepasante.
10. Mejora el consumo voluntario de los animales.
11. Reducen la concentración de ácido láctico.
12. Aumentan la degradabilidad de la fibra, lo cual demuestran Olmedo et al. (2015) en su reciente investigación.
Efectos de la adición de S. cerevisiae en la fermentación ruminal:
Se ha demostrado que el hidrolizado enzimático de S. cerevisiae ejerce efecto activador de las poblaciones de bacterias viables totales y celulolíticas del rumen en condiciones in vitro.
]]> Resultados similares mostraron Marrero et al. (2010) al evaluar levaduras viables señalando que las poblaciones de bacterias viables totales se incrementan cuando se emplean cepas de levaduras como aditivos en dietas para rumiantes. Esto coincide con los resultados de Sosa et al. (2010), al estudiar el efecto del hongo conidial Aspergillus oryzae en dietas fibrosas para rumiantes.Dichos resultados pueden tener su origen en que las levaduras proveen de varios factores de crecimiento a las bacterias ruminales, como las vitaminas del complejo B, los ácidos grasos de cadena corta (AGCC) y de cadena ramificada, las provitaminas y los micronutrientes (Baiomy, 2011).
S. cerevisiae puede duplicar la degradación de la fracción fibrosa en el rumen, pues tiene capacidad enzimática para penetrar alimentos fibrosos a través de estomas, colonizar los tejidos altamente lignificados de los forrajes tropicales y solubilizar las partes lignificadas de las paredes celulares de las plantas. Sus celulasas se consideran las más activas en la degradación de la celulosa cristalina (Sosa et al., 2010; Zicarelli et al., 2016).
Según investigaciones en pequeños rumiantes por Zicarelli et al. (2016) y Pulido (2015), resulta difícil evaluar el impacto de cada uno de estos mecanismos sobre el efecto final de las levaduras y sus cultivos, siendo probable que los productos disponibles en el mercado hayan seleccionado cepas que manifiestan mayoritariamente uno de estos mecanismos de acción.
Fernández (2012) y Zicarelli et al. (2016) refirieron diferencias en las modificaciones ruminales en bovinos y ovinos-caprinos, cuando se garantizó el alimento dos veces al día, demostrando que la dosis y frecuencia de oferta de la levadura puede afectar la respuesta a la inclusión.
Por otra parte, Baiomy (2011) corroboró en sus experimentos que las levaduras aumentan el flujo de proteína microbiana en el intestino grueso, pero que esta proteína extra sólo sería beneficiosa en situaciones donde es deficiente la dieta.
Marrero et al. (2010) al mezclar fracciones del cultivo de Saccharomyces cerevisiae al pasto estrella y evaluar el efecto en la fermentación ruminal, obtuvieron resultados satisfactorios en el aumento de las poblaciones de bacterias ruminales factibles para la producción de ácidos grasos volátiles en un 30 %.
Los cultivos de levadura contienen proporciones variables de células vivas y muertas de S. cerevisiae que, en dependencia del número de células vivas o metabólicamente activas, causan diferentes respuestas en la alimentación de los animales (Bayat et al., 2015).
Elghandour et al. (2016) propone que el efecto de la adición de levaduras en dietas para becerros pre-rumiantes tiene resultados prometedores. La levadura tiene un efecto positivo al modificar la función del tracto gastrointestinal acelerando el establecimiento de los microorganismos ruminales e intestinales y evitando el establecimiento de enteropatógenos.
Delgado, Barreto y Vázquez (2015) evaluaron la introducción de Saccharomyces cerevisiae como aditivo nutricional en terneros Siboney de Cuba (180 días de edad), demostrando su efecto probiótico que contribuye a reducir la incidencia de diarreas y su duración.
]]> Zicarelli et al. (2016) no encuentran ninguna diferencia en los ácidos grasos de la leche al tratar las cabras lecheras después de agregar S. cerevisiae a la dieta; sin embargo, Yalcin et al. (2011) informaron aumento significante de alfa linoleico coincidiendo con los resultados de Bayat et al. (2015).b) Mohos
Aspergillus oryzae (AO) es un hongo filamentoso reconocido por su efecto probiótico. Sus características fundamentales son:
1. Incrementa la degradabilidad de la fibra, lo que se traduce en aumento de la concentración de AGV.
2. Estimula el crecimiento de las bacterias que utilizan ácido láctico como Selenomonas ruminantium.
3. Reduce la concentración de ácido láctico en el rumen e incrementa el pH.
4. Aumenta el número de bacterias celulolíticas.
5. Mejora la degradación de la fibra.
6. Útil para la elaboración de alimentos fermentados y producción de biomasa (Cortés, Guadarrama y Díaz, 2014).
Mecanismos de acción de Aspergillus oryzae para el incremento de la digestibilidad en el rumen:
]]> El mecanismo principal de acción parece relacionarse con su capacidad de estimular la degradabilidad de la fibra en el rumen mediante el estímulo directo del hongo fibrolítico Neocalimastix frontalis. Estimula también la producción de N amoniacal; además, incrementa la degradabilidad de la proteína, lo que sugiere que A. oryzae estimula la proteolisis debido al aporte de nutrientes específicos para este tipo de bacterias, a la presencia de enzimas proteolíticos en el extracto, o a la mejora del acceso a las proteínas una vez que las paredes celulares se han digerido (Fernández, 2014).Los hongos ruminales tienen una elevada actividad celulolítica y su función en la digestión de la fibra es probablemente estratégica, abriendo vías de degradación en las paredes celulares, lo cual permite el acceso a otras bacterias celulolíticas que son las que realizan la mayor parte de la digestión cuantitativa de la fibra (Moallem et al., 2009).
La implementación de estos aditivos ha sido motivo de múltiples experimentos que modifican el pH y la temperatura obteniendo resultados variados. González et al. (2008) emplearon Trichoderma y Aspergillus sp., comprobando la máxima expresión fibrolítica a un pH de 5 con temperatura de 45 ºC .
En sus investigaciones, Moallem et al. (2009) observaron un alto por ciento de lactosa en la leche de las vacas alimentadas con suplemento de levadura viva, pero al combinar con cepas de Aspergillus oryzae no se obtuvo resultados significativos.
Higginbotham et al. (2004) al evaluar el efecto probiótico de Saccharomyces cerevisiae y Aspergillus oryzae de forma separada o combinada en cabras, no reportan ninguna diferencia en la proteína y la grasa de leche, encontrando sólo disminución en la lactosa.
Resultados similares obtienen Zicarelli et al. (2016) cuando observaron que las dietas suplementadas sólo con Saccharomyces cerevisiae o combinadas con Aspergillus oryzae en cabras no tuvo efecto beneficioso en cuanto al rendimiento de leche; además, su composición resultó peor en los dos grupos tratados, respecto al grupo control; sin embargo, fue positiva en vacas lactantes, aumentando la celulolisis ruminal y el flujo de proteína microbiana al intestino, lo cual coincide con estudios de Fernández (2012) y Cotelo (2010) al plantear que los resultados en cuanto al uso de levaduras vivas y extractos fúngicos son variables y poco repetibles, posiblemente debido a la gran diversidad de dietas ofrecidas a los animales en estudio, a las diferentes cepas de levadura y las cantidades suministrada a los animales.
Lo fundamental en las dosis es que el número de microorganismos administrado sea suficiente para provocar una respuesta beneficiosa en el hospedador y encontrarse en un nivel significativo en relación con la flora indígena o alcanzar este nivel por crecimiento dentro del tracto digestivo (Corcionivoschi et al., 2010).
CONCLUSIONES
El hongo levaduriforme Saccharomyces cerevisiae, así como el hongo filamentoso Aspergillus oryzae, ejercen efecto estimulador y modificador en la fermentación y el crecimiento de la población microbiana ruminal.
]]> Las mejores respuestas en rumiantes se han observado en vacas lecheras. Los efectos reconocidos se atribuyen al aumento de la celulolisis ruminal y al flujo de proteína microbiana al intestino.Las diferencias entre resultados pueden estar dada por la gran diversidad de dietas ofrecidas a los animales en estudio.
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Recibido: 10-1-2018
Aceptado: 16-1-2018
Sahirys Casas Rodríguez. Departamento de Veterinaria, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Camagüey Ignacio Agramonte Loynaz, Cuba. sahirys.casas@reduc.edu.cu
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