Efecto de los tratamientos de hidratación-deshidratación en la germinacion, la emergencia y el vigor de las plántulas de Albizia lebbeck y Gliricidia sepium
Effect of hydration-dehydration treatments on the germination, emergence and vigor of Albizia lebbeck and Gliricidia sepium seedlings
Yolanda Gonzalez1, J. A. Sánchez2, J. Reino1 y Laura A. Montejo2 1Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey". Central España Republicana, CP 44280, Matanzas, Cuba.
E-mail: yolanda.gonzalez@indio.atenas.inf.cu
2Instituto de Ecología y Sistemática CITMA, La Habana, Cuba
RESUMEN
Se investigó el efecto de los tratamientos de hidratación-deshidratación en la respuesta germinativa, la emergencia y el vigor de las plántulas de Albizia lebbeck y Gliricidia sepium, a diferentes condiciones controladas de estrés calórico del sustrato. Los tratamientos fueron: semillas no hidratadas (T1); semillas hidratadas hasta el final de la fase I (T2); semillas hidratadas hasta dos horas antes del inicio de la germinación visible (T3), y posteriormente se deshidrataron durante 48 horas. Las semillas de A. lebbeck se escarificaron con agua a 80ºC durante 2' antes de hidratar. La germinación de las semillas de ambas especies dependió significativamente de la interacción entre la temperatura del sustrato y la hidratación (P<0,001). En G. sepium los mejores resultados en la germinación se obtuvieron con largos períodos (fase III), y en A. lebbeck con períodos cortos (fase I). La emergencia mostró diferencias significativas debido al efecto positivo de los tratamientos de escarificación - hidratación parcial en A. lebbeck (34 vs 10% en las semillas frescas y envejecidas, respectivamente) y sin la combinación de estos en G. sepium (12 vs 8% en semillas frescas y envejecidas, respectivamente). Hubo un incremento significativo en el crecimiento y desarrollo de las plantas. Se concluye que los tratamientos hídricos revigorizaron las semillas envejecidas y frescas de A. lebbeck y G. sepium, por lo que se recomienda su aplicación en condiciones similares a las del presente estudio. ]]>
Palabras clave: Albizia lebbeck, germinación, Gliricidia sepium, semillasABSTRACT
The effect of hydration-dehydration treatments on the germinative response, emergence and vigor of Albizia lebbeck and Gliricidia sepium seedlings was studied under different controlled conditions of caloric stress of the substratum. The treatments were: non hydrated seeds (T1); seeds hydrated until the end of stage I (T2); seeds hydrated until two hours before the beginning of visible germination (T3) and they were later dehydrated for 48 hours. A. lebbeck seeds were scarified with water at 80ºC for 2' before hydrating. The seed germination of both species depended significantly on the interaction between the substratum temperature and hydration (P<0,001). In G. sepium the best results in germination were obtained with long periods (stage III), and in A. lebbeck with short periods (stage I). The emergence showed significant effects due to the positive effects of scarification-partial hydration treatments in A. lebbeck (34 vs 10% in fresh and aged seeds, respectively) and without their combination in G. sepium (12 vs 8% in fresh and aged seeds, respectively). There was a significant increase in plant growth and development. The hydric treatments were concluded to revigorize the aged and fresh seeds from A. lebbeck and G. sepium; for which their application under similar conditions as in this study is recommended.
Key words: Albizia lebbeck, germination, Gliricidia sepium, seeds
INTRODUCCIÓN
Las semillas de las plantas arbóreas pertenecientes al germoplasma de la EEPF "Indio Hatuey", institución encargada de conservar el germoplasma forrajero de origen foráneo y nacional, en su mayoría sufren deterioro y excepcionalmente han sido sometidas a un proceso de revitalización óptima que permite recuperar su germinación después del deterioro o cuando son frescas, así como determinar bajo condiciones de estrés calórico, la tolerancia de estas plantas a posibles escenarios ambientales provocados por el cambio climático.
La tecnología de hidratación-deshidratación propuesta por Sánchez et al. (1999) se aplicó para revitalizar las semillas de Leucaena leucocephala cv. Cunningham (Sánchez et al., 2005) y se demostró que su efectividad dependió no solo de sus características, sino también del grado de madurez y de su edad fisiológica, ya que las semillas envejecidas y las frescas mostraron diferentes exigencias con esta tecnología para dar una respuesta positiva. Según los resultados de Machado y Sánchez (2003) esta técnica muestra especificidades, por lo que no se pueden aplicar los resultados de L. leucocephala en Albizia lebbeck y en Gliricidia sepium, en las cuales se debe profundizar. A. lebbeck es una planta que actualmente se encuentra introducida en los sistemas silvopastoriles y sus semillas, al ser almacenadas, pierden su potencialidad germinativa. Así se informó que a los 22 meses de cosechada su viabilidad fue de 44,5%; mientras que L. leucocephala con esa edad fisiológica alcanzó hasta 91% (González et al., 2005); por otra parte, las semillas de G. sepium presentaron un marcado deterioro durante el almacenamiento (Navarro y González, 1999) con 0% a los 11 meses.
Sobre la base de estas premisas, el objetivo de este estudio fue identificar los tratamientos pregerminativos óptimos de hidratación-deshidratación para revigorizar las semillas envejecidas y las semillas frescas de A. lebbeck y G. sepium, así como uniformar su germinación. ]]>
MATERIALES Y MÉTODOSMaterial vegetal. Se utilizaron semillas frescas y envejecidas de A. lebbeck y G. sepium, procedentes de la Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey", Matanzas, Cuba. La cosecha de las semillas frescas se realizó en el 2005 y la de las envejecidas en el 2004; todas se almacenaron a temperatura ambiente hasta su uso.
Diseño y tratamientos. Se aplicó un diseño de clasificación simple con arreglo factorial y cinco réplicas, para conocer la germinación de las semillas frescas y las envejecidas, sometidas a diferentes tratamientos pregerminativos y condiciones controladas de estrés calórico del sustrato.
Los tratamientos aplicados en las dos especies fueron los siguientes: T1) semillas no hidratadas o control; T2) semillas hidratadas hasta aproximadamente el final de la fase I; y T3) semillas hidratadas hasta dos horas antes del inicio de la germinación visible (fase III); estas se deshidrataron posteriormente durante 48 horas, antes de montar la prueba de germinación. Se emplearon tres niveles de temperatura alterna: 25/35ºC, 25/40ºC y 25/45ºC, con una fluctuación de ocho horas para la temperatura más elevada y 12 horas para 25ºC y una transición entre ambas de 4 horas.
Procedimiento. Antes de la aplicación de los tratamientos hídricos, las semillas de A. lebbeck se escarificaron con agua a 80ºC durante 2 minutos. La hidratación parcial se aplicó en los termoperíodos óptimos de germinación en las semillas envejecidas a temperatura alterna de 25/30ºC y en las frescas a 25/35ºC, según su patrón de absorción de agua informado por Reino et al. (2008).
La pruebas de germinación se realizaron en placas de Petri (9 cm de diámetro), las cuales se colocaron en cámara de crecimiento (Gallenkamp, Londres) equipada con lámparas fluorescentes de 40 W, situadas a 20 cm del nivel de las placas, con un fotoperíodo de ocho horas-luz que coincidió con el termoperíodo de mayor temperatura. Se determinó diariamente el porcentaje de germinación.
Con posterioridad se comprobó el efecto del tratamiento de hidratación-deshidratación óptimo (20-48 horas) en la emergencia y el vigor de las plántulas, en condiciones de vivero.
Para ello se empleó un diseño totalmente aleatorizado con diez repeticiones por especie, para comparar los tratamientos: 1) control (sin hidratar); y 2) hidratación-deshidratación (20-48 horas).
El segundo tratamiento se aplicó a las semillas en el Instituto de Ecología y Sistemática (La Habana) tres días antes de la siembra, para lo cual se emplearon bolsas de polietileno negro de 25,8 cm de ancho y 31,5 cm de altura, a una profundidad de 2 cm; el sustrato se preparó con suelo Ferralítico Rojo más materia orgánica (30%), y se regó diariamente hasta la capacidad de campo. En cada bolsa se colocaron 50 semillas y se expusieron a cielo abierto. El conteo de la emergencia se realizó diariamente durante 21 días; se determinó el porcentaje de emergencia total (ET) de las plántulas, el día de inicio de la emergencia (IE) y la duración del proceso (DE).
A los 25 días posteriores a la siembra se entresacaron las plántulas y se dejó un individuo por bolsa. A los 75 días se midió la altura (cm) y el rendimiento de materia seca de la parte aérea y de la parte subterránea (vigor). ]]>
Análisis de los datos. Las variables estudiadas fueron sometidas a las pruebas de Bartlett y Kolmogorov-Smirnov para conocer si cumplían con las premisas de homogeneidad de varianza y normalidad, respectivamente. Los datos expresados en porcentaje se transformaron en arc sen Ö% y se procesaron por ANOVA de clasificación simple o factorial, según el diseño de cada estudio. Para la aplicación de las pruebas de comparación múltiple de medias se siguió el criterio propuesto por Blanco (2001).RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La germinación de las semillas dependió de la interacción entre la temperatura del sustrato y el tratamiento hídrico (P<0,001) y disminuyó significativamente, tanto en las envejecidas como en las frescas, cuando aumentó el estrés calórico del sustrato (tabla 1).
En G. sepium los mejores resultados en el incremento de la germinación final se obtuvieron con largos períodos de hidratación parcial (fase III) para todas las temperaturas, tanto en las semillas envejecidas como en las frescas, lo cual pudo deberse al alto vigor germinativo que presentaron los lotes utilizados.
En cambio, las semillas de A. lebbeck mostraron la mejor respuesta germinativa con períodos cortos de hidratación parcial (fase I) para todas las temperaturas, lo cual evidenció que los mecanismos reparadores de daños celulares que se activaron durante la fase I fueron más eficientes para incrementar la germinación en los lotes de esta especie, que aquellos tratamientos con largos períodos de hidratación y que posiblemente agotaron el vigor de las semillas con bajo poder germinativo. Resultados similares obtuvieron Sánchez et al. (2004) al someter las semillas de especies forestales pioneras a diferentes ciclos de hidratación-deshidratación y tratamientos de envejecimiento acelerado.
Los resultados de la emergencia total, su inicio y duración se muestran en la tabla 2. En todas las semillas el IE fue significativamente menor (P<0,001) con la aplicación de hidratación-deshidratación, al igual que la DE, lo que demuestra que este proceso ocurrió más rápido que cuando no se sometieron a estos tratamientos.
En cuanto a la emergencia total hubo diferencias significativas (P<0,001) en ambas especies, lo que demostró el efecto positivo que ejercieron los tratamientos de escarificación más hidratación parcial en este indicador, y en A. lebbeck hubo un incremento de 34 y 10% en las semillas frescas y las envejecidas, respectivamente; sin la combinación de ambos, el incremento en G. sepium fue de 12 y 8% (en semillas frescas y envejecidas, respectivamente). Ello demostró el sinergismo que se estableció entre la escarificación y la hidratación en A. lebbeck para incrementar la emergencia de las semillas, cuando se comparó con el método tradicional de escarificación. Resultados positivos se han informado en otras especies con la aplicación de la tecnología de hidratación-deshidratación, tanto para mejorar la germinación como la emergencia de las plántulas (González et al., 2006) en otras leguminosas herbáceas (Machado y Sánchez, 2003) y en L. leucocephala (Reino, 2005; González et al., 2005a).También se apreció un incremento significativo en el crecimiento y el desarrollo de las plantas (tabla 3), ya que alcanzaron una mayor altura y rendimiento de la parte aérea y subterránea con la hidratación-deshidratación, lo que evidenció el incremento del vigor de las plántulas al aplicar esta tecnología en las semillas; similares resultados obtuvieron Sánchez et al. (2007) en L. leucocephala con estos tratamientos al aplicar choque ácido.
Según Bailly et al. (2000) y McDonald (2000) los referidos procedimientos no sólo promueven los mecanismos enzimáticos de reparación de las membranas, sino también activan los mecanismos antioxidantes, eliminadores de radicales libres. Estos últimos son los principales responsables del envejecimiento de las semillas (McDonald, 1999).
La efectividad de los tratamientos hídricos para incrementar y acelerar la emergencia de las plántulas no sólo se debe a la activación de eventos metabólicos relacionados con la fase pregerminativa, sino también a los profundos cambios bioquímico-fisiológicos que inducen la tolerancia de las plantas al estrés ambiental, como ha sido señalado por Henckel (1964), Kozlowski y Pallardy (2002) y Sánchez et al. (2004). Welbaum et al. (1998) plantearon que los tratamientos de hidratación parcial incrementan el establecimiento, debido a que aceleran la emergencia de las plántulas (lo que permite evadir la incertidumbre del ambiente) y disminuyen la pérdida de electrolitos por las semillas (i.e., aminoácidos y azúcares). Esto último contribuye considerablemente a la disminución de los ataques fúngicos.
De acuerdo con los resultados en las semillas frescas y en las envejecidas de A. lebbeck y G. sepium, se concluye que los tratamientos de hidratación-deshidratación (20-48 horas) aceleraron e incrementaron la germinación, la emergencia y el vigor de las plántulas. Tales aspectos pueden considerarse satisfactorios, si se toma en consideración que en los experimentos de laboratorio y de vivero no se aplicaron aditivos químicos. Por consiguiente, la ecotecnología aplicada podría constituir una vía rápida, sencilla y alternativa para el desarrollo en Cuba de una agricultura sostenible o agroecológica. Los tratamientos hídricos contribuyen también a disminuir el número de semillas que se usan en los experimentos de vivero, así como el tiempo de permanencia de las plantas en este, por lo que se recomienda aplicarlos en condiciones similares a las del presente estudio. ]]>
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS1. Bailly, C. et al. Antioxidant systems in sunflower (Helianthus annuus L.) seeds as affected by priming. Seed Science Research. 10:35. 2000
2. Blanco, F.A. Métodos apropiados de análisis estadísticos subsiguientes al análisis de varianza (ANDEVA). Agronomía Costarricense. 25:53. 2001
3. González, Yolanda et al. Producción, beneficio y conservación de semillas de plantas arbóreas. En: El Silvopastoreo: Un nuevo concepto de pastizal. (Ed. L. Simón). EEPF "Indio Hatuey", Cuba-Universidad de San Carlos, Guatemala. 2005. p.53
4. González, Yolanda et al. Validación de la técnica de hidratación-deshidratación para grandes volúmenes de semillas de L. leucocephala cv. Cunningham. Pastos y Forrajes. 28:117. 2005a
5. González, Yolanda et al. Efecto de los tratamientos hídricos en la emergencia y el rendimiento de Macroptilium atropurpureum y Crotalaria spectabilis. Pastos y Forrajes. 29:31. 2006
6. Henckel, P.A. Physiology of plant under drought. Annual Review of Plant Physiology. 15:363. 1964
7. Kozlowski, T.T. & Pallardy, G.S. Acclimation and adaptive response of woody plants to environmental stress. The Botanical Review. 2002. 68:270
8. Machado, R. & Sánchez, J.A. Utilización de tratamientos pregerminativos en semillas envejecidas y frescas para la generación e incremento de la germinación. Informe final del PTCT. EEPF "Indio Hatuey". Matanzas, Cuba. 2003. 41 p.
9. McDonald, M.B. Seed deterioration: physiology, repair and assessment. Seed Science and Technology. 1999. 27:177
10. MacDonald, M.B. Seed priming. In: Seed technology and its biological basic. (Eds. M. Black y J. D. Bewley). Sheffied, Academic Press. 2000. p. 286
11. Navarro, Marlen & González, Yolanda. Identificación del período de latencia en tres especies de árboles leguminosos. Pastos y Forrajes. 22:239. 1999
12. Reino, J. Efecto de los tratamientos de hidratación-deshidratación y de choque ácido sobre la germinación y la emergencia en semillas de Leucaena leucocephala. Tesis en opción al título de MSc. en Pastos y Forrajes. EEPF "Indio Hatuey". Matanzas, Cuba. 2005. 71 p.
13. Reino, J. et al. Temperatura óptima de germinación y patrones de imbibición de las semillas de Albizia lebbeck, Gliricidia sepium y Bauhinia purpurea. Pastos y Forrajes. 31:209. 2008
14. Sánchez, J.A. et al. Comparación de dos técnicas de acondicionamiento de semillas y sus efectos en la conducta germinativa del tomate, pimiento y pepino. Cultivos Tropicales. 20 (4):51. 1999
15. Sánchez, J.A. et al. Invigoration of pioneer tree seeds using prehydration treatments. Seed Sci. & Technol. 32:355. 2004
16. Sánchez, J.A. et al. Germinación y vigor de plántulas de Leucaena leucocephala cv. Cunningham en respuesta a tratamientos de hidratación-deshidratación. Pastos y Forrajes. 28:209. 2005
17. Sánchez, J.A. et al. Enhanced germination, emergence and seedling vigour of Leucaena leucocephala using hardening hydration and acid shock treatments. Seed Sci. & Technol. 35:224. 2007
18. Welbaum, G.E. et al. Biophysical, physiological and biochemical processes regulating seed germination. Seed Science Research. 8:161. 1998[ STANDARDIZEDENDPARAG]
Recibido el 21 de mayo del 2009 ]]>
Aceptado el 25 de junio del 2009 ]]>
